全 文 ：文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１２）０２－３９９－０８
不同水分条件下梭梭和多花柽柳苗期光合
特性及抗旱性比较
收稿日期：２０１１－０６－２８；改回日期：２０１１－１０－１２
基金项目：国家“十一五”林业科技支撑计划课题 （２００６ＢＡＤ２６Ｂ０９０２）；国家“９７３”项目（２００６ＣＢ７０５８０９－３－１）；兵团博士资金专项
（２００８ＪＣ１５）共同资助
作者简介：吉小敏（１９７７—），男，四川西充县人，高级工程师，研究方向：水土保持与荒漠化防治。Ｅｍａｉｌ：ｊｘｍｌｒ１９９６＠１２６．ｃｏｍ
吉小敏１，宁虎森１，梁继业２，高明月１，李 磊３
（１．新疆林业科学院，新疆 乌鲁木齐８３００６３；２．新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，新疆 阿拉
尔８４３３００；３．中国林业科学研究院 林业研究所，北京１０００９１）
摘 要：在新疆墨玉县对不同水分条件下大田栽植的梭梭和多花柽柳苗期的净光合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、水分
利用效率（ＷＵＥ）、气孔导度（Ｇｓ）和胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）等光合生理指标进行了测定，同时测定了不同灌水量下梭梭和
多花柽柳在不同时刻的叶片水势，以及两树种叶片的稳定碳同位素比率。结果表明：①梭梭和多花柽柳的水势在一
天中的变化趋势呈“Ｖ”字型，不同处理下多花柽柳的水势日平均值略大于梭梭。②不同灌水量对梭梭和多花柽柳的
水分利用效率影响不显著，在相同处理下，梭梭的水分利用效率总是大于多花柽柳。③梭梭的δ１３Ｃ值为－１２．６５‰～
－１３．３９‰，多花柽柳的δ１３Ｃ值为－２６．８５‰～－２７．７０‰。梭梭的δ１３Ｃ值显著大于多花柽柳（Ｐ＜０．０５），表明梭梭的长
期水分利用效率较高。④运用隶属函数综合各个指标的比较结果来看，梭梭的抗旱性强于多花柽柳。
关键词：水分条件；灌水量；光合特性；水分利用效率；抗旱性
中图分类号：Ｑ９４５ 文献标识码：Ａ
在干旱区，由于降雨量少，蒸发强烈，植物经常
会面临不同程度的土壤干旱。水分是构成生物的必
要成分，也是生物生存必不可少的因子之一。抗旱
性是植物对水分胁迫的一种适应性反应［１］。研究植
物的抗旱性，不仅可以了解植物适应干旱的机制，而
且对治沙植物的选择等实践工作具有重要指导作
用［２］。不同植物适应干旱的方式是多种多样的，一
些植物具有综合的几种机制共同起作用的抗旱性。
目前来讲，通过测量植物在不同水分条件下的光合
生理指标，包括光合速率、蒸腾速率等，可以评估植
物的抗旱性。普遍的观点认为抗旱性强的品种能维
持相对较高的光合速率或净光合生产率，所以它是
一个可靠的抗旱性鉴定指标。此方法操作简单、快
捷，但是有一定的局限性，因为它测定的是植物瞬时
的水分利用效率［３－４］。所测指标只代表某一特定时
间内植物部分叶片的行为，而且它随时间、生长季节
和外界环境条件的变化而改变［５－７］。近年来已普遍
将叶片δ１３Ｃ作为植物长期水分利用效率的可靠指
标。它的一个优势就是可以通过分析长期积累于叶
片中的碳代谢产物来评估叶片或植株生长过程中总
的水分利用效率特性，并且此种测定不受时间和季
节的限制［８－１０］。
梭梭（Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ）为藜科梭梭
属小乔木或灌木，主要分布在亚非大陆温带和亚热
带的干旱区，其分布范围２５°—４８°Ｎ，１０５°—１１０°３０′
Ｅ。世界上梭梭属植物约有１１种，中国有两个种，
即梭梭和白梭梭（Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ｐｅｒｓｉｃｕｍ Ｂｕｎｇｅ ｅｘ
Ｂｏｉｓｓ．ｅｔ Ｂｕｈｓｅ），主要分布在中国新疆、内蒙古、甘
肃和宁夏４省区，约占整个荒漠面积的１／１０［１１］。干
旱是荒漠地区最基本的环境特征，梭梭与其他荒漠
植物一样，在荒漠环境中表现出特有的抗旱适应能
力，是西部干旱区主要固沙树种，也是中国抗旱生物
种质资源库中的重要成员，在该地区生态景观改善
中起到了重要作用。作为荒漠地区特有的小乔木，
尽管梭梭在干旱、高温、寒冷和风蚀等恶劣环境中顽
强生存，对外界环境压力表现出极强的适应能力，但
国内外对它的抗逆机理的研究主要集中在形态结构
和生理水平上［１２－１６］。
柽柳科的柽柳属（Ｔａｍａｒｉｘ Ｌ．）植物作为干旱
区、半干旱区的大面积荒漠化土地上广泛分布的一
类重要灌木植物，它具有固定流沙和耐盐碱的强大
能力，对维护生态平衡有其他旱生树种难以替代的
作用，是中亚荒漠生态系统中的关键种。长期以
来，柽柳以其许多独特的生物学，生态学特性和重
第３２卷 第２期
２０１２年０３月
中 国 沙 漠
ＪＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＤＥＳＥＲＴ ＲＥＳＥＡＲＣＨ
Ｖｏｌ．３２ Ｎｏ．２
Ｍａｒ．２０１２
要的生态、社会经济作用已经引起人们的高度重
视［１７］。柽柳属植物在中国主要分布在新疆、甘肃
和内蒙古等西北部干旱、半干旱地区。柽柳属植物
在中国有２０种，其中新疆天然分布的有１６种，而
且柽柳的分布面积占全国的首位。多花柽柳（Ｔａｍ－
ａｒｉｘ ｈｏｈｅｎａｃｋｅｒｉ Ｂｕｎｇｅ）为柽柳属多年生落叶灌
木，广布于新疆各地，是水土保持和固沙造林的重要
灌木树种［１８］。邓雄等［１９］比较研究了柽柳的气体交
换、水势及其δ１３Ｃ的季节变化特征，蒋进等［１７］在柽
柳的抗旱生理方面做了一些工作，柴宝峰等［２０］探讨
了水分胁迫条件下柽柳的生理生态特性，姚晓玲
等［２１］对柽柳幼苗的水分状况进行研究，认为幼苗生
长早期的水分条件对其抗旱性的形成有一定的影
响。Ｄｅｖｉｔｔ等［２２－２３］的研究表明，柽柳幼苗对土壤水
分亏缺和土壤水分的恢复较为敏感，长时间的水分
胁迫将对幼苗的生长产生严重危害。李向义等［２４］
研究了柽柳水势和蒸腾作用的日变化及其与环境因
子的关系。
目前，国内在干旱区对环境因子与植物光合作
用的关系研究多以盆栽植物幼苗作为试验材
料［２５－３０］，或者直接研究自然条件下生长的沙生植
物［３１－３３］，在自然条件下的大田实验的研究较少。本
研究以大田试验为背景，通过对梭梭和多花柽柳苗
木在不同灌水量下的生理生化特性研究，进而对其
抗旱特性进行综合评价，阐明它们适应环境的生理
生态特征，为塔克拉玛干沙漠南缘地区防护林建设
和沙化土地治理提供理论依据与技术支持。
１ 研究区概况
试验区位于新疆和田地区墨玉县的扎瓦苗圃，
地处塔克拉玛干大沙漠南缘，地理坐标为３７°１２′—
３７°１５′Ｎ，７９°２４′—７９°３５′Ｅ，海拔１ １２０ｍ。年平均气
温１１．４℃，≥１０℃积温为４ ０１７℃。年平均降水量
３３ｍｍ，年平均蒸发量２ ２２６ｍｍ，相对湿度为５２％，
全年无霜期２１０ｄ左右。全年日照时数为２ ６４３．９
ｈ，日照率６２％，太阳光辐射总量６００．９５ｋＪ·ｃｍ－２，
光合有效辐射年总量为３０５．７０ｋＪ·ｃｍ－２。大于８
级大风年平均２～３次，年平均风速２．１ｍ·ｓ－１，最
大风速１４ｍ·ｓ－１，３—６月风大而频繁，主风方向为
西风或西北风。土壤主要为棕漠土和风沙土。
２ 材料与方法
２．１ 参试树种
２００８年３月２０日取２ａ生的梭梭和多花柽柳
优良实生苗定植于苗圃。单行栽植，每行１５株，株
行距１．０ｍ×１．０ｍ。定植后梭梭平均高度和地径
分别为（２１．３４±１．８６）ｃｍ和（０．３５±０．０３）ｃｍ，定植
后多花柽柳的平均高度和地径分别为（２８．２５±
２．１５）ｃｍ和（０．４６±０．０４）ｃｍ，７月６号开始测定时
梭梭的平均高度和地径分别为（２４．５７±１．７２）ｃｍ和
（０．３７±０．０４）ｃｍ，多花柽柳的平均高度和地径分别
为（３３．２７±１．１１）ｃｍ和（０．５５±０．０２）ｃｍ。
２．２ 试验设计
本研究采用小区梯度控水处理，比较不同灌水
量对梭梭和多花柽柳光合生理指标的影响。实验地
土壤的田间持水量是３４．４３％，按照梯度供水，共设
置Ｔ１（ＣＫ）、Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４共４个灌溉量水平，相对应
的 水 量 为 １ １００、８００、６００ ｍ３·ｈｍ－２ 和 ３００
ｍ３·ｈｍ－２，即分别为田间最大持水量的 ８５％，
７０％，４７％和２４％。每个处理３个重复，共１２块样
地，各样地采用随机区组排列。为了防止小区水分
互渗，各小区边缘设计埋深２ｍ的塑料膜，作为水
分隔离带。３月２１日将苗木定植到试验地后，对所
有样地进行漫灌，４月１８日进行第２次漫灌。５月
１３日开始水分胁迫处理，进行不同量的灌水后让其
自然干旱；６月１５日进行第２次不同灌溉量的处
理；７月１日对梭梭和多花柽柳的光合日进程、水
势、土壤含水量进行测定，７月３日采集叶片测定稳
定性碳同位素值。
２．３ 测定方法
土壤含水量：采用烘干法。土样用铝盒带回后
在实验室用天马ＦＡ１００４型 （０．１ｍｇ）电子天平称
土壤鲜重，用烘箱在１０５℃温度下烘２４ｈ称干重，
计算土壤含水量（％）。
水势测定：用英国产ＳＫＰＭ１４００压力室水势仪
对两树种的叶片水势进行测定。测定时刻为０８：００、
１４：００和１８：００。在树冠阳面中部的初生枝条上测
定，每次均随机在树冠阳面中部选取４～５片叶子作
为重复，每个处理测定３棵植物。
光合指标测定：选择晴朗的天气，用便携式Ｌｉ－
６４００光合仪（美国Ｌｉ－Ｃｏｒ公司）测定两种植物叶片
的净光合速率（Ｐｎ，μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１）、蒸腾速
率（Ｔｒ，ｍｍｏｌＨ２Ｏ·ｍ－２·ｓ－１）、气孔导度（Ｇｓ，
ｍｏｌＨ２Ｏ · ｍ－２ ·ｓ－１）、胞 间 ＣＯ２ 浓 度 （Ｃｉ，
μｍｏｌ ＣＯ２·ｍｏｌ
－１）。从０８：００—２０：００每２个小时
测定一次，每次均随机在树冠阳面中部选取４～５片
００４ 中 国 沙 漠 第３２卷
叶子作为重复。每个处理测定３～４棵植物。由于
梭梭的同化枝和多枝柽柳叶形不规则，气体交换实
验结束后将观测的植物样品剪下，用扫描仪扫描后，
使用软件Ｄｅｌｔａ－Ｔ Ｓｃａｎ（Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ，ＣＢ５０ＥＪ，Ｕ Ｋ）
计算叶面积，按计算后的新面积重新计算得出新的
气体交换参数。水分利用效率（ＷＵＥ）＝Ｐｎ／Ｔｒ；
δ１３Ｃ值测定：在一定范围内选出生长均匀的５
株植株，每株植物都均匀采５～６片叶子，共３个重
复，混合后放在信封里保存。带回实验室，在１０５℃
杀青１ｈ，在８０℃下干燥２４ｈ，粉碎研磨后，过８０目
筛，在中国林业科学研究院的稳定同位素比率质谱
实验室用Ｆｉｎｎｉｇａｎ ＭＡＴ Ｄｅｌｔａ Ｖ ａｄｖａｎｔａｇｅ的同位
素质谱仪测定δ１３Ｃ值［３４］。
２．４ 数据分析
采用ＳＰＳＳ１６．０对所选指标进行数据分析处
理。抗旱性综合评价参照徐利霞等［３５］和薛慧勤
等［３６］的方法，采用模糊数学中的隶属函数法对测定
的各项指标进行转换和综合分析评价。各指标隶属
函数计算公式为：
Ｕ（Ｘｉｊ）＝ （Ｘｉｊ－Ｘｉｍｉｎ）／（Ｘｉｍａｘ－Ｘｉｍｉｎ）
如果某一测定指标与评价指标为负相关，则利用反
隶属函数进行转换，计算公式为：
Ｕ（Ｘｉｊ）＝１－（Ｘｉｊ－Ｘｉｍｉｎ）／（Ｘｉｍａｘ－Ｘｉｍｉｎ）
式中：Ｕ（Ｘｉｊ）为测定指标的抗旱隶属函数值；Ｘｉｊ为
两种植物各项指标测定的平均值；Ｘｉｍｉｎ为两种植物
各项测定指标的最小值；Ｘｉｍａｘ为两种植物各项测定
指标的最大值。
３ 结果与分析
３．１ 不同灌水量对梭梭和多花柽柳叶片水势的影
响
由表１可以看出，在不同灌水量下，一天中不同
时刻梭梭和多花柽柳水势变化差异比较显著（Ｐ＜
０．０１）。不同处理下，一天中水势平均值变化趋势是
随着灌溉量的减少而更小。在４个不同灌水量下，梭
梭和多花柽柳水势在一天中，清晨水势、正午水势和
傍晚水势的变化趋势呈“Ｖ”字型，清晨水势最高，伴
随着气温的升高，蒸腾的加剧，水势值在中午降到一
天中的最低点，到傍晚又升高。从一天中变化趋势来
看，各个时刻、不同处理水势值具有不同的表现，基本
上是多花柽柳水势的值高于梭梭。不同处理下多花
柽柳的水势日平均值略大于梭梭的水势日平均值。
表１ 不同灌水量对梭梭和多花柽柳水势的影响
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｑｕｏｔａ ｏｎ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｏｆ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ａｎｄ Ｔａｍａｒｉｘ ｈｏｈｅｎａｃｋｅｒｉ
树种
灌水量
／（ｍ３·ｈｍ－２）
水势／ＭＰａ
０８：００ １４：００ １８：００ 均值
梭梭 １ １００ －０．５４±０．０２ｂ －１．４９±０．０３ａ －０．４０±０．０６ｂ －０．８１±０．１７
８００ －０．２４±０．０６ｂ －１．２４±０．２５ａ －１．１９±０．０４ａ －０．８９±０．１８
６００ －０．２７±０．０８ｂ －１．３５±０．２０ａ －１．０７±０．０２ａ －０．９０±０．１７
３００ －０．３９±０．０２ｃ －１．７３±０．０２ａ －１．３７±０．０３ｂ －１．１６±０．２０
多花柽柳 １ １００ －０．１９±０．０２ｂ －１．３７±０．０４ａ －０．３２±０．０６ｂ －０．６２±０．１９
８００ －０．０８±０．０１ｂ －１．１８±０．１６ａ －１．１７±０．０３ａ －０．８１±０．１９
６００ －０．１９±０．０３ｃ －１．３２±０．１６ａ －０．８０±０．１３ｂ －０．７７±０．１７
３００ －０．１２±０．０５ｃ －１．６４±０．０４ａ －１．３２±０．０６ｂ －１．０２±０．２３
注：小写字母表示的物种在不同灌水量处理下相同时刻下的水势值之间的差异性，同一物种同一列或同一行不同小写字母表示差异显著
（Ｐ＜０．０５）。
３．２ 不同灌水量对梭梭和多花柽柳净光合速率、蒸
腾速率和水分利用效率的影响
由图１可以得出，Ｔ１和Ｔ２处理下梭梭和多花
柽柳的净光合速率日变化曲线均呈现双峰型，只是
峰值出现的时间有所不同。曲线都显示了明显的光
合午休现象。Ｔ３和 Ｔ４处理下梭梭的日变化曲线
呈现单峰型，峰值都出现在１２时左右，然后逐渐下
降；而多花柽柳的变化曲线呈现明显的双峰型，只是
Ｔ３处理下峰值出现在１２时和１６时左右，Ｔ４处理
下峰值出现在１２时和１８时左右；
随着灌溉量的减少，多花柽柳的净光合速率日
均值呈现递减趋势，而梭梭则出现了不同的变化现
象。不同灌溉量对它们的净光合速率的日均值影响
不显著（Ｐ＞０．０５，表２）。梭梭的光合速率日均值为
（６．７１±１．０５）μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１大于多花柽柳
的（５．４４±０．９５）μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１。
１０４ 第２期 吉小敏等：不同水分条件下梭梭和多花柽柳苗期光合特性及抗旱性比较
图１ 不同灌水量对梭梭、多花柽柳净光合速率的影响
Ｆｉｇ．１ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｑｕｏｔａ ｏｎ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ａｎｄ Ｔａｍａｒｉｘ ｈｏｈｅｎａｃｋｅｒｉ
图２显示了不同灌水量下梭梭和多花柽柳蒸腾
速率的日变化特征。Ｔ１处理下梭梭的蒸腾速率的
变化曲线呈现单峰型，峰值出现在１６时左右；多花
柽柳的变化曲线呈现双峰型，峰值出现在１０时和
１４时左右。Ｔ２处理下梭梭的蒸腾速率变化曲线呈
现双峰型，峰值出现在１０时和１４时左右；多花柽柳
的变化曲线呈现单峰型，峰值出现在１０时左右。
Ｔ３和Ｔ４处理下，梭梭和多花柽柳的蒸腾速率变化
曲线都呈现双峰型，只是峰值出现的时间不同。
不同灌水量对梭梭和多花柽柳的蒸腾速率的日
图２ 不同灌水量对梭梭、多花柽柳蒸腾速率的影响
Ｆｉｇ．２ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｑｕｏｔａ ｏｎ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ａｎｄ Ｔａｍａｒｉｘ ｈｏｈｅｎａｃｋｅｒｉ
均值影响不显著（Ｐ＞０．０５）。梭梭的蒸腾速率日均
值为（５．４８±０．７０）ｍｍｏｌ Ｈ２Ｏ·ｍ－２·ｓ－１小于多花
柽柳的（６．６８±０．８１）ｍｍｏｌ Ｈ２Ｏ·ｍ－２·ｓ－１。
水分利用效率测定结果表明，不同灌水量对梭
梭和多花柽柳的水分利用效率的日均值影响都不显
著（Ｐ＞０．０５，表２）。
从图３和表２可以明显的看出，梭梭的水分利
用效率高于多花柽柳的水分利用效率；在相同处理
下，梭梭的水分利用效率总是大于多花柽柳的。在
Ｔ３处理下梭梭和多花柽柳的水分效率是最低的，分
２０４ 中 国 沙 漠 第３２卷
图３ 不同灌水量对梭梭、多花柽柳水分利用效率的影响
Ｆｉｇ．３ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｑｕｏｔａ ｏｎ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ａｎｄ Ｔａｍａｒｉｘ ｈｏｈｅｎａｃｋｅｒｉ
表２ 不同处理对梭梭、多花柽柳的净光合速率，蒸腾速率和水分利用效率日均值的影响
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｑｕｏｔａ ｏｎ ｄａｉｌｙ ａｖｅｒａｇｅｓ ｏｆ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ａｎｄ Ｔａｍａｒｉｘ ｈｏｈｅｎａｃｋｅｒｉ
树种
灌水量
／（ｍ３·ｈｍ－２）
净光合速率日均值
／（μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ－２·ｓ－１）
蒸腾速率日均值
／（ｍｍｏｌ Ｈ２Ｏ·ｍ－２·ｓ－１）
水分利用效率日均值
／（μｍｏｌ ＣＯ２·ｍｍｏｌ－１ Ｈ２Ｏ）
梭梭 １ １００ ６．９８±２．２６ａ ４．４８±０．５７ａ １．３８±０．４６ａ
８００ ７．７０±２．３６ａ ４．５０±０．６６ａ １．４１±０．５５ａ
６００ ５．６１±２．０７ａ ７．７８±２．３８ａ ０．６５±０．３９ａ
３００ ６．５４±２．０８ａ ５．１８±１．０６ａ １．１９±０．４９ａ
多花柽柳 １ １００ ７．６８±２．１９ａ ６．７７±１．４８ａ ０．９７±０．３９ａ
８００ ６．４９±２．１９ａ ６．４３±１．２４ａ ０．７７±０．３７ａ
６００ ３．８１±１．５４ａ ９．３８±２．２７ａ ０．１７±０．３１ａ
３００ ３．７７±１．４９ａ ４．１３±０．８４ａ ０．４６±０．４８ａ
别为（０．６５±０．３９）μｍｏｌ ＣＯ２·ｍｍｏｌ
－１ Ｈ２Ｏ、（０．１７
±０．３１）μｍｏｌ ＣＯ２·ｍｍｏｌ
－１ Ｈ２Ｏ。４个处理下梭
梭 的 平 均 水 分 利 用 效 率 为 （１．１６±０．２３）
μｍｏｌ ＣＯ２·ｍｍｏｌ
－１ Ｈ２Ｏ，远大于多花柽柳的（０．５９
±０．１９）μｍｏｌ ＣＯ２·ｍｍｏｌ
－１ Ｈ２Ｏ。
３．３ 不同灌水量对梭梭和多花柽柳气孔导度、胞间
ＣＯ２ 浓度的影响
由图４可以看出，梭梭和多花柽柳两树种气孔
导度的变化规律趋于一致，然而又略有差异。两种
植物的气孔导度都是由清晨的最大值逐渐降低，降
低到最小值后，随时间变化而又有所升高。但是在不
同处理下气孔导度的最低值出现时间不同，每个树种
又有各自的特点。随着干旱程度的加剧，两种植物
的气孔导度均呈下降趋势。在４个灌量水平处理下，
两种植物的气孔导度日平均值随灌水量的减少出现
降低，但日均值差异不显著（Ｐ＞０．０５），梭梭的气孔
导度日均值为（０．２３±０．０５）ｍｏｌ Ｈ２Ｏ·ｍ－２·ｓ－１，
多花柽柳的气孔导度日均值为 （０．２４±０．０４）
ｍｏｌ Ｈ２Ｏ·ｍ－２·ｓ－１。
不同灌水量下，两种植物胞间ＣＯ２浓度的变化趋
势与气孔导度的变化趋势基本一致，随着水分胁迫程
度的加重两种植物叶片细胞间隙ＣＯ２浓度逐渐下降，
但下降的幅度都不大，且不同处理下胞间ＣＯ２浓度的
日均值皆差异不显著（图５），梭梭的胞间ＣＯ２浓度日
均值为（３１１．５５±３５．７１）μｍｏｌ ＣＯ２·ｍｏｌ
－１，多花柽柳
的胞 间 ＣＯ２ 浓 度 日 均 值 为 （２８９．８４±３９．９９）
μｍｏｌ ＣＯ２·ｍｏｌ
－１。在土壤含水量为１ １００ｍ３·ｈｍ－２
时梭梭和多花柽柳的胞间ＣＯ２浓度最大，光合作用能
力较强，当土壤含水量为３００ｍ３·ｈｍ－２时两种植物的
胞间ＣＯ２浓度值最低，光合作用能力较差。
３．４ 不同灌水量对梭梭和多花柽柳叶片稳定碳同
位素值的影响
如图６所示，不同灌水量对梭梭和多花柽柳的
３０４ 第２期 吉小敏等：不同水分条件下梭梭和多花柽柳苗期光合特性及抗旱性比较
图４ 不同灌水量对梭梭和多花柽柳的气孔导度的影响
Ｆｉｇ．４ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｑｕｏｔａ ｏｎ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｏｆ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎａｎｄ Ｔａｍａｒｉｘ ｈｏｈｅｎａｃｋｅｒｉ
图５ 不同灌水量对梭梭和多花柽柳胞间ＣＯ２浓度的影响
Ｆｉｇ．５ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｑｕｏｔａ ｏｎ ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ａｎｄ Ｔａｍａｒｉｘ ｈｏｈｅｎａｃｋｅｒｉ
图６ 不同灌水量对梭梭、多花柽柳稳定碳同位素值的影响
（注：不同小写字母表示的一个物种在不同水量下的δ１３Ｃ值之间的差异是极显著的（Ｐ＜０．０１）；相同字母表示差异不显著（Ｐ＞０．０５））
Ｆｉｇ．６ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｑｕｏｔａ ｏｎδ１３ Ｃ ｖａｌｕｅ ｏｆ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ａｎｄ Ｔａｍａｒｉｘ ｈｏｈｅｎａｃｋｅｒｉ
δ１３Ｃ值的影响达到了显著水平（Ｐ＜０．０５）。在４个
灌量处理下，随着灌溉量的减少和干旱胁迫的加剧，
两种植物的δ１３Ｃ值都有不同程度的增加，呈“阶梯
状”变化。梭梭在不同灌量处理下，Ｔ１、Ｔ２和Ｔ３处
理水平下的δ１３Ｃ值变化不明显，不过与Ｔ４差异显著
（Ｐ＜０．０５）。多花柽柳在Ｔ２和Ｔ３处理下δ１３Ｃ值差
异不显著（Ｐ＞０．０５），但与Ｔ１和Ｔ４均表现出显著
性差异（Ｐ＜０．０５）。
４个 不 同 处 理 水 平 下，梭 梭 的δ１３Ｃ值 为
－１２．６５‰ ～ －１３．３９‰，多 花 柽 柳 的δ１３Ｃ值 为
－２６．８５‰～－２７．７０‰。与Ｇｒｉｆｆｉｔｈ［３７］的研究结论
一致，植物的δ１３Ｃ值变化范围是－１５‰～－２５‰或
－２０‰～－３０‰。
３．５ 梭梭和多花柽柳的抗旱性综合评价
植物的抗旱性是一个复杂的综合性状，而隶属
函数提供了一种在多指标测定基础上对材料抗旱性
进行综合评价的途径。它可以克服仅利用少数指标
对植物抗旱性进行评价的不足。因此，利用模糊数
学的隶属函数法将两个树种的各个抗旱指标换算成
隶属函数值。然后，对每个物种的各个指标的抗旱
隶属函数值求平均值，平均值越大，说明抗旱性越
强。通过综合评判（表３），两个树种的抗旱性顺序
是：梭梭＞多花柽柳。
４０４ 中 国 沙 漠 第３２卷
表３ 梭梭和多花柽柳抗旱性综合评价
Ｔａｂｌｅ ３ Ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ａｎｄ Ｔａｍａｒｉｘ ｈｏｈｅｎａｃｋｅｒｉ
物种
净光合速率
（Ｐｎ）
蒸腾速率
（Ｔｒ）
水分利用效
率（ＷＵＥ）
气孔导度
（Ｇｓ）
胞间ＣＯ２
浓度（Ｃｉ）
水势 δ１３Ｃ值
综合评
价结果
排序
梭梭 ０．１９ ０．０７ ０．０５ ０．５１ １ ０．４８ １ ０．４７ １
多花柽柳 ０．１３ ０．２２ ０．１１ １ ０．３８ １ ０．２５ ０．４４ ２
４ 结论与讨论
１）在４个不同灌水量下，梭梭和多花柽柳水势
在一天中，清晨水势、正午水势和傍晚水势的变化趋
势呈“Ｖ”字型，清晨水势最高，伴随着气温的升高，
蒸腾的加剧，水势值在中午降到一天中的最低点，到
傍晚又升高。从一天中变化趋势来看，各个时刻、不
同处理水势值具有不同的表现，基本上是多花柽柳
水势的值高于梭梭。不同处理下多花柽柳的水势日
平均值略大于梭梭的水势日平均值。
２）在不同灌水量下，随着灌溉量的减少多花柽
柳的净光合速率日均值呈现递减趋势，而梭梭出现
了不同的变化现象。不同灌溉量对它们的净光合速
率的日均值影响不显著（Ｐ＞０．０５）。不同灌水量
下，随着灌溉量的降低，梭梭和多花柽柳的蒸腾速率
呈现无规律性。不同灌水量对梭梭和多花柽柳的瞬
时水分利用效率影响不显著，在相同处理下，梭梭的
瞬时水分利用效率总是大于多花柽柳；４个处理下
梭 梭 的 平 均 水 分 利 用 效 率 （１．１６±０．２３）
μｍｏｌ ＣＯ２·ｍｍｏｌ
－１ Ｈ２Ｏ远大于多花柽柳的（０．５９
±０．１９）μｍｏｌ ＣＯ２·ｍｍｏｌ
－１ Ｈ２Ｏ。
３）梭梭的δ１３Ｃ值为－１２．６５‰～－１３．３９‰，多
花柽柳的δ１３Ｃ值为－２６．８５‰～－２７．７０‰。梭梭的
δ１３Ｃ值显著大于多花柽柳（Ｐ＜０．０５），表明梭梭的长
期水分利用效率较高。本研究测得的δ１３Ｃ值与光合
曲线测得的瞬时水分利用效率的变化有一定的差
异，但是总体变化趋势是一致的，两树种的瞬时水分
利用效率的日均值都是在波动中增大，而它们的
δ１３Ｃ值是随土壤含水量的减少而增加。可能原因是
δ１３Ｃ值是在综合了叶片组织合成整个阶段的光合过
程，而瞬时水分利用效率是通过净光合速率（Ｐｎ）和
蒸腾速率（Ｔｒ）的比值来表示的，所以瞬时水分利用
效率不能反映生长季长期的气体交换活动。
４）运用隶属函数综合各个指标的比较结果来
看，梭梭的抗旱性强于多花柽柳。两树种抗旱性的
形成是其形态结构和生理功能长期适应外界干旱环
境的结果。根据试验结果可以初步认为，当灌水量
在６００～８００ｍ３·ｈｍ－２之间时两树种的生长状况和
各个抗旱指标都具有一个较好的值，即达到节水的
目的又能使植物正常生长。
５）初步揭示了梭梭和多花柽柳在不同灌水量下
的抗旱性，由于所测定的指标都是在植物苗期表现
的特征，具有一定的局限性，为了达到更好的结论应
对其进行长期测定。
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ａｔ Ｓｅｅｄｌｉｎｇ Ｓｔａｇｅ ｕｎｄｅｒ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｍｏｉｓｔｕｒｅ Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ＪＩ Ｘｉａｏ－ｍｉｎ１，ＮＩＮＧ Ｈｕ－ｓｅｎ１，ＬＩＡＮＧ Ｊｉ－ｙｅ２，ＧＡＯ Ｍｉｎｇ－ｙｕｅ１，ＬＩ Ｌｅｉ ３
（１．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｕｒｕｍｑｉ ８３００６３，Ｃｈｉｎａ；２．Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ Ｕｔｉ－
ｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｔａｒｉｍ Ｂａｓｉｎ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ Ｇｒｏｕｐ，Ａｌａｒ ８４３３００ ，Ｃｈｉｎａ；３．Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒ－
ｅｓｔｒｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ，ｓｕｃｈ ａｓ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ （Ｐｎ），ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ （Ｔｒ），ｗａｔｅｒ
ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ （ＷＵＥ），ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ），ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ （Ｃｉ），ｅｔｃ，ｏｆ Ｈａｌｏｘｙ－
ｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ａｎｄ Ｔａｍａｒｉｘ ｈｏｈｅｎａｃｋｅｒｉ ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｎｄｅｒ ｆｉｅｌｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｍｏｙｕ ｃｏｕｎｔｙ ｏｆ Ｘｉｎｊｉａｎｇ．Ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ ｔｈｅｉｒ ｌｅａｆ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｎｄ ｌｅａｆδ１３Ｃ ｒａｔｉｏ ｗｅｒｅ ｄｅ－
ｔｅｒｍｉｎｅｄ．Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ：（１）Ｔｈｅ ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｏｆ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎａｎｄ
Ｔａｍａｒｉｘ ｈｏｈｅｎａｃｋｅｒｉ ｓｈｏｗｅｄＶｓｈａｐｅ；ｔｈｅ ｄａｉｌｙ ｍｅａｎ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｏｆ Ｔａｍａｒｉｘ ｈｏｈｅｎａｃｋｅｒｉ ｗａｓ
ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｑｕｏｔａ；（２）Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｑｕｏｔａ ｏｎ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ，ｂｕｔ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍ－
ｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ Ｔａｍａｒｉｘ ｈｏｈｅｎａｃｋｅｒｉ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｗａｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ；（３）Ｔｈｅδ１３Ｃ ｖａｌｕｅ ｏｆ
Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ｖａｒｉｅｄ ｉｎ ｒａｎｇｅ ｏｆ－１２．６５‰～－１３．３９‰，Ｔａｍａｒｉｘ ｈｏｈｅｎａｃｋｅｒｉ ｖａｒｉｅｄ ｉｎ
－２６．８５‰～－２７．７０‰；ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ
Ｔａｍａｒｉｘ ｈｏｈｅｎａｃｋｅｒｉ （Ｐ＜０．０５），ｔｈｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ｗａｓ
ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ａ ｌｏｎｇ ｔｉｍｅ；（４）Ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａｌ ｔｈｅ ｉｎｄｉｃｅｓ ｂｙ ｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｓｈｏｗｅｄ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｈａｌｏｘｙｌｏｎ ａｍｍｏｄｅｎｄｒｏｎ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ Ｔａｍａｒｉｘ ｈｏｈｅｎａｃｋｅｒｉ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ；ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ａｍｏｕｎｔ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ；
ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
６０４ 中 国 沙 漠 第３２卷