全 文 ：2 种激素处理的山杏插穗生根过程中
营养物质及酶活性的变化
*
董胜君1，刘明国1，戴 菲1，吴月亮1，单守田2，张 莹2
(1. 沈阳农业大学 林学院，辽宁 沈阳 110161;2. 阜新市林业科技实验示范园区，辽宁 阜新 123000)
摘要:以山杏嫩枝为插穗，用 IBA和 NAA处理插穗，以清水处理为对照，研究扦插生根过程中营养物质及酶活
性的变化。结果表明，各激素处理插穗的可溶性总糖含量变化趋势一致，均呈 “升高 －降低 －升高”趋势，且
高于对照; 生根率高的处理其可溶性总糖含量也相对较高，表明激素处理可以增加可溶性总糖的积累，从而促
进生根。各激素处理插穗蛋白质含量变化均呈“升高 －降低 －升高”趋势，生根率较高的处理其蛋白质含量较
高; 各激素处理插穗的全氮含量在根伸长期均低于对照，但生根率均高于对照，表明低氮条件更有利于生根;
各激素处理 C /N值的变化趋势与对照相反，且均高于对照，生根率高的处理其 C /N值也相对较高。各激素处理
插穗的 3 种酶 (POD、PPO、IAAO) 活性的变化趋势一致，其中POD、PPO 呈“升高 － 降低 － 升高”趋势，
IAAO则呈“升高 － 降低”趋势;POD、PPO 的峰值出现较早，表明 POD、PPO 活性与不定根的诱导有关，
IAAO的峰值出现较晚，表明 IAAO活性与不定根的伸长关系更为密切; 生根率高的处理3 种酶活性也相对较高，
表明激素处理可以提高山杏酶活性。
关键词:山杏; 激素; 扦插生根; 营养物质; 酶活性
中图分类号:S 662. 2 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2012)06 － 0026 － 05
Variation of Nutrients and Enzyme Activities in Armeniaca sibirica
Softwood Cuttings during Adventitious Root Formation
Under Treatments of Two Hormones
DONG Sheng-jun1，LIU Ming-guo1，DAI Fei1，WU Yue-liang1，SHAN Shou-tian2，ZHANG Ying2
(1. College of Forestry，Shenyang Agricultural University，Shenyang Liaoning 110161，P. R. China;
2. Fuxin Forestry Experimental Demonstration Park，Fuxin Liaoning 123000，P. R. China)
Abstract:Using the softwood cuttings of Armeniaca sibirica as the plant materials，IBA and NAA as the hormones，
the change of nutrients and enzyme activities during the formation of adventitious roots were studied． It was found
that the contents of total soluble sugar in softwood cuttings treated with hormones shared the similar change trend of
‘increase-decrease-increase’，and were higher than those cuttings treated with water namely the control． The
treatments with the promising rooting ratio were also the treatments with the high contents of soluble sugar，which
implied that hormone helped the accumulation of total soluble sugar，thus promoted the formation of adventitious
root． The change of protein contents under the different treatments of hormones showed the tendency of‘increase-
decrease-increase’，similar to the soluble sugar，the treatments with the promising rooting ratio were also the treat-
ments with the high contents of protein． At the stage of root elongation，the contents of nitrogen of the cuttings trea-
第 41 卷 第 6 期
2012 年 12 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 41 No. 6
Dec. 2012
* 收稿日期:2012 － 09 － 20
基金项目:国家林业公益性行业科研专项 (201004034) ，中央财政林业科技推广示范资金项目 ( ［2010］ 02)。
第一作者简介:董胜君 (1974 －) ，男，辽宁瓦房店人，副教授，硕士，主要从事林木种苗和经济林研究。
通讯作者简介:刘明国 (1964 －) ，男，辽宁朝阳人，教授，博士，主要从事森林营造和经济林研究。
DOI:10.16473/j.cnki.xblykx1972.2012.06.010
ted with hormones were lower than the control，indicated that low nitrogen concentration was beneficial to rooting．
The change tendency of C /N of different hormone treatments were contrary to the control，all higher than the con-
trol，those with promising rooting ratio were also the treatments of high C /N． Under the different hormone treat-
ments，the change tendency of three enzymes namely POD，PPO and IAAO shared the common characteristics，the
activities of POD and PPO showed the tendency of‘increase-decrease-increase’，and the activity of IAAO showed
the tendency of‘increase-decrease’． The peak values of POD and PPO occurred earlier than that of IAAO，which
implied that the activities of POD and PPO related more closely with the induction of adventitious roots，and the ac-
tivity of IAAO involved more in the elongation of adventitious roots． Those treatments with high rooting ratios were
those with high enzyme activities，which indicated that treating the softwood cuttings of Armeniaca sibirica could
promote the enzyme activity．
Key words:Armeniaca sibirica;hormone;rooting of softwood cutting;nutrient;enzyme activity
山杏 (Armeniaca sibirica) 为我国三北地区重要
的生态经济型树种，杏核产量低而不稳的问题已成
为制约山杏产业发展的“瓶颈”［1］，开展丰产稳产、
花果期抗霜冻良种选育具有重要意义。山杏长期处
于野生、半野生状态，自然界中存在着很多优良杂
合体，可通过人工杂交不断地创造出新的优良类型，
并通过无性繁殖方式可靠地保持其优良特性。扦插
繁殖具有保持母本优良特性、缩短育种周期、操作
简单、效率高、成本低等优点，可以在生产中大面
积推广。但山杏为扦插难生根树种，目前对该树种
扦插繁殖研究报道较少，研究的范围仅涉及扦插基质
和外源激素处理方面的少量研究。2012年戴菲等提出
了河沙!蛭石!草碳体积比 1! 1! 1为山杏扦插的
适宜基质，采用激素处理插穗生根率达 66. 7 %［2］，
关于山杏扦插生根机理方面的研究未见报道。本项
研究在山杏嫩枝扦插繁殖生根的基础上，开展插穗
生根过程中营养物质及酶活性的变化与生根关系的
研究，旨在探讨其扦插生根机理，为该树种的无性
繁殖提供理论依据和技术支撑。
1 材料和方法
1. 1 试验地概况
试验地设于阜新市林业科技实验示范园区，座
落在阜新蒙古族自治县伊马图镇。该县地处北纬
41°44 ～ 42°34，东经 121°01 ～ 122°25。气候属
温带半干旱季风型大陆性气候，夏短、湿热多雨，
冬长、寒冷干旱，年平均温度 7. 2℃，平均降水量
500 mm 左右，68 %的降水量集中在 6 ～ 8 月份，
多数年份春秋两季干旱，无霜期 158 天。土壤以褐
土为主，棕壤次之，还有少量风沙土、水稻土及轻
度盐碱土分布。
1. 2 试验材料
选取示范园区内健壮、无病虫害的普通山杏当
年生嫩枝为试验材料。
1. 3 试验方法
1. 3. 1 扦插试验
试验在示范园区内进行。采用完全随机区组设
计，于 2011 年 6 月 25 日进行扦插。以 IBA (700
mg /L)、NAA (700 mg /L) 和IBA + NAA (900
mg /L + 600 mg /L) 浸泡插穗下端2 ～ 3 cm 处 30 s，
清水浸泡为对照 (CK) ，共4 个处理，每个处理设
3 次重复，每次重复为 50 个插穗，用于生根率调
查，另于扦插当日每个处理多加 250 个插穗，作为
扦插生根生理研究的试验材料。
1. 3. 2 生理指标测定
扦插当日从各处理的插穗中随机抽取 20 ～ 30
根，将插穗用蒸馏水清洗擦干，取插穗切口附近 1
cm处韧皮部共 10 g，然后用液氮速冻，放于 － 70℃
冰箱中保存待测。之后每隔 10 ～ 13 天取样 1 次，
共取样 5 次，用于测定可溶性总糖、蛋白质、全氮
含量和吲哚乙酸氧化酶 (IAAO)、多酚氧化酶
(PPO)、过氧化物酶 (POD)3 种酶的活性。
可溶性总糖的测定采用硫酸 －蒽酮比色法［3］;
蛋白质含量测定采用考马斯亮蓝 G － 250 染色
法［4］; 全氮含量的测定采用半微量凯氏法［5］; 吲
哚乙酸氧化酶 (IAAO) 活性测定方法参照张志良、
翟伟菁主编的植物生理学实验指导［6］; 过氧化物
酶 (POD) 活性测定方法参照李合生主编的植物
生理生化实验原理和技术［4］; 多酚氧化酶 (PPO)
活性的测定方法参照中国科学院上海植物生理研究
所主编的现代植物学生理学实验指南［7］。
72第 6 期 董胜君等:2 种激素处理的山杏插穗生根过程中营养物质及酶活性的变化
1. 3. 3 生根形态观察及统计
扦插 10 天后，每隔 3 天进行 1 次生根形态观
测，分别记录愈伤组织出现期、不定根出现期和发
生的部位以及根系的生长过程，扦插 40 天后统计
生根率。
2 结果与分析
2. 1 山杏扦插生根过程中根的形态观察
通过对生根过程的观测发现，经激素处理的插
穗扦插后，愈伤组织等一系列生根形态变化出现的
时间要早于对照。40 天后进行生根全面调查，以
IBA + NAA (900mg /L + 600 mg /L) 处理的插穗生
根率最高，为 74. 1 %; 以IBA (700 mg /L) 处理
的插穗生根率为 66. 8 %; 以NAA (700 mg /L) 处
理的插穗生根率为57. 6 %; 对照的生根率为28. 1 %。
山杏不定根的形成可划分为 3 个阶段，即根的诱导
阶段 (0 ～ 10 天)、表达阶段 (11 ～ 20 天) 和伸长
阶段 (21 ～ 40 天)。从生根部位来看，生根插穗既
有皮部生根类型，也有愈伤组织生根类型，以后者
数量居多，所以山杏扦插生根类型为愈伤组织生根
类型。
2. 2 山杏扦插生根过程中营养物质的变化
由图 1 可知，各处理可溶性总糖含量均呈先升
高、后降低的变化趋势。
图 1 山杏扦插生根过程中可溶性总糖含量的变化
Fig. 1 Changes of total soluble sugar content in
the cutting of Armeniaca sibirica in the
period of adventitious root formation
在根的诱导期与表达期，可溶性总糖含量的排
列顺序为，IBA + NAA ＞ IBA ＞ NAA ＞ CK。激素处
理的插穗扦插 20 天左右 ( 根的表达期) 出现最大
值，而对照在第 30 天出现最大值。综合比较生根
率的大小，山杏插穗生根率高的可溶性总糖含量也
相对较高，激素处理的插穗生根状况与对照对比，
其根的诱导期与表达期较短，推断激素处理可以促
进插穗可溶性总糖含量增加，而可溶性总糖有利于
插穗提前生根，缩短根的诱导期与表达期。
由图 2 可知，激素处理的插穗蛋白质含量变化
趋势均呈 “升高 －降低 －升高”的状态，在扦插
后 20 天之内各处理的蛋白质含量呈逐渐升高趋势，
激素处理高于对照，且在第 20 天出现最大值。对
照的蛋白质含量呈先升高后降低的变化趋势，扦插
后第 30 天出现最大值。结合插穗生根率可知，在
根的诱导期与表达期，生根率较高的处理蛋白质含
量较高。
图 2 山杏扦插生根过程中蛋白质含量的变化
Fig. 2 Changes of protein content in the cutting of
Armeniaca sibirica in the period of adventitious
root formation
由图 3 可知，激素处理插穗全氮含量的变化在
根的诱导期与表达期呈上升趋势，在根的伸长期呈
降低的趋势。在根的诱导期与表达期，激素处理插
穗与对照变化趋势一致，且激素处理插穗的含氮量
几乎都高于对照，但在根的伸长期激素处理与对照
变化趋势相反，且含氮量均低于对照，但生根率均
高于对照，表明低氮条件更有利于插穗生根。
82 西 部 林 业 科 学 2012 年
图 3 山杏扦插生根过程中全氮含量的变化
Fig. 3 Changes of nitrogen content in the cutting
of Armeniaca sibirica in the period of
adventitious root formation
由图 4 可知，激素处理插穗的 C /N 值呈相同
的变化趋势，即先升高，后降低，再升高。对照的
变化趋势则与激素处理完全相反，且各时期对照的
C /N值均低于激素处理。结合插穗生根率考虑，
C /N值高的插穗生根率高，C /N 值低的插穗生根
率也低，说明 C /N 值是影响扦插生根的重要因素
之一。
图 4 山杏扦插生根过程中 C /N值的变化
Fig. 4 Changes of C /N value in the cutting of
Armeniaca sibirica in the period of
adventitious root formation
2. 3 山杏扦插生根过程中酶活性的变化
过氧化物酶 (POD)、多酚氧化酶 (PPO) 和
吲哚乙酸氧化酶 (IAAO)3 种酶是植物体内重要
的酶，参加与调控植物体内多种生理生化过程。由
图 5 可知，各激素处理插穗的 POD 活性均呈升高
－降低 －升高的趋势，在根诱导末期出现峰值，而
对照 POD活性走势平缓，呈先升高后降低的趋势，
并无明显峰值，在扦插生根的整个过程中激素处理
POD活性均高于对照，其中生根率高的插穗处理，
POD活性也相对较高，表明 POD 的活性与根原基
的诱导有关。
图 5 山杏扦插生根过程中 POD活性的变化
Fig. 5 Changes of POD activity in the cutting of
Armeniaca sibirica in the period of
adventitious root formation
各插穗处理的 PPO 活性变化 ( 图6) 与POD
趋势基本一致，激素处理的峰值出现较早，且高于
对照。在根的诱导期 PPO 活性逐渐增强，说明
PPO对根原基的诱导有重要的作用。由于对照的峰
值出现较晚，说明外源激素对插穗 PPO 活性的提
高起到了一定的作用。
图 6 山杏扦插生根过程中 PPO活性的变化
Fig. 6 Changes of PPO activity in the cutting of
Armeniaca sibirica in the period of
adventitious root formation
92第 6 期 董胜君等:2 种激素处理的山杏插穗生根过程中营养物质及酶活性的变化
由图 7 可知，激素处理插穗的 IAAO 活性变化
趋势一致，先升高后降低，在扦插后第 20 天出现
峰值。对照的 IAAO活性变化趋势则与处理组完全
相反，先降低后升高。其中，激素处理插穗的
IAAO活性变化在根诱导期上升趋势缓慢，在根的
表达期上升趋势明显; 在根的伸长期的前半段，活
性开始下降，后半段趋于平缓。表明插穗 IAAO 的
活性与不定根的生成关系更为密切。
图 7 山杏扦插生根过程中 IAAO活性的变化
Fig. 7 Changes of IAAO activity in the cutting
of Armeniaca sibirica in the period of
adventitious root formation
3 结语
山杏扦插生根过程中可溶性总糖含量均呈先升
高、后降低的变化趋势; 山杏插穗生根率高的处理
可溶性总糖含量也相对较高，处理组的插穗生根状
况与对照相比，其根的诱导期与表达期较短，表明
激素处理可以增加可溶性总糖的积累，为插穗生根
提供能量，可以促进插穗提前生根，缩短根的诱导
期与表达期，这与马蕙玲［8］对杜仲 (Eucommia ul-
moides) 的研究与徐佩贤［9］对东方杉 (Taxodium
mucronatum × Cryptomeria fortunei) 的研究结果基本
相似。各激素处理插穗的蛋白质含量变化均呈升高
－降低 －升高趋势，在扦插后 20 天出现最大值，在
根的诱导期与表达期，生根率较高的处理，蛋白质
含量较高。各激素处理插穗含氮量的变化在根的诱
导期与表达期呈上升趋势，在根的伸长期呈降低的
趋势，且最终含氮量均低于对照，但生根率均高于
对照。表明激素处理促进了氮素在插条部位的积累，
在扦插初期对氮的利用较少，而最终低氮更有利于
生根，这与张娟［10］的研究结果相似。不同处理插穗
C /N值的变化体现出生根率的差异，高的 C /N值可
能是扦插生根率高的原因; 自Kraybill［11］以番茄
(Lycopersicon esculentum) 为试材报道了C /N值与生
根的关系以来，许多试验报告均认为，插穗生根与
碳水化合物和含氮化合物的比率有关，C /N 值高，
则生根率高，本项研究与上述结论趋于一致。
各激素处理插穗的 3 种酶 (POD、 PPO、
IAAO) 活性的变化趋势一致，其中POD、PPO 总
体呈 “升高 － 降低 － 升高”的趋势，IAAO 则呈
“升高 －降低”的变化趋势。POD、PPO 的第一次
峰值出现在根诱导末期，且在伸长期又逐渐升高，
表明 POD、PPO 的活性与根原基的诱导有关。
IAAO的峰值出现在生根表达阶段的末期，表明
IAAO的活性与不定根的生长关系更为密切。通过
激素处理插穗的 3 种酶活性均高于对照，其中生根
率高的处理的酶活性也相对较高，表明通过激素处
理可以提高山杏插穗酶的活性。
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03 西 部 林 业 科 学 2012 年