全 文 ：收稿日期:2009-12-21　　修回日期:2010-02-26
基金项目:福建省自然科学基金资助项目(2006J0302)。
作者简介:张根水(1966-),男 ,福建建阳人 ,工程师,从事森林培育研究。
红楠天然林种内与种间的竞争关系
张根水
(建阳国营苗圃 ,福建 建阳 354200)
摘要:采用 Hegyi的单木竞争指数模型分析了建阳小湖乡葛墩村的红楠天然林种内与种间竞争强度。结果表明 ,随着林木
径级的变大 , 红楠受到的竞争强度逐渐变小 , 红楠的种内竞争强度与伴生树种细叶青冈比较而言更弱。红楠种内和种间竞
争强度的顺序为细叶青冈 >红楠种内 >拟赤杨 >枫香 >木荷。竞争指数与红楠对象木的胸径大小之间服从幂函数关系 ,
并可模拟和预测红楠种内和种间的竞争强度 , 从预测结果可知 , 当红楠胸径达到 15 cm后 , 竞争强度明显变小 , 且变幅较
小。红楠对象木的胸径大小与竞争强度之间成显著的负相关。
关键词:红楠;种内和种间竞争;竞争指数;建阳
中图分类号:S718.5 文献标识码:A 文章编号:1001-389X(2010)02-0179-04
StudyontheintraspecificandinterspecificcompetitioninMachilusthunbergicommunity
ZHANGGen-shui
(JianyangStateNursery, Jianyang, Fujian354200, China)
Abstract:AdoptingHegyisingletreecompetitonindexmodel, theintraspecificandinterspecificcompetitionintensityinMachilus
thunbergiicommunityinJianyangCounty, FujianProvincewasanalyzed.Theresultsshowedthattheintraspecificcompetition
intensityofMachilusthunbergidecreasedgradualywiththeincreaseofthediameterclass.Theintensityofintraspecificcompetition
ofMachilusthunbergiiwasweakerthanthatbetweenMachilusthunbergiianditscompanionspecies, Cyclobalanopsismyrsinaefolia.
ThedegressiveorderoftheintraspecificandinterspecificcompetitioninMachilusthunbergiicommunitywasasfolows:
Cyclobalanopsismyrsinaefolia>Machilusthunbergii>Alniphylum fortunei>Liquidambarformosana>Schimasuperba.The
relationshipbetweenthecompetitionindexandDBHoftheobjectivetreeobeyedapowerfunction.Wecouldsimulateandpredict
theintraspecificandinterspecificcompetitionintensityofMachilusthunbergicommunity.Wecanknowfromthepredictionresults
thatthecompetitionintensitybecameverysmallandmodestlywhentheDBHofMachilusthunbergireached15 centimeter.The
relationshipbetweentheDBHofobjectivetreeand.thecompetitionintensitywassignificantnegativecorrelation.
Keywords:Machilusthunbergi;intraspecificandinterspecificcompetiton;competitonindex;Jianyang
林木间的竞争作用是影响林木生长发育的重要因素之一 ,也是近年来植物生态学等领域研究的热点
问题。竞争是林木种间关系的主要表现形式之一 ,主要表现在邻近的林木之间对所生存的空间和环境资
源的争夺[ 1] 。长期以来 ,研究林木间的竞争关系主要采用试验的方法 ,但在林木种间竞争上缺乏相应的
数量化指标 [ 2] 。从上世纪 60年代以来 ,大量学者为了准确预测林木生长 ,相继提出了描述林木间竞争强
度的数量指标(竞争指数系统),并通过实践表明竞争指数能够较好地反映林木竞争的强度 [ 1, 3-4] 。目前 ,
针对单木竞争指数的研究也提出了相应的一些模型 ,其中以 Hegyi提出的模型预测效果最佳[ 5, 6] 。
红楠(Machilusthunbergi)属樟科(Lauraceae)润楠属(Machilus)常绿乔木 ,是暖温带和亚热带地区常
绿阔叶林的主要建群种或者伴生种。红楠树体美观 ,树叶浓郁富光泽且主根较发达 ,适应性较强 ,具有一
定的耐寒力 ,对土壤要求不高 ,生长速度快 ,可广泛用做行道树 、庭荫树及防护林树种;红楠还具有净化空
气 ,吸收有毒气体的功能 ,所以也可作为工矿地及休闲区的优良绿化树种;红楠植株体内富含许多特殊成
分 ,可广泛应用于医药和工业上;红楠木材纹理细致美观 ,材质坚重 ,可用作家具 、建筑 、桥梁的良材 ,因此 ,
红楠具有很大开发潜力和价值 [ 7 -10] 。采用 Hegyi提出的单木竞争指数模型等方法[ 1-3] ,研究建阳市小湖
乡葛墩村苹果山红楠天然林种内与种间的竞争关系 ,旨在更准确地描述其种内和种间竞争状况 ,进而揭示
福建林学院学报　2010, 30(2):179-182 第 30卷 第 2期
JournalofFujianColegeofForestry 2010年 4月
DOI :10.13324/j.cnki.j fcf.2010.02.009
该林分的结构和动态变化 ,为红楠天然林的保护和经营提供研究依据。
1　研究区概况
研究地设在福建省建阳市小湖乡葛墩村苹果山 ,林分总面积 60 hm2 ,海拔 600-800m,属亚热带季风
气候。年平均气温 14℃,无霜期 282d,年平均降水量 1 700-2 400mm。试验地为低山丘陵 ,土壤发育良
好 ,为山地黄红壤;土层较深厚 , 肥沃湿润 , 原植被为天然起源的红楠林 ,细叶青冈 (Cyclobalanopsis
myrsinaefolia)在林内的优势逐渐扩大 ,目前其优势略强于红楠 。该林分内其他优势较大的树种有拟赤杨
(Alniphylumfortunei)、枫香(Liquidambarformosana)和木荷 (Schimasuperba)等。灌木层主要有黄瑞木
(Adinandramileti)、马银花(Rhododendronovatum)等种类 。草本层种类主要有黑莎草(Gahniatristis)、狗
脊(Woodwardiajaponica)、福建莲座蕨(Angiopterisfokiensis)等。
2　研究方法
在全面踏查整个林分后 ,选择具有代表性的地段设置 6个 20 m×20 m的样地 ,并在每个样地中随机
选择胸径大于 5cm的红楠作为对象木 ,并以对象木为中心 ,把所有在半径 6m样圆内的林木作为竞争木 ,
记录竞争木的种类 ,并测量竞争木与对象木之间的距离 ,同时测量竞争木和对象木的胸径 、树高 、冠幅等指
标 。根据 6个样地的调查资料 ,林分内共测得对象木 48株 ,平均胸径为 17.3cm,其径级分布见表 1,竞争
木共 16种 185株。采用 Hegyi提出的与距离有关的竞争指数 [ 1 -3] ,其计算方法为
CI=∑nj=1 (Dj/Di)/Lij (1)
式中 , CI为对象木的竞争指数 ,对象木所受的竞争越激烈 , CI值就越大;Di为第 i株对象木的胸径;Dj
为竞争木 j的胸径;Lij为对象木 i与竞争木 j之间的距离 。根据式(1)计算出每株对象木的竞争指数 ,再将
n个单木间的竞争指数累加和平均即得到竞争木对对象木的竞争强度。
3　结果与分析
3.1　对象木种内与种间竞争强度
从表 1各个径级对象木的平均竞争指数计算结果可以看出 ,随着对象木红楠径级的变大 ,对象木的平
均竞争指数呈减小的趋势 ,其中 5-10径级的对象木平均竞争指数达 1.974,在所有径级的对象木中最
大 , 35-40径级的对象木平均竞争指数为 0.422,在所有径级的对象木中最小 ,说明中小径级的红楠所受
到的竞争强度大 ,所受的竞争也最激烈 ,这与林分的实际状况相吻合。由于对象木红楠在生长前期的个体
较矮小 ,处于林冠下层 ,在资源的利用上与其他形体高大的竞争木对比处于劣势 ,因此 ,竞争木对小径级红
楠产生的竞争压力更大。随着对象木的不断生长 ,对资源利用的能力也逐渐增强 ,特别是成熟阶段 ,保留
下来的红楠个体大多数处于林分上层 ,且个体间的距离不断变大 ,各自都有最适的生存空间 ,因此 ,竞争木对
对象木红楠的竞争逐渐减弱 。从表 2可以看出 ,红楠种内竞争强度的变化也遵循相同的规律。
表 1　对象木的竞争强度与径级分布情况
Table1　CompetitionintensityofobjectivetreeandDBHdistribution
径级 /cm 株数 百分比 /% 平均竞争指数
5-10 6 12.50 1.974
10-15 19 39.58 0.823
15-20 10 20.83 0.816
20-25 6 12.50 0.731
25-30 3 6.25 0.663
30-35 2 4.17 0.578
35-40 2 4.17 0.422
表 2　不同径级红楠种内竞争强度变化
Table2　Intraspecificcompetitionintensityof
diferentDBHofMachilusthunbergi
径级 /cm 平均竞争指数 标准差
5-10 0.554 0.198
10-15 0.222 0.134
15-20 0.169 0.055
20-25 0.153 0.105
25-30 0.126 0.079
30-35 0.092 0.067
35-40 0.073 0.047
　　红楠在整个个体生长发育过程中 ,与周围的其他林木不断争夺资源空间如光 、热 、水份 、土壤等 ,但由
于不同树种的生物学与生态学特性不同 ,所表现出的对红楠生长发育的影响情况也不同 ,因此 ,红楠所受
的竞争强度也不一致。从表 3的竞争木竞争指数可以看出 ,在 16种竞争木中 ,细叶青冈的竞争指数最大 ,
为 12.91,而红楠的种内竞争指数较细叶青冈更小 ,为 5.48,红楠种内竞争强度低于与细叶青冈的种间竞
·180· 福　建　林　学　院　学　报 第 30卷　
争强度 ,表明林分中红楠的种间竞争要比种内竞争更剧烈 。红楠种内及种间竞争强度的大小顺序为细叶
青冈 >红楠种内 >拟赤杨 >枫香 >木荷 >甜锥 >刨花楠 >石栎)>苦锥 >丝栗栲 >罗浮栲 >东南杜鹃 >
光叶石楠 >南岭栲 >虎皮楠 >深山含笑。树种间的竞争能力大小主要决定于树种本身的生物学特性与生
态学特性以及该树种所处的生态位。树种特性越相近 ,由于对资源的利用状况相类似 ,就必然产生对资源
及营养空间的争夺 ,那么种间竞争就越剧烈;当一个树种处于林分上层 ,处于主导地位时 ,其竞争能力是最
强的。另外 ,在不同的演替阶段 ,同一个树种的竞争能力是不同的 ,如群落的先锋树种在开始时期的竞争
能力较强 ,随着群落的进展演替 ,先锋树种不断的被其他树种所替代 ,竞争能力也随之变小 。
表 3　竞争木的种类组成与竞争指数
Table3　Formationofcompetitivetreesandcompetitiveindices
种名 株数 百分比 /% 竞争指数
细叶青冈(Cyclobalanopsismyrsinaefolia) 50 27.03 12.91
红楠(Machilusthunbergii) 21 11.35 5.48
拟赤杨(Alniphylumfortunei) 19 10.27 4.71
木荷(Schimasuperba) 15 8.11 2.65
枫香(Liquidambarformosana) 11 5.95 2.72
苦锥(Castanopsissclerophyla) 10 5.41 1.60
刨花楠(Machiluspauhoi) 10 5.41 1.70
甜锥(Castanopsiseyrei) 8 4.32 1.73
丝栗栲(Castanopsisfargesii) 6 3.24 1.59
光叶石楠(Photiniaglabra) 6 3.24 0.96
罗浮栲(Castanopsisfabri) 6 3.24 1.17
东南杜鹃(Rhododendrondunni) 6 3.24 0.97
石栎(Lithocarpusglabra) 5 2.70 1.62
南岭栲(Castanopsisfordi) 5 2.70 0.96
虎皮楠(Daphniphylumoldhami) 5 2.70 0.85
深山含笑(Micheliamaudiae) 2 1.08 0.45
合计 185 100.00
　　群落初始时期 ,强阳性的拟赤杨作为林分的先锋树种 ,在林分中占据主导地位 ,随着群落的进展演替 ,
偏阳性且适应性较强的红楠逐渐侵入到拟赤杨林中 ,随着红楠个体的不断生长 ,逐步占据了林分上层 ,并
迅速在林分中占据了主导地位 ,由于拟赤杨是强阳性树种 ,在高度郁闭的林下无法进行正常的生长更新 ,
逐渐被淘汰 。林分郁闭度逐渐增大后 ,红楠种内和种间的竞争压力也越来越大 ,红楠种群密度也越来越
小 ,细叶青冈逐渐在林分当中占据主导地位。因此 ,红楠在群落发生的中早期出现的比例较高 ,而到后期 ,
红楠的比例较低 ,是天然形成的红楠单优群落较少的原因 。目前 ,群落中细叶青冈种群结构较合理 ,既有
高大的乔木 ,又有小树 、幼苗 ,且密度较大 ,种群优势较明显 。由于细叶青冈是群落中的优势种 ,红楠的个
体相对较少 ,因此来自细叶青冈的竞争强度要大于红楠种内的竞争强度 ,细叶青冈对红楠生长的影响最
大 。由于当前林分的郁闭度较大 ,拟赤杨无法正常生长更新 ,竞争能力较之红楠更弱 ,将逐渐退出群落 。
其他位于林分的中下层树种如木荷 、枫香 、苦锥 、虎皮楠 、深山含笑 、东南杜鹃等 ,由于个体相对矮小 ,对红
楠的竞争力较小 ,所以竞争强度也相对较小。
3.2　竞争强度与对象木胸径关系及其预测结果
林木间竞争能力的强弱 ,受诸多因素的影响 ,其中对象木的胸径大小是影响竞争能力的一个重要因
素 。为研究对象木胸径大小与竞争强度之间的关系 ,用对象木红楠的胸径与所受到的竞争强度进行回归
分析 ,通过多种数学回归模型的比较 ,发现对象木胸径与竞争指数之间近似地服从幂函数关系 ,即
CI=AD-B (2)
式中 , D为对象木胸径;A, B为模型系数。
经检验 ,相关系数(R)均达到极显著水平 。模型的次幂系数为负值 ,说明红楠的胸径越大 ,对资源的
利用能力越强 ,从而导致周围竞争木的数量变少 ,因此 ,竞争木对红楠的竞争强度就越小 。通过模拟得到
相关参数见表 4。
·181·　第 2期 张根水:红楠天然林种内与种间的竞争关系
表 4　红楠对象木胸径与竞争指数的模型参数
Table4　ModelparametersofDBHandCIofobjectivetree
项目 A B R N 显著水平
红楠与整个林分 3.616 0.573 0.725 48 P<0.01
红楠与伴生树种 2.781 0.716 0.784 48 P<0.01
红楠种内　　　 0.549 0.318 0.688 21 P<0.01
　　根据回归模型进行红楠种内与种间的竞争强度的预测 。从表 5可以看出 ,红楠的竞争强度随着对象
木胸径的增大而减小 ,当对象木胸径为 5 -15 cm时 ,红楠的竞争强度下降趋势较显著 ,当对象木胸径达
15 cm后 ,竞争强度下降的幅度不显著。这可为红楠天然林的经营提供一定的参考价值 ,即在红楠胸径达
到 15cm之前可加以必要的人工管理措施 。
表 5　红楠对象木胸径与竞争指数模型预测
Table5　ModelpredictionofDBHandcompetitiveindicesofobjectivetree
竞争范围 不同径级的竞争强度
5-10cm 10-15cm 15-20cm 20-25cm 25-30cm 30-35cm 35-40cm
红楠与整个林分 1.893 1.395 0.789 0.758 0.654 0.603 0.572
红楠与其他种群 0.876 0.645 0.412 0.395 0.364 0.351 0.217
红楠种内　　　 1.305 1.065 0.536 0.429 0.406 0.379 0.239
4　结论与讨论
(1)运用 Hegyi的单木竞争指数模型较好地估计了建阳小湖乡葛墩村苹果山红楠天然林的种内和种
间竞争强度 ,并说明了红楠林中影响竞争强度的最主要因素是红楠对象木与竞争木之间的距离与胸径大
小 ,同时还说明了细叶青冈对红楠的竞争压力要大于红楠种内 ,红楠林的种间竞争大于种内竞争 。
(2)用红楠对象木胸径与竞争强度进行回归分析 ,结果表明 ,红楠对象木的胸径大小与竞争强度服从
幂函数关系 ,对象木的胸径大小与竞争指数之间存在显著的负相关 ,竞争指数随着对象木胸径的增大而减
小 ,所以径级较小的红楠在竞争中很容易被淘汰。当红楠对象木的胸径为 5-15 cm时 ,竞争指数下降较
明显 ,变幅较大 ,当红楠对象木胸径达到 15 cm后 ,竞争指数下降不明显 ,变幅较小。因此 ,在经营红楠林
时 ,当红楠达到 15 cm之前可施加必要的人工抚育措施 ,如及时对红楠周围的竞争木进行间伐等措施 ,以
缓解竞争木对红楠的竞争压力 ,从而更有效地保护和经营红楠天然林。
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(责任编辑:江　英)　　
·182· 福　建　林　学　院　学　报 第 30卷