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③打开腹壁,暴露真胃:按常规分层切开腹壁
肌肉,剪开腹膜,用扩创钩扩开创口就可见到左侧
肋下移位的真胃。
4.3 药物疗法
①灌服开胸顺气丸、四消丸,开胸顺气丸180
g/d,四消丸180g/d,5d为1个疗程。观察用药情
况,服药后奶牛排粪量加大,食欲逐步恢复正常。
如确诊复位后,可逐步添加少量精饲料。
②通过静脉注射钙制剂,应用促反刍药物和
拟胆碱药物,投服类泻剂和制酵剂,以增强胃肠的
运动,促进真胃排空,抑制胃内容物发酵,以利于
真胃复位。 □
随着人类活动的频繁和过度开发利用,植被
退化和土壤荒漠化已极为严重,许多植物已转入
濒危物种行列〔1〕。为了研究和保护珍稀濒危植物,
我国已确定了 2批《中国珍稀濒危物种》,其中半
日花是国家第一批就已经确定的二级保护植物〔2〕。
半日花是半日花科半日花属的超旱生植物,为古
地中海残遗物种,它对研究植物抗旱、环境荒化和
植物区系具有重要价值〔3〕。
1 半日花的分布
1.1 分布概况
半日花(Helianthemumsongaricum)为亚洲中
部荒漠特有种〔3〕,产于新疆、甘肃河西、内蒙古(鄂
尔多斯西部),现代分布中心在地中海沿岸,在我
国主要分布于新疆准噶尔和内蒙古鄂尔多斯西部
的卓子山山麓地区,是典型的间断分布种〔4〕,呈岛
状残遗分布,其群落的面积狭小,分布集中。半日
花是一种适应于严酷生境的、具有观赏性的小灌
木,既具有一定的园艺价值,也可作为干燥石质荒
山的绿化植物种〔5〕。
1.2 生态环境
半日花生于草原化荒漠区的石质和砾质山
坡,其生境具有强度石质化特点,地形为起伏高差
10～50m的山麓石质残丘,地表具大量的石块,块
径3～15cm,覆盖率达70%以上,形成强烈干燥剥
蚀的石质丘坡地〔5〕。
1.3 适宜引种地区
在内蒙古地区的伊克乌素、陶乐、杭锦旗、鄂
托克旗、石嘴山和吉拉乡,这些地区的气候条件和
半日花的天然分布区较为相似,是半日花引种栽
培较易成功的地区,即半日花迁地保护最理想的
地区,最可能的“潜在分布区”〔5〕。
1.4 影响半日花分布的主要气候因素
气温决定植物的分布,温度条件是影响半日
花分布的主要因素,相对而言,水分因子对半日
花分布的影响占次要地位,这与其长期适应严酷
的干旱条件,且不同于其他荒漠、半荒漠草原地
带植物对水分比较敏感的特点有关〔5〕。即使十分
干旱的年份,它也能正常开花和结实〔5〕。在年均
珍稀濒危植物——半日花
苏 士 1,范建平 2
(1.内蒙古农业大学生物工程学院,内蒙古 呼和浩特 010018;2.内蒙古乌海市治沙站,内蒙古 乌海 016000)
收稿日期:2008-04-21
作者简介:苏士(1956—),男,讲师,主要研究方向为
天然药用植物利用。
通讯作者:范建平(1958—),男,高级农艺师,主要研
究方向为沙漠治理。E-mail:meng_jianyu@yahoo.com.cn。
摘要:对珍稀濒危植物半日花的分布、生物
学特性和生态适应性进行了概述。针对半日
花种子较小,且胚成熟差、自然繁殖能力低
等特点,对其组织培养进行了总结,为挽救
珍稀濒危植物半日花提供了有价值的参
考。
关键词:半日花;生物学特性;生态适应性;组织培养
中图分类号:Q949.758.9 文献标识码:A
文章顺序编号:1672-5190(2008)05-0095-03
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品种介绍
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DOI:10.16003/j.cnki.issn1672-5190.2008.05.006
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降水量<160mm的地区无天然分布。
2 半日花的生物学特性
2.1 半日花种子的形态结构
成熟的种子为卵球形,长2～2.5mm,在种子顶
端可见珠口形成的种孔,自然状态下是关闭的,种
子的基部可见珠柄的遗迹——种脐。种脐外围略
向内凹陷,种子表面具颗粒状突起。种子由种皮、
胚乳、胚组成,胚乳的主要成分为淀粉;胚弯曲,夹
在胚乳的中间;子叶卵圆形,较肥厚,两片子叶贴
在一起,倚在胚轴的一侧;胚芽夹在两片子叶的中
间;胚根直达种孔处〔6〕。
2.1.1 半日花的种皮结构
成熟种子的种皮结构可明显区分为表皮层和
表皮下层。种皮表面有一层由种皮分泌物形成的
白色覆盖物。白色覆盖物遇水后迅速吸水膨胀,变
为黏稠状。这种白色覆盖物是一种黏性物质,其成
分可能是果胶质。该物质遇湿后,可迅速膨胀,并
可黏附于其他物体上(如沙子、砾石等),有利于其
不被风雨带到不适的地方去。另外,该物质可能有
保护萌发种子防止干燥的作用。
表皮层和表皮下层的细胞壁均加厚。表皮层
由单层长柱状细胞构成,细胞长轴与种子表面垂
直,排列紧密,为栅栏组织层,厚度约 18μm;该层
与高度不透性有关。表皮下层为1～3层近方形的
厚壁细胞层,厚度约 12～36μm,种皮经叔丁醇干
燥后,在扫描电镜下观察其内外表面,种皮外表面
栅栏层细胞之间有孔和缝;种皮内表面凸凹不平,
厚壁细胞排列紧密,界限清楚。经进一步放大,发
现有圆形或扁形小孔,而且在孔周围可见一些柱
状体。种皮上的孔和缝内外相通,是水分和空气进
出的通道,使种子失水快,吸水也快;当种子遇湿
后能迅速吸水膨胀〔6〕。
2.1.2 种脐的结构
种子的种脐显著,结构特殊。周围向外隆
起,顶端中央内陷形成一小孔,整体外形似圆锥
状火山口。内陷部分的种皮纵切面观似希腊文
的“ω”字形;内陷种皮的结构比较特殊,栅栏层
发达,栅栏细胞在折转后外突部分的顶端中央
缺如,此处两层栅栏层之间(种脐的正下方)紧
密排列着约 6～9层短柱状细胞,细胞长轴与种
子长轴垂直。半日花种子种脐的内陷结构有贮
存水分和利于快速吸水的作用,其正下方为紧
密排列的数层短柱状细胞,可能有控制水分从
种脐小孔进出的功能。
2.2 半日花形态特征
落叶小灌木,小枝被短柔毛,先端硬化成刺,
单叶对生,两面被白色棉毛,托叶钻形萼片5,被白
色短柔毛;花瓣5;雄蕊多数;蒴果,被短柔毛〔1〕。马
毓泉主编的《内蒙古植物志》中记载,半日花仅在
我国有一属一种〔4〕,但在赵之一等〔7〕根据其形态学
特征及解剖学观察,指出鄂尔多斯半日花(H.or-
dosicum)应独立成种,文中指出内蒙古的鄂尔多斯
半日花(H.ordosicum)是由分布在中亚(包括新疆)
的准噶尔半日花(H.Songaricum)近源种演化而来
的,属于古地中海旱生植物区系起源,这正如莫日
根、曹瑞等在文中指出的那样,由于花粉粒外壁是
由条状纹饰演化为小穿孔纹饰,细胞染色体是由
二倍体演化为四倍体相符〔7〕。
2.2.1 鄂尔多斯半日花形态学特征
花瓣倒卵形,鲜黄色,干后淡粉红色;萼片倒
卵形,通常背部具 5条绿色纵肋;花期花梗直立;
花粉粒外壁具小穿孔纹饰〔8〕;2n=40〔9〕。
2.2.2 新疆半日花(H.Songaricum)形态学特征
花瓣为宽楔形,桔黄色,干后不变黄色;萼片下
卵形,通常背部有3条褐色纵肋;花期花梗向下显著
弯曲;花粉外壁具条纹状纹饰,无穿孔〔8〕;2n=20〔9〕。
2.3 半日花的叶的解剖结构特征
半日花叶的上下表皮细胞排列整齐。上表皮
细胞较大、椭圆形,外壁角质层发达;下表皮细胞
较小、长方形。下上表皮密被簇生的柔毛和腺毛,
上下表皮均有气孔,气孔下陷。叶肉由排列紧密的
圆柱状细胞组成栅栏组织,无海绵组织的分化〔1〕。
2.4 半日花胚胎发育特征
半日花的胚囊为待宵草型〔10〕,成熟胚囊各分子
中,卵细胞和助细胞都具明显极性,助细胞丝状器
发达〔10〕,胚囊中只含卵器及一个反足细胞〔11〕,胚柄
由一纵列细胞组成,核型胚乳,这些都与Davis〔12〕描
述的半日花科的其他种有较大的差别,这是鄂尔多
斯半日花产生变异的一个有力的胚胎学证据。
半日花的一朵花中多数胚珠只 1～3个发育,
其他胚珠或者未受精,或者受精后胚乳及胚发育
异常,造成一个果实中只1～3粒种子成熟。这极少
量的成熟种子还要通过休眠,又由于极干旱的环
境,使种子萌发率极低。很明显这是造成半日花濒
危的原因之一。当然,对半日花这种古老的残遗种
而言,造成其濒危的原因应是多方面的,如残遗种
Dedeckeraeu-rekensis,就是由于受精后胚败育造
成濒危的例子〔11,13〕。
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3 半日花生态适应性
3.1 生物学适应性
半日花在长期进化中,适应了夏季炎热,冬季
寒冷的严酷气候条件,表现出与气候相一致的生
物学特性。半日花生活型为矮小灌木,是适应干旱
与高原的表现;植株被毛,叶革质化,是对光强烈
照射的适应;枝、叶硬化成刺是对干旱的适应;托
叶膜质、花萼被毛是对物候变动的适应,不会因物
候的提前或推迟而导致放叶、开花的失败,保证了
植物体正常的营养生长和生活史的完成〔1〕。
3.2 生理学适应性
半日花的叶无海绵组织,这样既缩小了蒸腾
面积,又使光合作用能正常进行,叶质加厚,且叶
表皮角质层发达,密生表皮毛,可减少水分蒸腾,
半日花对其的生存环境在长期的进化过程中已形
成了特化器官〔1〕。
3.3 生态学适应性
半日花为直根系植物,主根粗壮,侧根发达、
数量多。种子萌发后,地下生长速度为地上生长速
度的10～14倍。根外的树皮较厚,可保证在土壤干
旱时不失水,同时可防止土壤表层沙粒高温灼伤
根部。半日花这种生态学特性对改善株丛生存小
环境,提高适应度具有一定的进化意义〔1〕。
4 半日花的组织培养
半日花具有抗干旱、抗风沙、耐瘠薄的特点,
对我国沙漠化地区的绿化有重要意义。由于半日
花种子较小,且胚成熟差、自然繁殖能力低,所以
对此植物采用组织培养的技术和方法对其进行立
体培养,诱导胚状体的发生,通过了解细胞生长和
分化的规律,进而达到快速繁殖的目的,对挽救该
濒危植物具有重要的意义。
4.1 半日花愈伤组织的形成
半日花愈伤组织的形成是由外植体材料、培养
基成分及外界因素综合作用的复杂过程,可分为愈
伤组织的诱导、细胞的分裂、细胞的分化这3个阶
段。试验表明,愈伤组织诱导的最佳条件为温度
(25±2)℃,光照强度(12±1)h/d,2500lx。生长素
(IAA)和细胞分裂素(6-BA)对半日花外植体具有
很明显的作用。半日花植物愈伤组织分化形成胚性
细胞至胚状体发生依赖于IAA和6-BA,同时半日
花愈伤组织的诱导、分化产生胚性细胞的形成及其
增殖还受到培养环境的调控,如温度、光照等〔14〕。
4.2 半日花器官的发生
半日花的胚状体起源于单个胚性细胞,愈伤
组织在分化培养阶段其内部和表面的个别细胞可
以转化为胚性细胞,其胚性细胞具有旺盛的分裂
能力。半日花苗再生的主要途径有顶端分生组织
(茎尖)再生,愈伤组织诱导的不定分生组织再生。
从半日花不定分生组织诱导不定芽、苗等有 2种
情况:①从愈伤组织中诱导;②从悬浮培养细胞中
诱导。半日花根的发生是从半日花茎形成后,通过
调整激素的浓度,改变培养基使其形成拟分生组
织,从而分化出根原基,并进一步发育成根。
参考文献:
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