全 文 ：中国生态农业学报 2015年 7月 第 23卷 第 7期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jul. 2015, 23(7): 832840


* 国家科技部科技富民强县专项和云南省科技富民兴边项目(2012EB043)资助
** 通讯作者: 蔡传涛, 主要研究方向为资源植物(药用植物)、民族生态及区域持续发展。E-mail: caict@xtbg.ac.cn
张珍贤, 主要从事资源植物学研究。E-mail: zhangzhenxian@xtbg.ac.cn
收稿日期: 20150120 接受日期: 20150401
http://www.ecoagri.ac.cn
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.150102
施肥对干旱胁迫下幼龄期小粒咖啡光合
特性及生长的影响*
张珍贤1,2 王 华3 蔡传涛1** 刘贵周1
(1. 中国科学院西双版纳热带植物园 昆明 650223; 2. 中国科学院大学 北京 100049;
3. 普洱绿洲科技有限公司 普洱 665000)
摘 要 为明确氮、磷肥对幼龄期小粒咖啡抗旱性的影响, 采用盆栽试验, 研究了干旱胁迫下 3 种施氮水平
[N0 (0 g·株1)、N1 (2.5 g·株1)、N2 (7.5 g·株1)]和 3种施磷水平[P0 (0 g·株1)、P1 (2.5 g·株1)、P2 (7.5 g·株1)]的
完全处理组合对幼龄期小粒咖啡光合及生长的影响。结果表明 : 干旱胁迫下小粒咖啡的叶片相对含水量
(LRWC)、最大净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、叶绿素含量、比叶面积及生物量均较正常供水时低。干旱
胁迫时, 施氮、磷肥均能减缓咖啡 LRWC 的下降速度, 其中中氮(N1)和磷肥(P1、P2)单施及其配施处理下的
LRWC均在 72%以上, 显著大于 N0P0处理的 LRWC。施氮、磷肥有利于改善干旱胁迫下咖啡的光合特性, 其
中 N0P1、N0P2和 N1P2处理的最大净光合速率和水分利用效率显著大于其他处理, 分别是 N0P0处理的 2.09倍、
2.09 倍、2.40 倍和 1.37 倍、1.46 倍、1.58 倍。施氮、磷肥皆可增加叶绿素含量, 还能缓解干旱下叶绿素的降
解速度, 且氮磷配施的效应优于氮磷单施。施氮、磷肥有利于小粒咖啡各器官生物量的积累, 而干旱胁迫能促
进光合产物向地下部的分配, 各处理的根重比(RMF)和根冠比(R/S)都大于正常供水时的对应值, 其中 N0P1 和
N0P2处理的 RMF和 R/S最大, 其次是 N1P2处理, 且 N1P2处理的根干重大于正常供水时的对应值。因此得出,
氮肥和磷肥在改善幼龄期小粒咖啡抗旱性方面发挥着重要作用, 而磷肥的效果优于氮肥, 增强小粒咖啡抗旱
性的最佳施肥处理为 N1P2。
关键词 小粒咖啡 氮肥 磷肥 抗旱性 光合 水分利用效率
中图分类号: S571.2.1; Q945.79 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2015)07-0832-09
Effects of fertilization on photosynthetic characteristics and growth of
Coffea arabica L. at juvenile stage under drought stress
ZHANG Zhenxian1,2, WANG Hua3, CAI Chuantao1, LIU Guizhou1
(1. Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650223, China; 2. University of Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. Pu’er Oasis Technology Ltd., Pu’er 665000, China)
Abstract To understand the enhancing effects of nitrogen (N) and phosphorus (P) on drought resistance of Coffea arabica L.
at juvenile stage, a pot experiment was conducted at the Division of Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese
Academy of Sciences, Kunming, Yunnan Province, China. The experiment consisted of eighteen treatments (in 3 × 3 × 2 design)
with three N rates [N0 (0 g·plant1), N1 (2.5 g·plant1) and N2 (7.5 g·plant1)], three P rates [P0 (0 g·plant1), P1 (2.5 g·plant1) and
P2 (7.5 g·plant1)] and two water treatments (normal water supply and drought stress). To learn the effects of different fertilizer
and water treatments on various coffee traits, we mainly investigated coffee leaf relative water content (LRWC), photosynthetic
characteristics, chlorophyll content, morphology and biomass allocation. The results showed that LRWC, maximum net
photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (gs), transpiration rate (Tr), chlorophyll content, specific leaf area (SLA) and
biomass allocation under drought stress were lower than those under normal water supply. Both N and P slowed down LRWC
depression induced by drought stress. The LRWC of C. arabica under fertilizer treatments (both single applications of N1, P1
and P2 and combined applications of N1 with P1 or P2) exceeded 72%, and was significantly higher than that of non-fertilizer
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treatment (N0P0). Both N and P enhanced photosynthetic characteristics of C. arabica. The maximum Pn and water use
efficiency (WUE) of fertilizer treatments (N0P1, N0P2 and N1P2) were significantly higher than those of other treatments. Pn of
N0P1, N0P2 and N1P2 fertilizer treatments were 2.09 times, 2.09 times and 2.40 times that of N0P0 (non-fertilizer treatment),
while the corresponding WUEs were 1.37 times, 1.46 times and 1.58 times that of N0P0. Compared with N0P0, both gs and Tr of
fertilizer treatments increased obviously, but with no significant difference among treatments. N and P increased chlorophyll
content of coffee leaves and eased chlorophyll degradation rate caused by drought stress. Moreover, combined application of N
and P performed better than single application of N or P. The morphology and biomass allocation of C. arabica were obviously
influenced by both N and P. And drought stress promoted the distribution of photosynthetic products to underground system,
increasing root mass fraction (RMF) and root-to-shoot ratio (R/S), all fertilizer treatments had higher RMF and R/S under
drought stress than under normal water supply. N0P1 and N0P2 had the largest RMF and R/S, followed by N1P2 treatment, and
root dry weight of N1P2 under drought stress was bigger than under normal water supply. The findings demonstrated that both
N and P fertilization were critical for improving drought-resistance of C. arabica at juvenile stage, and N1P2 was the optimum
treatment for C. arabica.
Keywords Coffea arabica L.; Nitrogen fertilization; Phosphorus fertilization; Drought resistance; Photosynthesis; Water use
efficiency
(Received Jan. 20, 2015; accepted Apr. 1, 2015)
干旱是影响咖啡生长和生产的主要环境胁迫
因子 [1]。轻度干旱即可导致咖啡叶片水势下降, 气孔
开张率降低, 光合速率下降[2]。随着干旱胁迫程度的
加剧 , 会引起膜解体 , 并导致叶绿素降解 , 光抑制
增强 [3], 碳代谢酶活性发生变化 , 糖类物质增加而
淀粉含量减少 [1], 生物量减少 [4]等不利于咖啡植株
生长的应激反应。小粒咖啡(Coffea arabica L.)属于
对干旱很敏感的植物 [5], 云南小粒咖啡主要种植于
山地 , 无灌溉条件 [6], 冬春干旱和夏秋间歇性干旱
在云南咖啡种植区普遍发生, 这对小粒咖啡的生产
造成不同程度的影响。据报道, 2010年 4月中旬, 由
于严重干旱, 云南省有近 2 400 hm2咖啡树受灾, 造
成的经济损失近 6 亿元, 而此次干旱对 3 年内栽种
的幼龄咖啡树影响最大, 2009 年新定植的咖啡树枯
死率高达 40%[7]。因此, 探讨如何提高小粒咖啡的水
分利用效率, 增强其抗旱性对云南咖啡生产具有重
要意义。
植物的抗旱性是一种由遗传特性及外部环境条
件共同作用的复杂生理功能 [8]。施肥与植物抗旱性
有密切关系[9]。干旱胁迫时, 施氮肥能提高植物的叶
绿素含量、降低气孔密度、升高叶片束缚水含量, 缓
解干旱对植物生长的抑制[1011]。但氮肥对改善作物
抗旱能力的作用也会因施用量、物种及干旱程度而
发生改变[1213]。磷肥对增强植物抗旱性则一直表现
为良好的正效应[9]。磷肥能促进植物根系的生长, 使
其保持体内水分及其代谢的平衡, 也能降低气孔对
光合的限制, 从而保证在干旱下的光合能力[14]。同
时 , 磷肥还能降低叶绿素的降解速度 , 提高水分利
用效率 , 改善作物的抗旱性 , 在严重干旱时效果更
明显[15]。
目前, 国内外对咖啡的干旱研究大多集中于干
旱胁迫下咖啡的调节机制 [24]和抗旱品种选育 [16],
而关于通过合理施用氮、磷肥改善小粒咖啡本身的
抗旱能力, 减轻干旱对其生长和光合特性抑制的相
关报道较少。为此, 本试验通过研究氮肥、磷肥对
干旱胁迫下幼龄期小粒咖啡光合、生长和生物量分
配的影响 , 旨在寻求合理的施肥组合 , 提高旱地小
粒咖啡的水分利用效率, 为咖啡的可持续发展提供
理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况及试验材料
试验在中国科学院西双版纳热带植物园昆明分
部(25°3′N, 101°42′E, 海拔 1 915 m)的避雨棚内进
行。试验期间棚内温度为 12~40 , ℃ 湿度为 35%~
80%, 咖啡植株在自然光下生长 , 平均光照强度
(PPF)为 1 200 μmol·m2·s1。
试验材料为 3 月龄小粒咖啡品种‘卡蒂姆 P7963’
(抗旱性较强 )的营养袋苗 [定植时测得株高为
(8.5±0.47) cm, 基径(2.26±0.22) mm], 移栽至塑料盆
(上口直径 26 cm, 下底直径 17 cm, 高 20 cm)中, 每
盆定植 1株, 装土 7 kg, 土壤为燥红壤土和腐殖土以
3︰1 混合均匀而成。供试土 pH 为 6.12, 有机质含量
18.45 g·kg1, 全氮含量 1.17 g·kg1, 全磷含量 1.24 g·kg1,
全钾含量 4.34 g·kg1, 水解性氮 299 mg·kg1, 有效
磷 0.12 mg·kg1, 速效钾 184.17 mg·kg1。
1.2 试验设计
2014年 8月 1日移栽后进行施肥处理 100 d, 氮
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肥、磷肥的施用量各设 3 个水平的完全试验, 分别
为: N0 (0 g·株1)、N1 (2.5 g·株1)、N2 (7.5 g·株1), P0
(0 g·株1)、P1 (2.5 g·株1)、P2 (7.5 g·株1), 共 3×3个
处理, 每个处理 10盆。施肥处理中肥料均分两次等
量施用, 氮肥分别在定植后 15 d、45 d 时水溶施入;
磷肥则 50%在定植时作为基肥, 其他 50%在定植 30 d
后开挖环状浅沟施入。在施肥处理期间保证水分的
供应, 以确保咖啡正常生长。氮肥、磷肥的施肥量
以纯 N和 P2O5计, 氮肥为尿素(含N 46.4%), 磷肥为
过磷酸钙(含 P2O5 12%)。
11月 10日开始进行干旱胁迫 , 干旱处理时将
每个施肥处理的植株随机分为两组 , 每组 5盆 : 一
组用于干旱胁迫 , 另一组用于对照。胁迫组自干旱
处理开始时停止浇水 , 共胁迫 30 d, 采用土样烘
干称重法测得土壤水分含量为 17.73%~19.28%(即
田间持水量为 40%~45%中度干旱胁迫 ); 对照组
采用称重法控制灌水 , 隔天称重、浇水 1 次 , 使土
壤水分含量保持在 33.84%(即田间持水量为 80%
左右)。12 月 10 日试验结束取样 , 并进行相应指标
的测定。
1.3 观测指标及方法
1.3.1 光合生理指标
选取植株自顶端起向下第 3轮完全伸展的阳生
叶作为光合特性的测定, 每个处理 5 个重复。用便
携式光合仪 Li 6400(Li-COR, USA)于 12月 9日上
午 9:00—11:30测定叶片净光合速率(Pn)、气孔导度
(gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间 CO2浓度(Ci)等光合生理
指标。测量时红蓝光源的光量子通量密度(PPF)均
设为 900 μmol·m2·s1, 空气相对湿度为 50%~65%,
叶片温度为 25~27 ℃[17]。并计算叶片的瞬时水分利
用效率(WUE= Pn/Tr)。
1.3.2 叶片相对含水量
摘下测量完光合指标后的叶片 (每个处理 5
片), 用打孔器在每个叶片上叶脉稀少处打 4 个直
径为 2 cm的小叶盘, 迅速称取鲜重Mf, 然后将这些
小叶盘浸入蒸馏水中 24 h, 使叶片吸水成饱和状态。
取出后用吸水纸吸取表面的水分 , 称取饱水重 Mt,
再将这些小叶盘在 70 ℃下烘 12 h至恒重, 称其干重
Md [18]。并计算叶片相对含水量(LRWC):
LRWC=(Mf Md)/(MtMd)×100% (1)
1.3.3 叶绿素含量
12月 10日随机选取叶片, 用 95%乙醇提取叶绿
素, 测定提取液在 665 nm、649 nm和 470 nm处的
吸光值 , 按公式(2)和(3)计算出叶绿素 a(Chla)和叶
绿素 b(Chlb)的含量 Ca和 Cb, 并求 Chla/Chlb值。每
个处理 5个重复。
Ca=13.95×D6656.88×D649 (2)
Cb=24.96×D6497.32×D665 (3)
1.3.4 生物量及其分配
12月 10日将各处理植株全部挖出洗净并将根、
茎、叶小心分开。首先每个处理随机选取 9片叶子,
先用扫描仪扫描图像后，再用 imageJ图像分析软件
进行分析得到叶面积, 然后将叶片与其他部分放入
烘箱内用 105 ℃杀青 30 min, 调温至 80 ℃烘至恒重,
取出冷至室温, 用电子天平测量各部分的干重。并
按公式计算下面各值:
比叶面积(SLA)=叶面积/叶干重 (4)
叶重比(LMR)=叶干重/总生物量 (5)
根重比(RMR)=根干重/总生物量 (6)
根冠比(R/S)=根干重/地上部分生物量 (7)
1.4 数据分析
运用 SPSS 19.0(SPSS, Chicago, IL, USA)进行数
据分析, 并使用 LSD法进行多重比较, 显著水平 α=
0.05; 采用 Sigmaplot 12.5(Systat Software Inc)作图。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫下施肥对小粒咖啡叶片相对含水量
的影响
干旱胁迫显著降低了幼龄期小粒咖啡的叶片相
对含水量(LRWC)(P<0.05), 施肥对正常供水条件下
的 LRWC 无显著影响(P>0.05), 但对干旱胁迫下的
LRWC 影响显著, 且与干旱的交互作用对 LRWC 影
响显著(P<0.05)(图 1)。在各施肥处理下, 干旱胁迫
的 LRWC 均小于正常供水, N0P0 处理的降幅最大
(33.33%), 处理 N0P1 和 N0P2 的降幅最小, 分别为
10.90%和 10.91%。正常供水时, 处理 N2P1的 LRWC
最高, 为 89.33%, N0P0处理的 LRWC最低, 为 82.00%,
但各处理间的 LRWC差异不明显; 而在 30 d的干旱
胁迫后, 各处理间的 LRWC 差异显著, 其中 N0P0处
理的 LRWC 最低 , 仅为 54.67%, 而处理 N1P0 的
LRWC 最高 , 达 79.33%, 其次为处理 N0P1、N0P2、
N1P1和 N1P2, 其 LRWC均高于 70%。说明在干旱胁
迫下, 中氮(N1)和施磷肥(P1、P2)都能增强咖啡叶片
的保水能力, 且磷肥的效果优于氮肥。
2.2 干旱胁迫下施肥对小粒咖啡光合特性的影响
施肥、干旱胁迫及其交互作用均显著影响幼龄
期小粒咖啡的最大净光合速率(Pn)(P<0.05)(图 2)。在
各施肥处理下 , 干旱胁迫的 Pn 均小于正常供水 ,
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图 1 干旱胁迫下各施肥处理小粒咖啡的叶片相对
含水量(LRWC)
Fig. 1 Leaf relative water content (LRWC) of Coffea arabica L.
of different fertilization treatments under drought stress
数据为平均值±标准差, n= 5。柱状图上不同大写字母表示正
常供水时各施肥处理间的差异显著(P<0.05), 不同小写字母表示
干旱胁迫时各施肥处理间的差异显著(P<0.05)。N0P0~N2P2 分别
表示施肥处理(其中 N0、N1和 N2的施氮量分别为 0 g·株1、2.5 g·株1
和 7.5 g·株1; P0、P1和 P2的施磷量分别为 0 g·株1、2.5 g·株1和
7.5 g·株1)。下同。Each value is mean ± SD, n=5. Different capital
and small letters on the histogram indicate significant difference
(P < 0.05) among different fertilization treatments under normal
water supply and drought stress, respectively. While N0P0N2P2 are
the fertilization treatments (N0, N1 and N2 individually are the
nitrogen rates of 0 g·plant1, 2.5 g·plant1 and 7.5 g·plant1; P0, P1 and P2
are the phosphorus rates of 0 g·plant1, 2.5 g·plant1 and 7.5 g·plant1).
The same below.

N2P0 处理的降幅最大(66.27%), 降幅最小的是 N0P1
处理(5.72%)。正常供水时, 各施肥处理间的 Pn差异
显著, 其中处理 N0P0最小, 仅为 2.66 μmol·m2·s1,
N1P2最大, 达 4.93 μmol·m2·s1, 其 Pn是处理 N0P0
的 1.85倍, 其次为处理 N2P2、N2P1、N2P0和 N1P0, 再
次为处理 N1P1、N0P1和 N0P2, 而这些处理的 Pn均在
3.37 μmol·m2·s1以上。说明正常供水时, 氮、磷肥
都能提高小粒咖啡的 Pn, 且施氮肥对 Pn的增效大于
磷肥。干旱胁迫时, 各施肥处理间的 Pn差异也明显,
其中处理 N0P0的 Pn还是最小, 为 1.52 μmol·m2·s1,
N1P2最大, 为 3.66 μmol·m2·s1, 是处理 N0P0的 2.41
倍, 其次为处理 N0P2和 N0P1, 它们与 N1P2差异不明
显, 再次为处理 N2P1、N2P2、N1P0和 N1P1, Pn均在
2.22 μmol·m2·s1以上, 而处理 N2P0的 Pn则与处理
N0P0差异不明显, 仅为 1.6 μmol·m2·s1。说明在干
旱胁迫时, 磷肥单施及氮、磷配施都能缓解干旱对
小粒咖啡光合作用的抑制 , 而高氮(N2)单施则加重
了干旱对小粒咖啡光合的抑制。
干旱胁迫及其与施肥的交互作用对幼龄期小粒
咖啡的气孔导度(gs)影响显著(P<0.05)。在各施肥处
理下, 干旱胁迫处理的 gs均显著小于正常供水处理,
且降幅高达 39.74%~52.63%。正常供水时, 处理N0P0
的 gs 明显小于其他处理, 但其他各施肥处理间差异
不明显。干旱胁迫时, 各施肥处理间的 gs差异显著,
其中处理 N0P0 最小, 其他各处理的 gs 分别是 N0P0
处理的 1.30~1.68 倍, 且在 N2水平下各处理的 gs小
于其他施肥处理。说明不论有无干旱胁迫, 施肥都
能增大小粒咖啡的 gs, 但高氮(N2)会加重干旱胁迫
对小粒咖啡 gs的影响。
施肥、干旱胁迫及其交互作用均对幼龄期小粒
咖啡的蒸腾速率(Tr)影响显著(P<0.05)。在各施肥处
理下, 干旱胁迫的 Tr 均显著小于正常供水, 且降幅
高达 32.59%~48.34%。正常供水时, 各施肥处理间的
Tr差异明显, 处理 N0P0为 1.158 mmol·m2·s1, 显著小
于其他处理, N2P0处理最高, 为1.718 mmol·m2·s1, 其
次为处理 N2P2(1.615 mmol·m2·s1)。说明正常供水
时 , 施肥能增大小粒咖啡的 Tr, 高氮 (N2)处理对
Tr 的影响较为显著。干旱胁迫时 , 各施肥处理间
的 Tr差异也显著 , N0P0处理为 0.598 mmol·m2·s1,
明显小于其他处理 , 其中 N0P1和 N1P2处理的 Tr
分别为 0.913 mmol·m2·s1和 0.911 mmol·m2·s1,
大于其他施肥处理 , 而其他施肥处理的 Tr也均在
0.808 mmol·m2·s1以上。说明在干旱胁迫下, 施肥
能增大小粒咖啡的 Tr。
施肥和干旱胁迫的交互作用对幼龄期小粒咖
啡的水分利用效率(WUE)影响显著(P<0.05), 但施
肥对 WUE 的影响因干旱胁迫的状况而不同。处理
N0P1、N0P2 和 N1P2 的 WUE 在干旱胁迫时分别为
3.48 mmol·mol1、3.70 mmol·mol1和4.01 mmol·mol1, 显
著高于正常供水时的对应值 , 而干旱胁迫下处理
N1P0 和 N2P0 的 WUE 较正常供水时分别降低了
13.49%和 28.29%。说明磷肥单施及与中氮(N1)配施
能提高干旱胁迫时小粒咖啡的WUE, 而氮肥单施降
低了干旱胁迫下咖啡的 WUE。
2.3 干旱胁迫下施肥对小粒咖啡叶绿素含量的影响
施肥、干旱胁迫及其交互作用对幼龄期小粒咖
啡的叶绿素含量影响显著(P<0.05)(图 3)。在各施肥
处理下, 干旱胁迫的叶绿素含量均小于正常供水的
叶绿素含量, 处理 N1P0和 N2P0的降幅最大(分别为
13.26%和 13.23%), 降幅最小的是 N0P1处理(2.15%),
其他处理的降幅分别为 3.98%~10.06%。正常供水时,
各施肥处理间的叶绿素含量差异显著, N1P2 处理的
叶绿素含量最高, 为 2.77 mg·g1, 处理 N0P0 最低,
为 1.91 mg·g1, 且显著小于其他处理, 而其中处理
N0P1和 N0P2分别为 2.21 mg·g1和 2.31 mg·g1, 略小
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图 2 干旱胁迫下各施肥处理小粒咖啡的最大净光合速率(Pn)、气孔导度(gs)、蒸腾速率(Tr)和水分利用效率(WUE)
Fig. 2 Maximum net photosynthesis rate (Pn), stomatal conductance (gs), transpiration rate (Tr) and instantaneous water use
efficiency (WUE) of Coffea arabica L. of different fertilization treatments under drought stress

图 3 干旱胁迫下各施肥处理小粒咖啡的叶绿素含量和叶绿素 a/b
Fig. 3 Chlorophyll content and Chla/Chlb of Coffea arabica L. of different fertilization treatments under drought stress
于其余施肥处理。干旱胁迫时, N1P2的叶绿素含量依
旧最高, 为 2.66 mg·g1, 其次为处理 N1P1 和 N2P1,
但与 N1P2 差异不明显, 再次为处理 N2P2、N0P1、
N0P2、N1P0和N2P0, 叶绿素含量均在 2.02 mg·g1以上,
而对照处理 N0P0的叶绿素含量仅为 1.79 mg·g1。说
明正常供水时, 施用氮、磷肥均能提高小粒咖啡的
叶绿素含量, 而单施氮肥对叶绿素含量的增大效应
大于单施磷肥, 在干旱胁迫下, 氮肥、磷肥配施对缓
解叶绿素含量降低的效应大于单施。
干旱胁迫会引起植物体内活性氧的积累, 进而
引发稳定性较差的叶绿素 a(Chla)降解 , 因而常用
Chla/Chlb 比值下降的程度作为评价植物抗旱性强
弱的指标之一。施肥、干旱胁迫及其交互作用对幼
龄期小粒咖啡的 Chla/Chlb的影响显著(P<0.05)。在
各施肥处理下, 干旱胁迫的 Chla/Chlb均小于正常供
水, 处理 N2P0 的降幅最大(23.18%), 而其他处理的
第 7期 张珍贤等: 施肥对干旱胁迫下幼龄期小粒咖啡光合特性及生长的影响 837


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降幅仅在 10%左右。正常供水时 , N0P0 处理的
Chla/Chlb 比值最小 , 为 1.91, 显著小于其他处理 ,
而其他各施肥处理间差异不显著, 其 Chla/Chlb 为
2.11~2.55。干旱胁迫时, N0P0处理的 Chla/Chlb最小,
为 1.82, 显著小于其他处理, 处理 N2P2、N1P2、N1P0
和 N0P2的 Chla/Chlb均在 2.31以上。说明氮肥、磷
肥都能缓解小粒咖啡叶绿素的降解速度, 且在干旱
胁迫时氮、磷肥配施的效果优于单施, 磷肥的效果
又大于氮肥。
2.4 干旱胁迫下施肥对小粒咖啡植株形态特征的
影响
干旱胁迫及其与施肥的交互作用对幼龄期小粒
咖啡的比叶面积(SLA)影响显著(P<0.05)(图 4)。在各
施肥处理下, 干旱胁迫的 SLA 均小于正常供水, 其
中 N1P2处理的降幅最大(40.9%), 而处理 N2P2的降
幅最小(9.96%)。不论正常供水还是干旱胁迫, 小粒
咖啡的 SLA均随施肥量的增加而减少, 且 N0P0处理
的 SLA最大。正常供水时, 与 N0P0处理相比, 其他
各施肥处理分别下降 6%~10%, 干旱胁迫时则分别
下降 9%~19%, 且干旱胁迫下 N0P2、N2P1和 N1P2处
理的 SLA分别为 110.66 cm2·g1、101.59 cm2·g1和
91.66 cm2·g1, 较其他施肥处理小。说明施肥能有效
促进咖啡叶片致密增厚。
施肥、干旱胁迫及其交互作用对幼龄期小粒咖
啡的叶重比(LMF)影响显著(P<0.05)(图 4)。正常供
水时, 处理 N0P0显著小于其他处理, 其中处理 N2P2
最大, 为 0.68 g·g1, 其次为处理 N1P0、N2P0、N1P1、
N2P1和 N1P2, 但与 N2P2差异不明显, 且 LMF 均在
0.62 g·g1以上, 而处理 N0P1和 N0P2则小于上述处
理。干旱胁迫时, 各处理的 LMF均小于正常供水的
对应值, 但各处理的变化规律与正常供水时一致。
说明不论有无干旱胁迫, 施肥均能增大小粒咖啡的
LMF, 但单施氮肥和氮、磷肥配施对 LMF的效果更
显著。
小粒咖啡的根重比 (RMF)和根冠比(R/S)受施
肥、干旱胁迫及其交互作用的影响均显著(P<0.05)
(图 4)。在各施肥处理下, RMF和 R/S的变化规律一
致, 干旱胁迫下的 RMF和 R/S均大于正常供水时的
对应值, 其中 N0P1、N0P2的 RMF和 R/S都显著大于
其他处理, 分别为 0.254 g·g1、0.258 g·g1(RMF)和
0.349 g·g1、0.355 g·g1(R/S), 其次为处理 N1P1、N1P2
和 N2P2, 其 RMF 均在 0.198 g·g1 以上, R/S 均在

图 4 干旱胁迫下各施肥处理小粒咖啡的比叶面积(SLA)、叶重比(LMF)、根重比(RMF)和根冠比(R/S)
Fig. 4 Specific leaf area (SLA), leaf mass fraction (LMF), root mass fraction (RMF) and root to shoot ratio (R/S) of Coffea arabica L.
of different fertilization treatments under drought stress
838 中国生态农业学报 2015 第 23卷


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0.258 g·g1以上。说明磷肥单施和氮、磷肥配施能促
进小粒咖啡地下部分的生长。
2.5 干旱胁迫下施肥对小粒咖啡生物量分配的影响
干旱胁迫下施肥对幼龄期小粒咖啡生物量积累
及分配的统计分析(表 1)表明, 施肥及其与干旱胁迫
的交互作用对小粒咖啡叶、茎、根及总生物量影响
显著(P<0.05), 干旱胁迫对咖啡叶、茎及总生物量影
响也显著 (P<0.05), 而对根的生物量影响不显著
(P>0.05)。在各施肥处理下, 干旱胁迫的咖啡叶及总
生物量较正常供水均降低 , 降幅分别为 14.01%~
20.55%和 11.28%~16.72%。正常供水时, 咖啡叶干
重及总生物量均随施肥量的增加而增加, 处理 N2P2
的单株叶干重及总生物量均最高, 分别为 10.50 g和
15.43 g, 是 N0P0的 1.94 倍和 1.48 倍; 干旱胁迫下,
咖啡叶干重及总生物量的变化规律与正常供水时基
本一致, 处理 N2P2的单株叶干重及总生物量依然最
高, 分别为 8.90 g 和 13.69 g, 是 N0P0的 2.05 倍和
1.58 倍。施肥对小粒咖啡根干重的影响因干旱胁迫
的状况而不同。N2P0、N2P1和 N1P2处理干旱胁迫时
的根干重大于正常供水时的对应值, 而其他处理则
与之相反。同时, 正常供水时, 处理 N0P1、N0P2、
N1P2和 N2P2的单株根干重显著大于其他处理, 分别
为 3.03 g、3.13 g、2.73 g和 2.85 g, 是 N0P0的 2.26
倍、2.34 倍、2.04 倍和 2.13 倍; 干旱胁迫下, 咖啡
根干重的变化规律与正常供水时也一致 , 处理
N0P1、N0P2、N1P2和 N2P2的单株根干重分别为 2.72 g、
2.82 g、2.87 g和 2.72 g, 是 N0P0的 2.34倍、2.43倍、
2.35倍和 2.34倍。
表 1 干旱胁迫下各施肥处理小粒咖啡的生物量积累与分配
Table 1 Biomass accumulation and distribution of Coffea arabica L. of different fertilization treatments under drought stress g·plant1
施肥处理
Fertilization treatment
水分处理
Water treatment
叶干重
Leaf dry weight
茎干重
Stem dry weight
根干重
Root dry weight
总生物量
Total biomass
N0P0 正常供水 Normal water supply 5.41±0.36D 3.66±0.25A 1.34±0.14C 10.41±0.32C
干旱胁迫 Drought stress 4.35±0.06d 3.16±0.23a 1.16±0.17c 8.67±0.16c
N1P0 正常供水 Normal water supply 7.42±0.21C 2.52±0.37B 1.68±0.12B 11.63±0.38B
干旱胁迫 Drought stress 5.89±0.02c 2.39±0.41b 1.61±0.16b 9.89±0.26b
N2P0 正常供水 Normal water supply 8.34±0.29BC 2.69±0.21B 1.48±0.25BC 12.51±0.13B
干旱胁迫 Drought stress 6.80±0.11bc 2.40±0.16b 1.57±0.19b 10.77±0.09b
N0P1 正常供水 Normal water supply 7.11±0.03C 2.33±0.32B 3.03±0.21A 12.47±0.14B
干旱胁迫 Drought stress 6.02±0.22c 1.99±0.20bc 2.72±0.27a 10.73±0.19b
N0P2 正常供水 Normal water supply 7.42±0.04C 2.14±0.22B 3.13±0.29A 12.68±0.24B
干旱胁迫 Drought stress 6.28±0.29c 1.84±0.17c 2.82±0.20a 10.94±0.11b
N1P1 正常供水 Normal water supply 8.86±0.23B 2.65±0.25B 2.47±0.31AB 13.98±0.07A
干旱胁迫 Drought stress 7.37±0.32b 2.45±0.21b 2.43±0.17ab 12.24±0.25a
N2P1 正常供水 Normal water supply 8.98±0.16B 2.48±0.14B 1.99±0.08B 13.44±0.32AB
干旱胁迫 Drought stress 7.23±0.20b 2.39±0.04b 2.08±0.11b 11.70±0.13ab
N1P2 正常供水 Normal water supply 9.06±0.15B 2.93±0.03B 2.73±0.18A 14.72±0.06A
干旱胁迫 Drought stress 7.79±0.26b 2.31±0.12b 2.87±0.09a 12.98±0.28a
N2P2 正常供水 Normal water supply 10.50±0.33A 2.08±0.23B 2.85±0.14A 15.43±0.37A
干旱胁迫 Drought stress 8.90±0.21a 2.07±0.15b 2.72±0.22a 13.69±0.15a
同列数据后的不同大、小写字母分别表示正常供水和干旱胁迫下各施肥处理间的差异显著(P<0.05)。Different capital and small letters in the
same column indicate significant difference (P < 0.05) among different fertilization treatments under normal water supply and drought stress,
respectively.

3 讨论与结论
根系的生长状况直接影响植物对水、肥的吸收利
用, 抗旱性强的植物通常会发展强大的根系, 促进对
水分和营养物质的吸收利用, 提高植物抗旱性[16]。本
试验结果表明, 干旱胁迫下, 磷肥单施和氮肥、磷肥
配施能显著提高咖啡的根重比(RMF)、根冠比(R/S)
和根生物量, 说明氮肥、磷肥能促进小粒咖啡根系
生长 , 增大对下层土壤水分的吸收 , 改善植株体内
的水分状况, 从而缓解干旱胁迫对其造成的危害。
贺正山等[18]和朱再标等[13]报道了干旱胁迫下低量施
氮和增施磷肥可促进植物根系生长 , 提高根重比 ,
使植株在干旱胁迫下保持体内水分及其代谢的平衡,
从而增强植株的抗旱能力; 而高量施氮则会增加植
第 7期 张珍贤等: 施肥对干旱胁迫下幼龄期小粒咖啡光合特性及生长的影响 839


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株对干旱的敏感性。叶片相对含水量(LRWC)是衡量
植物水分状况的重要指标, 其量的变化可以反映组
织的抗脱水能力和干旱胁迫程度[19]。同时 LRWC与
质膜相对透性有关。本研究中小粒咖啡经过 30 d的
干旱胁迫后, 中氮(N1)和磷肥(P1、P2)单施及其配施
处理下的 LRWC 均在 72%以上, 即只受到干旱的中
轻度影响[20], 而高氮(N2)水平下各处理的 LRWC 低
至 65.33%~67.67%。说明施适量氮肥和增施磷肥能
减缓干旱对咖啡质膜系统的伤害, 进而提高其抗旱
性，这与张岁岐等[21]对春小麦(Triticum aestivum L.)
抗旱能力研究结果一致。
比叶面积 (SLA)反映了植物获取资源的能力 ,
植物受到干旱胁迫时会降低 SLA 来适应恶劣环
境 , 而 SLA的变化受叶片厚度和叶片密度的共同
影响 [22]。本试验中干旱胁迫下, 小粒咖啡的 SLA与
施氮、磷量呈负相关, 而叶绿素含量与氮、磷的施
用量正相关 , 说明施肥能使叶片增厚 , 增加叶肉细
胞数量 , 并能缓解干旱胁迫对叶绿素的降解速度 ,
从而使小粒咖啡的光合能力增加。贺正山等[18]在催
吐萝芙木(Rauvolfia vomitoria Afzel.), Tesha等[10]在
小粒咖啡、曲东等[15]在小麦上的研究都得出了相似
的结论。通过数据分析发现, 正常供水时, 施氮肥、
磷肥能提高小粒咖啡的最大净光合速率(Pn), 而对
气孔导度(gs)没有显著影响, 这与 DaMatta等[17]对中
粒咖啡(Coffea canephora Pierre ex Forehn.)的研究结
果一致, 即咖啡在施肥处理下的 SLA 都较小, 而叶
绿素含量较高, 从而增强单位叶面积的光合能力使
Pn 提高。气孔对干旱反应较为灵敏, 气孔关闭通常
被认为是缺水的一个主要指标 [1]。试验中干旱胁迫
时, 中氮(N1)和磷肥(P1、P2)单施及其配施处理下的
Pn较 N0P0及 N2P0处理都升高, 而 gs除 N0P0处理较
低外 , 其他各处理间无明显差别 , 这说明施肥能促
进小粒咖啡叶肉细胞的光合活性, 也能在一定程度
上降低气孔阻力, 进而保证小粒咖啡在干旱胁迫下
的光合作用, 这与大多数的研究结果相似[5,18,23]。同
时, 干旱胁迫下各施肥处理的蒸腾速率(Tr)都显著大
于处理 N0P0的 Tr, 这与干旱下施肥增大了小粒咖啡
的 gs有关。但干旱胁迫下磷肥单施处理(N0P1、N0P2)
及 N1P2 处理的水分利用效率(WUE)较正常供水时
高 , 这可能是磷肥对促进干旱胁迫下小粒咖啡的
Pn较 gs和 Tr大的结果[5]。高氮(N2)水平下各处理的
WUE和 Pn都大幅降低, 且低于其他施肥处理, 这可
能是施氮量较高时 , 植物根系主要分布在上层土
壤 , 而上层根系极易受干旱危害而死亡 , 反而加重
了干旱对植株的胁迫作用, 使植株生长受到更严重
的抑制 [24]。
总之, 氮肥、磷肥都能增强小粒咖啡的抗旱性,
且中氮(N1)能明显增强咖啡叶片的保水能力 , 缓解
干旱对其光合的抑制 , 可高氮(N2)对增加小粒咖啡
抗旱性的效果不如中氮(N1)强 , 在一定程度上高氮
(N2)反而会加强小粒咖啡对干旱的敏感性。而增施磷
肥则既能提高小粒咖啡的耐脱水能力, 也能有效促
进根的生长 , 增强根对干旱土壤中水分的吸收 , 提
高小粒咖啡的水分利用效率 , 从而增强其抗旱性 ,
且高磷(P2)的抗旱能力略大于中磷(P1)。同时, 对试
验结果的综合分析发现, 氮肥、磷肥配施对缓解水
分胁迫下小粒咖啡生长和光合的抑制作用效果更佳,
尤其是中氮高磷(N1P2)处理对增强幼龄期小粒咖啡
抗旱性的效果最好。
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