全 文 ：沙生柽柳扦插生根过程及其插穗内源营养物质的变化
张锦春 1,2,3，郭春秀 1,3，王方琳 1,3，张莹花 1,3，刘有军 2,3，马俊梅 1,3，魏林源 1,3，王多泽 2,3
（1甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室，甘肃武威 733000；
2甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站，甘肃民勤 733300；
3甘肃省治沙研究所，兰州 730070）
摘 要：为了探讨沙生柽柳无性繁殖生根机理，在室内扦插培养的条件下，笔者对沙生柽柳扦插生根过
程进行观察，并对插穗培育过程中的内源营养物质进行动态测定分析。结果表明：沙生柽柳插穗生根类
型为皮部生根型，切口处未形成愈伤组织，不定根可突破插穗表面皮层而长出；沙生柽柳扦插生根过程
中，可溶性糖含量先升高后降低最后呈现稳定的变化过程，可溶性蛋白质呈现平缓降低到加速升高的变
化趋势；IBA可诱导沙生柽柳插条内源营养物质的形成，测定插条可溶性糖及可溶性蛋白质含量变化幅
度明显高于对照；1年生硬枝插条中可溶性糖与可溶性蛋白质含量变化幅度高于多年生老枝，这由枝条
木质化程度及其代谢的强弱不同所致。
关键词：沙生柽柳；扦插生根；内源营养物质；生根类型
中图分类号：Q945.51 文献标志码：A 论文编号：casb15090013
Cuttings Rooting Process and Changes of Endogenous Nutriments
During the Rooting of Tamarix taklamakanensis
Zhang Jinchun1,2,3, Guo Chunxiu1,3, Wang Fanglin1,3, Zhang Yinghua1,3,
Liu Youjun2,3, Ma Junmei1,3, Wei Linyuan1,3, Wang Duoze2,3
(1State Key Laboratory of Desertification and Aeolian Sand Disaster Combating, Wuwei Gansu 733000;
2Minqin National Research Station for Desert Steppe Ecosystem, Minqin Gansu 733300;
3Gansu Desert Control Research Institute, Lanzhou 730070)
Abstract: In order to explore asexual reproduction rooting mechanism of Tamarix taklamakanensis, under the
condition of indoor cuttings cultivation, the morphologic observations were conducted and changes of soluble
sugar and protein content in Tamarix taklamakanensis cuttings during rooting were measured. The results
showed that the cuttings rooting type of Tamarix taklamakanensis was primordiums rooting, there was no callus
on the cut and adventitious roots grew from the surface layer of the cuttings. The soluble sugar content
increased firstly, then decreased and became stable in the last during Tamarix taklamakanensis cuttings
rooting process, in the meantime, the soluble protein content reduced gently firstly, then had an accelerated
rise. IBA could induce the endogenous nutrients formation of Tamarix taklamakanensis cuttings, with the
variation range of soluble sugar and soluble protein content was significantly higher than that of the
comparison. The variation range of soluble sugar and soluble protein content of one year hard branch cutting
was higher than that of the perennial old branch, which was caused by the difference of the branch lignification
degree and their metabolism strength.
Key words: Tamarix taklamakanensis; rooting of cutting; endogenous nutriments; rootage type
基金项目：甘肃省基础研究创新群体“典型沙生植物生态适应性机制及其进化策略研究”(145RJIA335)；国家自然基金项目“固定流沙先锋树种沙生
柽柳无性繁殖生根机理研究”(31460069)；甘国家科技支撑项目“甘肃民勤风沙运动监检测及沙化防治技术集成优化与示范”(2013BAC07B01)。
第一作者简介：张锦春，男，1969年出生，甘肃庆阳人，研究员，博士，主要从事荒漠植物生理生态学研究。通信地址：730070甘肃省兰州市安宁区北
滨河西路390号甘肃省治沙研究所，E-mail：zhangjcgs@126.com，910652115@qq.com。
收稿日期：2015-09-06，修回日期：2015-10-22。
中国农学通报 2016,32(7):1-5
Chinese Agricultural Science Bulletin
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
0 引言
沙生柽柳(Tamarix taklamakanensis)生长于远离河
床和湖盆的沙丘上，是中国荒漠地区流动沙丘上最抗
旱耐热的固定流沙先锋树种。沙生柽柳在中国干旱荒漠
区的生态适应性极强，生态地位显著，生态意义重大[1]。
沙生柽柳由于地下水位的下降，天然更新受到极大限
制，实生苗正日趋减少，实施沙生柽柳引种栽培，为荒
漠区防沙治沙植物选育及柽柳灌丛的恢复重建提供新
材料，对研究亚洲中部荒漠植物区系和本属的系统发
育有科学意义[2]。
沙生柽柳引种栽植在国内已有相关报道[3-4]，但扦
插育苗成活率普遍较低，主要原因是插穗萌芽生长后
耗尽其营养物质而枯死，扦插生根能力普遍较差[5-6]。
因此，开展沙生柽柳扦插繁殖试验，从外源激素诱导、
内源物质变化等方面探讨沙生柽柳无性繁殖生根机
理，是解决沙生柽柳人工繁育成功的关键所在。目前，
有关树木扦插繁殖方面的研究报道较多，多集中于插
穗成活率技术研究[7-9]、树木解剖、生理、生化等[10-12]，但
有关沙生柽柳扦插生根过程及其插穗内源营养变化的
研究尚未报道。因此，笔者对沙生柽柳扦插生根过程
进行形态观察，确定其生根类型，对其生根过程中插穗
内源营养物质进行动态测定分析，探讨沙生柽柳扦插
过程内源营养物质变化对不定根发生的意义及其扦插
生根的关系，以期为提高沙生柽柳扦插繁育提供理论
基础。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地设在甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重
点实验室。实验室位于甘肃省武威市郊，区域属亚热
带季风气候，具有冬冷夏热、四季分明的特点。年平均
温度为 15.7℃，极端最高温度为 43℃，极端最低温度
为-14℃。年均降水量1021.3 mm，年均蒸发量1562.8 mm，
年均日照时数为1936.8 h，年均无霜期237天。
实验室拥有自动化气候箱及不同规格的苗床及苗
木培育容器，可满足沙生柽柳扦插育苗试验的要求。
沙生柽柳萌芽生根试验基质均为插穗采集地的土样，
土壤基质在插条沙埋扦插前2天用0.1%的高锰酸钾溶
液浇灌消毒处理，然后进行沙埋扦插试验。
1.2 材料采集与处理
2013年 3月，采集吐鲁番沙生植物园沙生柽柳插
条，选取生长健壮的1年生沙生柽柳枝条，进行沙生柽
柳萌芽生根形态观察试验。2013年10月，在调查库姆
塔格沙漠沙生柽柳种群的同时采集沙生柽柳插穗，选
取无病虫害的沙生柽柳为采穗母株，按照枝条木质化
程度分别采集沙生柽柳中上部1年生硬枝及下部多年
生老枝，采集沙生柽柳枝条后及时喷水、运回试验地进
行冬季沙藏处理。翌年春季将沙藏处理的插穗进行室
内扦插培养，定期取样测定其内源营养物质的变化。
试验布置前，将采集到2批插条分别切成20 cm的段，
插穗下端剪成斜口，切口保证平滑，制作好的插穗每
30个用皮绳捆好，整齐放入水盆中备用。
1.3 试验方法
1.3.1 试验设计
（1）沙生柽柳萌芽生根形态观察试验。将处理的
插条平埋于湿沙中，置于人工气候室内，设置 15、20、
25℃ 3种温度条件，湿度控制在 20%~30%之间，并模
拟昼夜光照变化进行交替光照处理。间隔5天将沙埋
插条取出冲洗后，观察插条萌芽生根的形态变化过程，
并及时进行插条拍照及其形态变化的记录。
（2）内源营养物质测定试验。选择多年生老枝和
1年生硬枝为试验材料，并进行 600 mg/L的 IBA处理
40 min，以清水作为对照处理(CK)，各处理之间重复 3
次。将各处理插条插于40 cm深的塑料培养盆中分别
进行培养，每20天取样1批，分别进行可溶性糖含量和
可溶性蛋白质含量的测定。
1.3.2 样品测试与分析 试验插穗用自来水洗净擦干，
剥取生根处形成层或韧皮部，清洗擦干，剪碎混匀称重
后，分别进行样品提取液及其标准样制备，应用
UV2800紫外分光光度计分别测定样品中可溶性糖和
可溶性蛋白质含量，分析沙生柽柳不定根发生与内源
物质变化关系，探索内源物质对沙生柽柳生根能力的
响应。
（1）可溶性糖含量测定。采用蒽酮比色法，取沙生
柽柳插穗鲜样0.5 g，加入2~4 mL 80%乙醇及少量石英
砂，用研钵磨至浆状物，倒入 10 mL刻度离心管，并置
于 80℃水浴中搅拌 40 min后离心，收集上清液，再将
其残渣加2 mL 80%乙醇并进行重复提取2~3次，合并
上清液。在收集的上清液中加入 10 mg活性炭，恒温
80℃脱色 30 min，用 80%乙醇定容至 10 mL。吸取
1.0 mL提取液至试管中，加蒽酮试剂 5 mL混合之，于
沸水浴中煮沸 10 min，取出冷却，在 625 nm波长下测
定OD625值。从葡萄糖标准曲线中查得滤液中葡萄糖
含量，然后计算出样品中可溶性糖含量(mg/g FW)。
（2）可溶性蛋白质含量测定。采用考马斯亮蓝法，取
1.0 g沙生柽柳插穗鲜样于研钵中，加入少量0.05 mol/L
pH 7.8磷酸钠缓冲液，同时加入少量石英砂，将研钵置
于冰浴中研磨成浆状物，定容至 7 mL刻度离心管中，
并于8500 r/min冷冻离心20 min，收集上清液至10 mL
·· 2
刻度试管中定容。吸取1.0 mL稀释液，置于具塞试管
中，并加入5.0 mL考马斯亮蓝G-250溶液，使其充分混
合后静置 2 min，以空白为对照，在 595 nm波长下比
色，记录稀释液光密度OD595值，并通过标准曲线查得
待测样品提取液中蛋白质的含量，并计算样品中蛋白
质含量[mg/(g· FW)]。
1.3.3 统计分析 运用Excel 2003软件进行数据分析处
理和图表制作。
2 结果与分析
2.1 沙生柽柳插穗萌芽生根的形态特征
将沙生柽柳插穗平埋于湿沙中，对其萌芽生根过
程进行形态观察发现，插穗扦插后 15天内无显著变
化，插条在 20天左右插穗皮孔膨大，30天左右就有新
芽或不定根突破沙生柽柳插穗表面皮层，40天左右插
条上新芽或不定根生长长度约为 0.5~1.0 cm，50天左
右芽或不定根生长长度可达 2~3 cm。在扦插枝条萌
芽生根过程中，插穗基部无显著的形态变化，下切口未
观察到愈伤组织的形成（见图 1），可见插穗愈伤组织
生根的可能不大。另外，从沙生柽柳盆栽扦插试验发
现，有些插穗枝条上部萌发出新叶，但基部未出现愈伤
组织也没有生根，这种“假活”的现象表现尤为明显。
由此，从插穗形态变化初步判定沙生柽柳插穗生根类
型可能为皮部生根型，其扦插生根过程可分为不定根
诱导期、表达期和伸长期。
2.2 沙生柽柳萌芽生根插穗内源营养物质的变化响应
2.2.1 可溶性糖含量变化 由图2可知，CK和 IBA插穗
处理均呈现先升高后降低最后趋于稳定的变化过程。
沙生柽柳插穗可溶性糖含量在扦插初期并未消耗，但
由于插条内淀粉水解，可能使可溶性糖含量呈上升趋
势，沙生柽柳扦插 45天后，可观察到插穗开始萌芽生
根，此时插穗需消耗大量营养物质，导致其可溶性糖含
量逐步下降，随后插穗萌芽长叶，插穗光合能力已恢
0.3
0.4
0.5
0.6
0 25 45 65 85 105 125
扦插后天数/d
可
溶
性
糖
含
量
/(mg
/g)
CK对照IBA处理
0.2
0.4
0.6
0.8
0 25 45 65 85 105 125
扦插后天数/d
可
溶
性
糖
含
量
/(mg
/g)
多年生老枝1年生硬枝
A
B1
B2
C
A.盆内扦插：插穗上部萌发新叶；B.插穗沙埋：插穗皮孔萌芽生根；C.插穗沙埋：插穗基部无愈伤组织形成
图1 沙生柽柳插穗生根过程形态观察
图2 沙生柽柳插穗生根过程中可溶性糖含量变化
张锦春等：沙生柽柳扦插生根过程及其插穗内源营养物质的变化 ·· 3
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复，叶片吸收光能，合成有机物和营养物质供个体生
长，此时插穗可溶性糖含量趋于稳定。
从同类型插穗在萌芽生根过程中，体内可溶性糖
含量总体变化趋势是一致，但可溶性糖含量变化幅度
存在差异。经 IBA处理的插穗在萌芽前较CK对照出
现较大幅度的变化，萌芽后可溶性糖含量变化不大，说
明外源激素 IBA对插穗的萌芽产生诱导效应，插穗萌
发后由于自身代谢活动加强，激素诱导效应减弱，插穗
中可溶性糖含量趋于一致。但插穗在萌芽生根过程
中，由于木质化程度的差异，其插穗中可溶性糖含量变
化有明显的不同，多年生老枝插穗体内可溶性糖含量
变化幅度平缓，可能是由于木质化的老枝插条的生长
代谢缓慢，在萌芽生根的过程中合成、分解及消耗的糖
分相对较少，1年生硬枝插条的代谢旺盛，体内合成或
分解的糖分变化量较大，插穗萌芽生根过程中体内可
溶性糖含量变化幅度相应较大。
2.2.2 可溶性蛋白质含量变化 由图 3可知，在沙生柽
柳插条萌芽生根过程中，插穗内可溶性蛋白质含量的
变化趋势基本相同，均呈现由平缓降低到加速升高的
变化过程，插条扦插 25天前，可溶性蛋白质含量稍有
下降，但变化不明显，25天后插穗内蛋白质含量提升，
最终插穗的可溶性蛋白质含量变化趋于平衡。沙生柽
柳插穗在生长前期，插条中可溶性蛋白质含量呈现出
不明显的下降趋势，可能是由于插条新芽或不定根形
成需要消耗少量蛋白质为萌芽生根做准备，等到插条
芽开始萌动并长出后，插条自身合成能力加强，可溶性
蛋白质含量明显升高。
沙生柽柳插穗选取及其处理方式不同，其插条内
可溶性蛋白质含量的变化幅度差异较大。插穗在萌芽
初期，其插穗中可溶性蛋白质含量的变化差异并不大，
扦插 25天后插穗中可溶性蛋白质含量出现了显著的
变化。IBA处理的插穗在 25天时可溶性蛋白质含量
降到最低之后开始加速升高，CK对照在 65天后才出
现明显的上升趋势，试验组变化幅度相对对照组要大，
说明外源激素 IBA可诱导插条的生理代谢，促使了插
条相关代谢活动的加强，诱导插条萌芽生根。1年生
硬枝插穗在45天时可溶性蛋白质含量降到最低，之后
开始加速升高，多年生老枝插穗蛋白质含量在25天后
出现缓慢上升趋势，1年生硬枝插穗变化幅度相对多
年生老枝插穗更大，可能是不同木质化程度插条体内
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0 25 45 65 85 105 125
扦插后天数/d
可
溶
性
蛋
白
质
含
量
/(mg
/g)
CK对照IBA处理
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0 25 45 65 85 105 125
扦插后天数/d
可
溶
性
蛋
白
质
含
量
/(mg/
g) 多年生老枝1年生硬枝
图3 沙生柽柳插穗生根过程中可溶性蛋白质含量变化
相关代谢活动快慢不同所致。
3 结论与讨论
（1）植物插穗的生根过程是相当复杂的，一般而言
可包括不定根根原基诱导、不定根形成和不定根伸长
3个时期[13]。不同植物不定根发源部位差异较大，根据
不定根在插条上着生部位的不同，其生根类型化分为
皮部生根型、愈伤组织生根型以及混合生根型[14-16]。其
中愈伤组织生根型常在插穗的下切口处形成愈伤组
织，并从愈伤组织上分化生根；皮部生根型通常在插条
切口处没有或者较少有愈伤组织形成，不定根直接由
插条基部的皮部长出；混合生根型既有皮部生根，也有
愈伤组织生根，两者生根类型所占比率也不尽相同。
通过对沙生柽柳插穗萌芽生根的形态过程观察认为，
沙生柽柳插穗不定根均从皮部长出，插穗下切口处未
观察到愈伤组织的形成，不能从下切口处生根。沙生
柽柳扦插成活率低的原因可能是由于沙生柽柳插穗内
根原基较少，扦插后由根原基长出的不定根数量少，比
较难于成活。因此，可考虑将沙生柽柳插条平铺于湿
·· 4
沙层中，增大插穗与土壤的接触面积，增大根原基形成
不定根的概率，提高插穗成活及生根率。另外，植物扦
插生根过程中，插穗不仅在外部形态上发生变化，在其
内部也发生了复杂的生理变化。本试验从外部形态的
观察初步判断其生根类型，但缺乏对其形态解剖的跟
踪观察，有待做进一步的验证。
（2）植物生根是一个需要消耗大量营养物质和能
量的过程[17]，其中可溶性糖可为不定根的形成提供营
养物质，也是插条生根及生存所需的主要营养物质，而
可溶性蛋白能够调节细胞生长及其分化，是细胞原生
质主要组成部分[18-19]。因此，测定扦插生根过程中内源
营养物质可溶性糖、可溶性蛋白含量的变化，并分析营
养物质变化对生根的响应。从沙生柽柳扦插生根过程
中插条内源营养物质的动态变化过程可以看出，沙生
柽柳在萌芽前期，可溶性糖并未消耗，糖含量明显升高
可能与插条内淀粉水解有关，随着插条萌芽生根的开
始，淀粉水解的糖已不能满足代谢所消耗的能量供给，
可溶性糖直接参与了插条营养物质的大量消耗，糖含
量明显下降并呈现稳定状态；可溶性蛋白质含量的变
化并不明显，初期稍有下降，随后明显提升并趋于平
衡，这与萌芽生根过程中细胞生长调节与分化功能有
关[20-21]。IBA处理的插条可溶性糖及可溶性蛋白质变
化幅度较大，表明 IBA可诱导插条内源营养物质的形
成，有利于插条生根；1年生硬枝插条可溶性糖及蛋白
质变化幅度更大，这是枝条代谢程度的不同所致。
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