全 文 ：中国稀危植物永瓣藤生态学特征研究＊
谢国文　　　　　　　孙叶根
(广州教育学院生物系 ,510030)(安徽师范大学地理系 ,芜湖 241000)
Study on Ecological Characters of Monimopetalum chinense , a Rare and Endangered Species in
China.Xie Guowen(Department of Biology , Guangzhou Educational College , 510030), Sun
Yegen(Department of Geology , Anhui Normal University , Wuhu 241000).Chinese Journal of
Ecology , 1998 , 17(4):18-21.
Monimopetalum chinense Rehd.belonging to a mono typic and endemic genus and is the second class
conservative tree of rare and endangered species in China as well as the geog-raphical element of
East China flo ra.This paper deals w ith the ecological characters of natural habitat , geographical dis-
tribution , spatial pattern , community composition , quantitative features , population size and repro-
ductive ecology of the species.The results o f investig ation indicate tha t the distribution o f M.Chi-
nense is very narrow , natural habitat is fragmentary and its population Shows colonial distribution
pattern.The community composition and structure are complex.The trees of Cunninghamia lance-
olata , Pinus massoniana , Alniphyllum fortunei e tc.are do rminant in the community.Sexual re-
production of this species is bad and its population gradually become smaller owing to environmental
stress , stand crow n density and eco logical features o f reproduction etc.
Key words:Monimopetalum chinense , rare and endangered species , ecolo gical characters ,
community , population.
＊国家自然科学基金资助项目。
参加野外考察尚有谭策铭 、季梦成 、张志勇 、陈拥军
等先生 ,谨表谢忱。
作者简介:谢国文 , 男 , 40岁 , 副教授。 1989年河南
农业大学植物学专业毕业 ,获硕士学位。从事植物学 、生
态学和资源学等教研工作 ,完成省级以上科研项目 3项 ,
现主持国家自然科学基金项目 1项。发表学术论文 50
余篇 ,合作出版著作 4部.
　　永瓣藤(Monimopetalum chinense Re-
hd.)是卫矛科(Celast raceae)的一个中国特
有单型属植物 ,被列为国家二级稀有濒危
保护树种[ 3 , 4] 。对其生态学基本特征和致
濒生态因素的研究有着极为重要的意义 ,
是进行生物多样性保护及恢复和持续利用
的基础[ 1 ,2] 。
1　自然生境特征
永瓣藤分布区的气候为温暖湿润型 ,
年平均气温 15 ～ 17.3℃, 1 月平均气温 4
～ 5℃,7月平均气温 33 ～ 35℃,绝对最低
气温 -10℃左右 , 绝对最高气温 40℃,
≥10℃年活动积温 5200 ～ 5400℃,无霜期
230 ～ 250天 ,年均降水量1700 ～ 2000mm ,
5 ～ 6 月最多 , 冬季最少 , 空气相对湿度
75%左右 。分布区的土壤多为山地黄壤和
山地红黄壤 ,pH 值为 5.5 ～ 6.5 ,有机质含
量在 2.9%～ 5.1%,基岩多为千枚岩 、页
岩 、板岩或沙岩 ,而不生长于石灰岩 、花岗
岩等山地。一般在土层较深 、腐殖质含量
丰富 、排水良好的偏酸性土壤环境生长最
好 ,在湿润的沟谷 、土层浅薄 、岩石裸露的
地方也能适应 ,但在长期积水之地或干旱
的山脊不见其分布。
2　分布区域及分布格局
2.1　分布区域
生态学杂志　1998 , 17(4)∶18-21
Chinese Journal of Ecology　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.1998.0051
永瓣藤是华东植物区系地理成分 ,为
我国长江中下游南部中亚热带向北亚热带
过渡的生态环境中残存的植物 。根据调查
结果已知 ,本属的现代分布范围为赣北 、皖
南和鄂东南 ,即约北纬 28°30′～ 30°10′、东
径 114°30′～ 118°10′。分布区域狭窄 , 是
本地起源的单型特有属[ 5～ 8] 。它仅零星
分布于九岭 、幕阜山林区(西部亚区)和赣
东北与皖南交界的山区(东部亚区),鄱阳
湖使其呈东西间断分布式样。西部亚区即
鄂东南的通山县 ,赣西北的修水 、武宁 、奉
新 、靖安 、永修 、九江等县;东部亚区即皖南
的祁门 ,赣东北的浮梁(景德镇市)、婺源 、
德兴 、玉山等县。最近在通山县采到其标
本为湖北省分布新记录的属种和新记录的
珍稀濒危植物 ,婺源 、德兴 、玉山 、九江 、永
修等县也为分布新记录的地区 。但原有记
载的贵池 、贵溪 、宜丰 、万载等县 ,近年没有
调查到其踪迹 ,可能这些分布区边缘的点
已绝灭 ,说明永瓣藤的分布区在逐渐缩小。
2.2　分布格局
种群是物种的生存形式 ,群落中各种
群的个体在水平空间的分布格局 ,不仅是
依赖种群本身的特性 ,并在很大程度上是
与其它种群间的效应以及生境条件等的综
合影响相关[ 9 ,10] 。
从分布区内种群的分布格局来说 ,永
瓣藤呈狭域间断分布以地史成因为主 ,生
态成因次之。在地史时期 ,永瓣藤在扬子
古陆呈连续分布 ,即沿着九岭地体分布到
皖南 ,随着造山运动 、鄱阳湖的形成 ,使其
成为赣西北-鄂东南与赣东北-皖南的间
断分布;由于永瓣藤是一种自花授粉为主
的植物 ,种群间很少能通过传粉的方式进
行基因流动 ,种群间基因的流动主要是通
过种子的传播 ,但其种子散布的有效性很
低 ,这也是由其生态适应幅度较小所致。
而且由于本种的垂直分布海拔较低
(1000m 以下),人类频繁活动对生态环境
的干扰和破坏 ,永瓣藤种群被分割 、隔离和
逐渐孤立。生境异质化 ,分布区严重片断
化 、破碎化 ,使现存的永瓣藤呈岛屿星散分
布格局 。
就永瓣藤种群内个体的分布格局而
论 ,主要受其本身的生态生物学特性的影
响 ,也受所在群落生境的影响 。通过生态
定位观察得知 ,永瓣藤具有匍匐生长和产
生无性系小株的特性 ,匍匐茎分支呈现无
定向稀疏线性分支格局 ,这主要受遗传特
性控制[ 11] 。应用负二项式测定永瓣藤种
群内个体的分布格局 ,结果表明呈集群分
布 ,且其集群分布程度都比较高 ,这种分布
格局与其种群无性系更新密切相关。永瓣
藤种群的数量 、大小又受到不同群落的类
型和群落的郁闭度的影响(表 2)。
3　群落组成及数量特征
3.1　群落组成
永瓣藤大都缠绕于常绿阔叶林 、落叶
阔叶林的林木上 ,零星地间杂在杉木林 、马
尾松林 、毛竹林 、杂灌林等不同生态类型的
群落中 。其群落的植物种类组成为:乔木
层以杉木(Cunninghamia lanceolata)、马
尾松(Pinus massoniana)、毛竹(Phyl-
lostachys pubescens)、赤杨叶(Alniphyl lum
fortunei)等树种为主;灌木层常见的有
木 (Loropetalum chinense)、鹿 角 杜鹃
(Rhododendron latoucheae)、油茶(Camel-
liaoleifera)、乌饭树(Vaccinium bractea-
tum)、格药柃(Eurya muricata)、老鼠矢
(Symplocos stel laris)、树参(Dendropanax
dentiger)、山胡椒(Lindera glauca)等;草
本层如狗脊蕨(Woodwardia japonica)、阔
鳞鳞毛蕨(Dryopteris championi)、阔叶山
麦冬(Liriope muscari)、小花鸢尾(Iris
speculatrix)、大油芒(Spodiopogon sibiri-
19谢国文等:中国稀危植物永瓣藤生态学特征研究
cus)等植物;层外植物有大血藤(Sargento-
doxa cuneata)、 南 五 味 子 (Kadsura
longipedunculata)、南蛇藤(Celastrus or-
biculatus)、爬山虎(Parthenocissus tricusp-
idata)、刺葡萄(Vitis dav idii)、三裂蛇葡
萄 (Ampelopsis delavayana)、 鸡 矢 藤
(Paederia scandens)种类 。
3.2　群落的主要数量特征
根据近年对永瓣藤种群的样地调查统
计得出其群落几个主要的数量特征(表
1),即主要的种类 、数量 、密度 、频度 、重要
值等 ,其中重要值是研究群落特征的重要
指标 ,它能较全面地反映种群在群落中的
地位和作用。
按重要值的大小比较(表 1), 杉木
(39.86)、马尾松(38.84)、赤杨叶(26.16)、
毛竹(24.24)、以及 木(24.39)、油茶
(23.56)、鹿角杜鹃(21.84)等均为较大值 ,
尤其是前 4种乔木树种 ,其多度 、频度和显
著度也均具有较大值 。这说明它们在群落
中的不同层次上对群落起着决定性作用 ,
影响并决定着群落的生境条件 。
表 1　群落的数量特征
Tab.1 Quantitat ive features of the community
树种 相对多度(%)
相对频度(%)
相对显著度(%)
重要值(%)
永瓣藤 7.92 34.80 0.24 14.32
杉木 18.75 72.43 28.30 39.86
马尾松 18.72 68.98 27.56 38.42
赤杨叶 6.20 57.64 14.61 26.15
毛竹 5.74 49.55 17.43 24.24
木 6.52 64.27 2.38 24.39
油茶 7.11 61.43 2.14 23.56
鹿角杜鹃 6.23 57.40 1.89 21.84
格药柃 6.61 50.24 0.63 19.16
乌饭树 4.38 48.69 0.52 17.53
老鼠矢 2.96 44.75 0.41 16.04
树参 2.70 39.28 0.38 14.12
　　另一方面 ,群落的统计分析表明 ,永瓣
藤 、格药柃 、乌饭树 、老鼠矢 、树参等种类 ,
虽然它们的频度并不小 ,但其显著度和重
要值并不大 ,在群落中处于从属地位或较
次要的地位 。永瓣藤作为群落中的层外植
物和伴生成分 ,一般不具备较大的种间竞
争优势 。
4　种群大小及繁殖生态学特征
4.1　种群大小
植物种群的生存潜力依赖其种群大
小 。种群的片断化 ,意味着种群由大变小 。
小种群容易产生自交和退化 ,而逐渐失去
适应性 。小种群的遗传漂变将导致失去基
因多态性 ,由于遗传漂变和基因多态性的
适应潜能的丧失 ,在小种群中自然选择将
失去作用[ 12] 。
　　永瓣藤主要分布地区的种群大小的调
查统计结果(表 2)表明 ,虽然其种群数并
不少 ,但大都为小种群或较小种群 ,二者合
占总种群数的 73%。永瓣藤分布区边缘
的通山 、祁门等地的种群几乎都是小种群
或较小种群 ,而且种群规模变小的趋势明
显 ,种群间隔距离较大;其分布中心地区靖
安 、武宁 、奉新等属九岭山脉的中山地带 ,
其种群规模相对较大 ,种群间隔距离较小 ,
较大种群(≥20 株)占有相当的比例。由
此可见 ,种群的规模由物种的分布中心向
边缘逐渐变小 ,种群规模变小是物种趋向
濒危的特征之一 。
表 2　永瓣藤主要分布地区种群大小
Tab.2 S tatistics of population size of M.chinense
in main dist ribut ion areas
种群大小(株)
种 群数
武宁 靖安 奉新 通山 浮梁 祁门 总计
1-10 14 13 15 3 12 4 61
11-20 11 10 9 1 8 3 42
21-50 10 9 6 0 6 1 32
>50 2 2 1 0 1 0 6
总计 37 34 31 4 27 8 141
　　在群落考察中还发现 ,永瓣藤种群数
量 、大小与森林植被林分郁闭度存在一定
的关系(表 3)。永瓣藤在森林群落中为伴
20 生态学杂志　第 17 卷　第 4 期
生物种 ,林分郁闭度过大过小都不利于其
生存 。当林分郁闭度达到 0.8或以上的天
然林中就几乎找不到它的踪迹 ,既使偶尔
存在 ,也仅是小种群或较小种群 ,且年龄结
构呈间断性的衰退种群。我们常在生境条
件较好的小山路旁 、林缘或林窗发现较大
的种群 ,甚至在干扰适度的次生林中也有
扩散来的较大种群。对乔木树种进行适当
的间伐 ,为永瓣藤种群更新创造了适宜的
空间 ,缓解其环境压力 , 改变种间竞争关
系 ,有利于其种群的增长。但人为活动频
繁 ,炼山全垦造林 ,干扰方式恶劣 ,林分郁
闭度过小(≤0.3),就不适宜永瓣藤的定居
和散布。
表 3　永瓣藤种群数量 、大小与林分郁闭度的关系
Tab.3 The relation betw een number or size of M .
ch inense populat ion and stand crow n density
郁闭度 种 群数(1-10)＊(11-20)(21-50)(>50)
≥0.8 9 0 0 0
0.4-0.7 48 41 32 6
≤0.3 4 1 0 0
　　＊种群大小(株).
4.2　繁殖生态学特征
永瓣藤的有性繁殖一般都发生于先年
生枝条上 ,二歧聚伞花序多在枝条上部的
芽鳞内抽出。本种花小 ,雄蕊花丝极短(仅
约 0.9mm),并缺乏引诱昆虫传粉的结构
特征(花色 、香气 、蜜腺等),定位观察没有
见到昆虫参与传粉 ,况且其开花结果期(5
～ 7月)江南降水频繁的影响 ,这都导致传
粉受精不良 ,胚珠败育现象普遍 ,结实率偏
低(表 4)。
经开花前的套袋试验表明 ,被套袋的
花序能正常结实 。因此 ,结合花的形态结
构特征可判断 ,永瓣藤的传粉机制是自花
传粉和风媒传粉 。再加上种群规模大都偏
小和破碎化 ,种群密度低时 ,会影响到风媒
传粉的效率[ 13] 。另一方面 ,当种群密度过
高时 ,个体间竞争激烈 ,植株常将相对多的
能量用于营养生长 ,以保证其在竞争中取
得优势[ 14] ,从而影响其生殖生长和开花结
果 。
表 4　永瓣藤胚珠败育情况调查
Tab.4 Investigat ion of ovule abortive events of M.ch inense
着生地 海拔 调查株数 开花总数 结果总数
理论种子数
实际种子数
败育率(%)
武宁 470 23 2075 1473 8300 3117 62.45
靖安 540 18 1946 1457 7784 3306 57.53
通山 650 12 1028 530 4112 770 81.28
　　在永瓣藤种群的调查过程中 ,很难寻
找到其萌生的实生苗 ,这也说明它的有性
生殖障碍客观存在 ,其机理有待进一步研
究 。然而永瓣藤能凭着匍匐生长进行营养
繁殖 , 形成无性系种群 ,维持其生存和繁
延 。
5　结　语
永瓣藤是我国特有单型属植物 ,国家
二级稀有濒危保护树种 ,华东植物区系地
理成分。本文研究了永瓣藤的自然生境 、
地理分布 、空间格局 、群落组成与数量特
征 、种群大小及繁殖等生态学特性 。结果
表明 , 永瓣藤的分布区域狭窄 , 生境片断
化 ,呈集群分布格局 。其群落组成与结构
较复杂 ,以杉木 、马尾松 、赤杨叶等在群落
中占有重要地位 。永瓣藤有性生殖不良 ,
种群逐渐变小 ,其种群规模与林分郁闭度
和繁殖生态特征密切相关。种群的规模由
物种的分布中心向边缘逐渐变小 ,种群规
模变小是物种趋向濒危的特征之一。
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