全 文 ：收稿日期：2012-09-10
基金项目：贵州省农业科技攻关项目（黔科合NY字［2011］3076号）
作者简介：*为通讯作者，陈训（1964-），研究员，博士生导师，主要从事森林培育与种苗培育研究工作，E-mail：chenxunke1956@163.
com。欧静（1974-），副教授，主要从事园林植物资源利用与种苗培育研究工作，E-mail：coloroj@126.com
0 引言
【研究意义】杜鹃被誉为花中西施，具有较高的观
赏价值。我国杜鹃属植物资源丰富，但是绝大部分还
处于野生状态，而国外的杜鹃品种已达千种以上。杜
鹃花类菌根（Ericoid mycorrhiza，ERM）又称拟欧石楠
类菌根，是大多数杜鹃花科植物根系与一些土壤真菌
菌根真菌对桃叶杜鹃种子萌发及幼苗移植的影响
欧 静1，刘仁阳1，陈 训2*，钟登慧1
（1贵州大学林学院，贵阳 550025；2贵州省科学院，贵阳 550001）
摘要：【目的】研究菌根真菌对桃叶杜鹃种子萌发及幼苗移植的影响，为高山杜鹃开发利用及菌根化栽培提供理
论依据和技术参考。【方法】以从野外桃叶杜鹃菌根中分离出的真菌混合制剂与不同培养基质混合接种，在不同覆盖
条件下，研究桃叶杜鹃种子萌发和幼苗移植情况。【结果】桃叶杜鹃种子在接种菌根真菌的基质中发芽时间提早，其发
芽势、发芽率、幼苗成活率及移植成活率比非接种处理均有较大提高，且差异极显著。其中腐殖土+珍珠岩基质接种松
针覆盖处理发芽势最高，达39.00%，发芽率达72.67%；腐殖土基质接种苔藓覆盖处理幼苗成活率最高，达88.33%，移栽
成活率达82.21%。【结论】菌根真菌极显著地影响桃叶杜鹃种子萌发及移植。播种采用腐殖土+珍珠岩基质接种松针覆
盖效果较好；移植采用腐殖土基质接种菌苔藓覆盖效果较好。
关键词：桃叶杜鹃；菌根真菌；接种；萌发；移植成活率
中图分类号：S685.21 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2013）02-0293-06
DOI：10.3969/j：issn.2095-1191.2013.2.293
南方农业学报 JOURNAL OF SOUTHERN AGRICULTURE 2013，44（2）：293-298
ISSN 2095-1191；CODEN NNXAAB http：//www.nfnyxb.com
Effects of mycorrhizal fungi on seed germination and seedling
transplant survival rate of Rhododendron annae
OUJing1，LIURen-yang1，CHENXun2*，ZHONGDeng-hui1
（1Forestry College，Guizhou University，Guiyang 550025，China；2Guizhou Academy of Sciences，Guiyang 550001，China）
Abstract： 【Objective】The research aimed to evaluate the effects of mycorrhizal fungi on seed germination and
seedling transplant survival rate of Rhododendron annae to provide references for exploitation and mycorrhizal cultivation of
alpine rose. 【Method】The mixed mycorrhizal fungi isolated from roots of wild Rhododendron annae was inoculated with
different matrix. In different coverage treatments， seed germination and seedling transplant survival rate were studied.
【Result】The results indicated that seed germination of inoculation treatments was earlier than non-inoculation treatment.
Germination potential， germination rate， seedling and their transplant survival rate were remarkably increased by
inoculation， and the difference was highly significant. The medium for the highest germination potential was humic soil plus
pearlite （3∶1） covered with pine needle， which germination potential was 39.00% and germination rate was 72.67%. Humic
soil inoculation covered with moss enjoyed the maximum seedling survival rate （88.33%） and its transplant survival rate was
82.21%. 【Conclusion】Mycorrhizal fungi played a significant role in seed germination and transplant of Rhododendron
annae. Humic soil plus pearlite （3∶1） inoculation covered with pine needle was better in seeding， and humic soil inoculation
covered with moss in transplant.
Key words： Rhododendron annae Franch.； mycorrhizal fungi； inoculation； seed germination； transplant survival rate
南 方 农 业 学 报
形成的具有典型特征的共生体（Read，1996），ERM真
菌对杜鹃花类植物生长起到较大的促进作用（Koso-
la et al.，2007；尹丽娟等，2010；张春英等，2010），但是
否影响种子萌发及移栽还未有系统报道。桃叶杜鹃
（RhododendronannaeFranch.）为杜鹃花科杜鹃花属
常绿灌木，分布于我国贵州及云南的高山地区，树冠
圆整，花姿婀娜、花色艳丽，花期5~7月，是一种观赏价
值较高的晚花类杜鹃花（陈训，2003），研究菌根真菌
对杜鹃种子萌发及移植的影响，对桃叶杜鹃菌根化育
苗，加快桃叶杜鹃成为城市园林花卉具有重要意义。
【前人研究进展】ERM对杜鹃花类植物克服恶劣环境、
加强养分吸收起到重要的作用（Cairney et al.，2000；
Sokolovski et al.，2002；Cairney and Meharg，2003）。我
国对ERM的研究较晚，张长芹等（1992）使用非灭菌的
杜鹃花山土进行杜鹃花的播种繁殖，结果杜鹃花种子
在山土上的发芽率明显高于园土，认为可能与山土中
的土壤菌类有关；刘乐等（2007）应用实验方法检测了
广东省10种杜鹃花属植物在不同基质下的种子发芽
能力，结果表明，所有种子在非灭菌根际土上的发芽
率均高于灭菌河沙和灭菌根际土，分析这种现象可能
是受土壤中微生物的影响，这些猜测给ERM的研究带
来了启发。近年来，由于杜鹃花观赏性得到关注及野
生资源被破坏引起人们的重视，国内ERM研究已有起
色，其中云锦杜鹃菌根研究相对系统及成熟，对其菌
根结构（张春英等，2008）及接种效应进行了研究（尹
丽娟等，2010），并基本上确定了优良菌株（张春英等，
2010）。其他研究菌根宿主有大白杜鹃、露珠杜鹃和马
樱杜鹃（龙毅，2008），四川龙池中国杜鹃园中的6种杜
鹃（高博，2009），银叶杜鹃和繁花杜鹃（郑钰等，
2010），毛鹃（杨兵，2010）和灰背杜鹃等（刘振华，
2010），但这些报道主要集中于真菌多样性的研究。
【本研究切入点】前人对桃叶杜鹃的研究报道极少（苗
永美等，2006；高贵龙等，2010），目前尚无桃叶杜鹃菌
根方面的文献报道。【拟解决的关键问题】研究菌根真
菌对桃叶杜鹃种子萌发及幼苗移植的影响，为高山杜
鹃开发利用及菌根化栽培提供理论依据和技术参考。
1 材料与方法
1. 1试验材料
1. 1. 1供试杜鹃种子 桃叶杜鹃种子于2011年 1月
采自贵州省百里杜鹃风景区普底方家坪桃叶杜鹃分
布区，地处东经105° 3′30″，北纬27°14′51″，海拔
1800~1830 m。蒴果采回后于实验室敲打取出种子，收
集并选取饱满种子进行试验。
1. 1. 2培养基质 培养基质为腐殖土和珍珠岩。腐
殖土采自百里杜鹃风景区桃叶杜鹃林下，将土样分别
装入采集袋中带回实验室，仔细分检出树根、石粒等
杂物，风干，磨碎待用。土壤理化性质：pH 4.75、有机质
44.10 g/kg、全氮1.54 g/kg、全磷0.163 g/kg、碱解氮
268.52mg/kg、有效磷7.00mg/kg、速效钾205.96mg/kg。
1. 1. 3供试菌剂 采用混合菌剂，菌剂菌株来自野
外桃叶杜鹃菌根分离纯化获得的TY-02、TY-07及
TY-35等共12个菌株。真菌分离与菌株培养采用张春
英等（2007）的方法。
1. 1. 4覆盖物 马尾松枯落叶、苔藓（大灰藓）均采
自贵州大学南区校园，冲洗去除杂物，用2000倍多菌
灵消毒20 min，取出用蒸馏水冲洗备用。
1 2试验方法
试验采用多因素裂区设计，3因素21个水平。3因
素分别为：接种、培养基质、覆盖。具体方案：（1）供试
种子用2000倍多菌灵消毒20 min，取出用蒸馏水冲洗
阴干；（2）培养基质选择腐殖土、腐殖土+珍珠岩（3∶1），
121℃高温蒸汽灭菌2 h；（3）接种处理是将菌根真菌
固体菌剂与播种基质混合，施用量为每穴10 g，每盘
32穴，对照非接种处理，以等量灭菌培养基混合；（4）
覆盖处理是苔藓、松针覆盖及不覆盖。
播种前采用底部浸水法使基质充分吸水，播种时
将基质轻轻压平，种子均匀地撒播于基质表面。松针
及苔藓均剪细，分别均匀地撒布于土表上层作覆盖处
理，不覆盖为对照。每处理播种50粒，3次重复。播种后
穴盘随机摆放于人工气候箱内，气候箱的空气湿度保
持在90%，土壤保持湿润。采用变温处理，白天22℃
（12 h），夜间15℃（12 h），播种后15 d开始观察种子发
芽情况。
1. 3调查项目及方法
自种子发芽之日起每天记录发芽情况，记载发芽
粒数，播后以发芽最多的一天计算发芽势，以种子全
部发芽后计算发芽率。当幼苗完全长出4片真叶（90 d
左右）时移植到经消毒的容器中，同时计算幼苗成活
率。所有处理条件不变，移栽苗放于苗圃，进行常规水
分管理，不施肥，移植后150 d统计移栽成活率。计算
公式如下：
Gt（%）=A/W×100（Gt为发芽势，A为发芽达高峰
时的发芽数，W为供试种子数）
G（%）=B/W×100（G为发芽率，B为发芽数，W为
供试种子数）
X（%）=C/V×100（X为播种苗成活率，C为播种幼
苗成活数，V为移栽苗数）
Y（%）=D/S×100（Y为移栽成活率，D为移栽苗成
活数，S为移栽苗数）
1. 4统计分析
试验数据采用Excel 2003计算及制图，运用SPSS
294· ·
欧静等：菌根真菌对桃叶杜鹃种子萌发及幼苗移植的影响
11.0数据处理软件中Three-way ANOVA分析接种、基
质及覆盖多因素处理对桃叶杜鹃种子发芽时间、发芽
势、发芽率、幼苗成活率及移栽成活率的影响，使用
LSD多重比较检验各处理间的差异显著性。
2 结果与分析
2. 1菌根真菌对播种苗萌发时间的影响
穴盘基质接种菌根后桃叶杜鹃种子萌发时间比
非接种处理整体上提前，最早提前了3 d（表1）。接种
处理下最早在18 d开始发芽，而非接种处理基本在20
d以后才开始萌发，说明菌根真菌加快了桃叶杜鹃种
子萌发的速度；方差分析结果表明，接种处理对种子
发芽时间的影响极显著（P<0.01）（表2、表3）。从培养基
质来看，采用腐殖土+珍珠岩作培养基质接种与对照
相比发芽时间最早提前了3 d左右，腐殖土接种与对
照相比提前了2 d左右；方差分析结果表明，不同基质
对种子发芽时间的影响极显著（P<0.01）（表2、表3）。从
覆盖试验结果来看，采用腐殖土+珍珠岩基质接种、松
针覆盖及不覆盖处理下种子发芽时间最早，18 d便开
始发芽，其他处理次日也开始发芽。方差分析结果表
明，覆盖处理与3因素两两之间及3因素间对发芽时间
有影响，但不显著（表2、表3）。
表 1 接种、基质及覆盖因素对桃叶杜鹃播种苗的影响
Tab.1 Effectofinoculation，matrixandcoverontheseedgerminationandtransplant
接种 基质 覆盖 萌发时间（d） 发芽势（%） 发芽率（%） 幼苗成活率（%） 移植成活率（%）
Inoculation Matrix Cover Germinationtime Germinationpotential Germinationrate Survivalrate Transplantrate
非接种 腐殖土 不覆盖 21.00±1.00 20.33±0.58 42.00±1.00 41.27±0.71 42.27±1.88
Non-inoculation 苔藓 21.33±1.53 21.33±0.58 41.67±1.53 44.02±1.08 52.73±2.78
松针 21.33±0.58 24.68±0.58 51.00±1.53 51.27±1.44 46.86±0.99
腐殖土+珍珠岩 不覆盖 19.67±0.58 20.68±0.58 43.33±1.53 51.01±1.00 33.32±1.31
苔藓 21.33±1.53 22.33±1.16 44.67±1.53 55.80±0.64 48.05±1.93
松针 20.67±0.58 26.67±1.53 56.00±1.00 62.49±0.67 40.95±0.86
接种 腐殖土 不覆盖 19.67±0.58 32.33±1.16 59.00±1.00 76.84±0.68 61.03±1.12
Inoculation 苔藓 19.67±0.58 34.33±1.53 66.00±1.00 88.33±0.66 82.21±0.98
松针 19.67±0.58 38.67±0.58 70.33±0.58 87.68±0.78 72.97±1.08
腐殖土+珍珠岩 不覆盖 18.33±0.58 32.33±0.58 59.67±1.53 74.85±0.65 65.67±0.87
苔藓 19.67±0.58 34.00±1.00 65.33±0.58 81.62±1.67 80.03±1.61
松针 18.33±0.58 39.00±0.63 72.67±1.53 88.08±0.57 69.26±2.61
表 2 不同处理对桃叶杜鹃播种苗萌发及移植影响的方差分析
Tab.2 Thevarianceanalysisofgerminationandtransplantamongdifferenttreatmentsof3factors
接种Inoculation非接种 接种 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.000**
基质Matrix 腐殖土 腐殖土+珍珠岩 0.008** 0.072 0.007** 0.000** 0.001**
覆盖Cover 不覆盖 苔藓 0.024* 0.000* 0.000* 0.001* 0.000*
不覆盖 松针 0.346 0.000* 0.000* 0.000* 0.000*
苔藓 松针 0.162 0.000* 0.000* 0.000* 0.000*
试验因素
Experimentalfactor 萌发时间
Germinationtime
发芽势
Germ nationpotential
发芽率
Germi ationpercentage
幼苗成活率
Survivalrate
移植成活率
Transplantrate
Sig.值 Sig.value
*表示差异显著（P<0.05），**表示差异极显著（P<0.01）。下同
*indicatessignificantdifferenceat0.05level. **indicatessignificantdifferenceat0.01level.Thesameappliesbelow
表 3 试验因素间Three-way ANOVA方差分析
Tab.3 TestfactorsThree-wayANOVAvarianceanalysis
接种Inoculation 34.615** 1582.031** 2088.643** 9729.651** 2617.828**
覆盖Cover 2.935 126.656** 273.268** 442.320** 260.343**
基质Matrix 7.538** 3.781 20.684** 262.029** 40.576**
接种×基质Inoculation×M rix 0.154 2.532 7.143** 374.045** 31.404**
基质×覆盖Matrix×Cover 2.000 1.344 3.768* 3.737* 1.984
接种×覆盖Inoculation×Cover 0.462 1.969 18.375** 4.728* 7.856**
接种×基质×覆盖Inoculation×M rix×Cover 0.154 0.281 1.089 0.593 11.866**
试验因素
Experimentalfactor 萌发时间
Germinationtime
发芽势
Germ nationpotential
发芽率
Germinationrate
幼苗成活率
Su vivalrate
移植成活率
Transplantrate
F值Fvalue
295· ·
南 方 农 业 学 报
2. 2菌根真菌对播种苗发芽势和发芽率的影响
接种菌根真菌后播种苗的发芽势明显高于非接
种处理，腐殖土+珍珠岩处理发芽势总体上比腐殖土
高，选用松针覆盖比其他覆盖处理具有较高的发芽
势。其中腐殖土+珍珠岩基质接种松针覆盖处理下发
芽势最高，达39.00%，高于相应同种基质同种覆盖不
接种对照（以下简称相应对照）46.23%，腐殖土接种不
覆盖处理发芽势最低，但仍高于相应对照59.03%（表
1）。方差分析结果表明，接种、覆盖处理对播种苗发芽
势影响极显著（P<0 .01），基质处理、3因素两两之间及
3因素间对发芽时间有影响，但不显著（表2、表3）。
接种菌根真菌后播种苗的发芽率明显高于非接
种处理，腐殖土+珍珠岩处理发芽率高于腐殖土，选用
松针覆盖比其他覆盖处理具有较高的发芽率，其中以
腐殖土+珍珠岩基质接种松针覆盖处理下发芽率最
高，达72.67%，高于非接种相应对照29.77%，采用腐殖
土接种不覆盖处理下发芽率最低为59.00%，但仍高于
非接种相应对照40.48%（表1）。方差分析结果表明，接
种、基质、覆盖处理及接种处理×基质处理、接种处理×
覆盖处理对播种苗发芽率影响极显著（P<0.01），基质
处理×覆盖处理对发芽率影响显著（P<0.05），而3因素
对发芽率有影响但不显著（表2、表3）。
从试验结果看，各处理对发芽势与发芽率的影响
趋势一致，从裂区试验角度及结果来看，接种是引起
显著差异的主要因素。
2. 3菌根真菌对播种幼苗成活率的影响
从表1可以看出，接种菌根真菌后播种幼苗的成
活率明显高于非接种处理。腐殖土基质接种苔藓覆盖
处理幼苗成活率最高，达88.33%，高于相应对照
100.66%；腐殖土+珍珠岩基质接种不覆盖处理幼苗成
活率最低，为74.85%，但高于相应对照46.74%。方差分
析结果表明，接种、基质、覆盖处理和接种处理×基质
处理对播种幼苗成活率影响极显著（P<0.01），基质×
覆盖与接种×覆盖对幼苗成活率影响显著（P<0.05），
而3因素间对幼苗成活率有一定的影响但不显著（表
2、表3）。
2. 4菌根真菌对播种苗移植成活率的影响
桃叶杜鹃根系很细，失水快且易受损，播种苗移
植成活率在非接种处理下较低，基本在50.00%以下，
而接种菌根真菌后幼苗移植成活率明显增高，均超过
60.00%，总体上以腐殖土基质接种苔藓覆盖结果较好
（表1）。方差分析结果表明，除覆盖×基质外，接种、基
质、覆盖因素及因素间对播种苗移植成活率影响极显
著（P<0.01）（表2、表3）。
3 讨论
桃叶杜鹃种子在基质接种的条件下发芽时间提
前，发芽率、发芽势、幼苗成活率及移植成活率有明显
提高，说明接种后菌根真菌可能影响了基质的理化性
质，如调节基质pH（Abbott et al.，1984），提供给种子萌
发及生长适宜的条件。
对于杜鹃花来说播种基质多以腐殖土为主，腐殖
土+锯木（金培锋等，2007）、腐殖土+苔藓（张乐华等，
2006）有时效果好于单纯的腐殖土。本研究接种基质
采用腐殖土+珍珠岩，显著地提高了杜鹃种子的发芽
势、发芽率，原因可能是杜鹃种子极小，极易失水而
死，而腐殖土中加入少量珍珠岩减弱了腐殖土易板结
的缺点，增加了保湿保温、透水透气能力，使微粒种子
早日萌发并发芽率高、发芽整齐。但在腐殖土中，杜鹃
小苗存活率及移植成活率较高，主要原因是在杜鹃的
自然生境中，生长表现良好的土壤有机质含量常常较
高，因此栽培基质腐殖质含量多少会影响杜鹃花的生
长（张长芹等，1992），当幼苗长到一定程度时需要较
多的营养，腐殖土营养高于添加珍珠岩混合基质，
能提供小苗生长所需矿物质营养。当然，幼苗在基
质接种处理下具有较高成活率的重要原因可能是
菌根对矿物质，特别是氮的吸收与转化起关键作用
（Cairney et al.，2000；Sokolovskiet et al.，2002；Cairney
and Meharg，2003；尹丽娟等，2010）。此外，本研究取
自杜鹃花林下的腐殖土有机质含量较高而含磷较低，
这会增强菌根对矿质营养的吸收利用能力（李晓林和
姚青，2000）。
松针与苔藓覆盖，增加了土壤表面温度与湿度，
有利于种子萌发，但在种子萌发期苔藓覆盖效果差于
松针，原因可能是苔藓表面相对疏松，具有较强的遮
光性，幼苗发育相对较差（金培锋等，2007）；而移植后
苔藓处理具有较高的成活率，可能是因为苔藓复活后
与基质构成的生长条件与桃叶杜鹃野生分布的生境
类似。通过接种菌根真菌杜鹃幼苗移植成活率高于非
接种处理，与Gosal等（2001）、李敏等（2002）的研究结
果相似。
杜鹃花在密播条件下发芽率较高，幼苗较喜欢群
集环境，但易发生灰霉病（张长芹等，1992）或猝倒病
（张乐华等，2007）等导致死亡。本研究每穴播种50粒，
发芽幼苗非接种处理下基本能达到50%成活，而在接
种处理下幼苗成活率在覆盖或不覆盖条件下均高于
非接种处理，可能是菌根真菌对幼苗体内的各种抗逆
生化酶产生影响，从而增强了幼苗的抗性。
296· ·
丛枝菌根能直接合成或诱导植物合成如赤霉素
（GA）、生长素（IAA）等植物内源激素，从而促进植物
生长（Dugassa et al.，1996；刘润进等，2000；于建新
等，2010），而对于ERM与植物内源激素关系的研究
较少，桃叶杜鹃菌根真菌是否因为内源激素的变化，
从而影响其种子发芽、幼苗成长及移植成活等有待进
一步研究。
本研究探讨了从野生桃叶杜鹃菌根中分离出的
真菌菌株混合接种对桃叶杜鹃种子萌发及移植的影
响，不同真菌菌株对桃叶杜鹃种子萌发及移植的影响
差异有待下一步研究。另外，这些菌株虽然从野生杜
鹃花菌根中分离纯化得到，但是否为ERM真菌，需要
进行回接苗根结构解剖观察及真菌分子生物学鉴定
等其他方面的研究。
4 结论
本研究结果表明，接种真菌后，桃叶杜鹃种子萌
发时间有所提早，繁殖系数有较大提高；播种采用腐
殖土+珍珠岩基质接种松针覆盖效果较好；移植采用
腐殖土基质接种苔藓覆盖效果较好。
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（责任编辑 麻小燕）
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