全 文 ：第 11 期
收稿日期：2014－10－20
基金简介：“省部级重点学科、省高校重点实验室及校实验室共享平台”资助项目；云南省应用基础面上项目（2010ZC264）
作者简介：唐 探（1991－），男，江苏句容人，在读硕士研究生，研究方向为茶树资源研究，（电话）15911531993（电子信箱）tantan＿1991＠126．com；
通信作者，程小毛，（电话）15198729165（电子信箱）30375713＠qq．com。
第 54 卷第 11期
2015 年 6 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 54 No.11
Jun.，2015
重金属作为生物圈的重要组成部分，是土壤中
固有的内在成分。 过量浓度的重金属对大部分生物
有明显的毒害作用， 并污染自然环境和生态系统。
土壤重金属污染是指由于人类活动使重金属含量
明显高于原有含量，并造成环境质量恶化的现象 ［1］。
在土壤重金属污染中以铅（Pb）、镉（Cd）为主，其中
Cd以移动性大、毒性高、污染面积最大被称为“五毒
之首”，成为最受关注的元素，而 Pb被一些学者列为
中国土壤污染的最重要和典型的重金属污染物 ［2，3］。
Pb、Cd 在植物组织中的积累超过一定的阈值，就会
铅、镉胁迫对云南樟幼苗叶绿素荧光特性的影响
唐 探，姜永雷，张 瑛，程小毛
（西南林业大学园林学院，昆明 650224）
摘要：选择云南樟［Cinnamomum glanduliferum （Wall．） Nees］二年生实生幼苗为试验材料，用铅（Pb）、镉
（Cd）溶液对其进行胁迫处理，研究不同浓度 Pb、Cd 胁迫对云南樟幼苗光合色素含量及叶绿素荧光参数
的影响。 结果表明，在 Pb 胁迫下，随着 Pb2＋胁迫浓度的增大，叶绿素 a 含量逐渐升高，Pb2＋对云南樟幼苗
胁迫程度不大；在 Cd 胁迫下，随着 Cd2＋胁迫浓度的增大，叶绿素 a 及叶绿素 b 含量都显著下降，Cd2＋胁迫
对云南樟幼苗造成了严重伤害。 叶绿素荧光分析表明，Pb、Cd 胁迫处理下云南樟叶片荧光参数 F0显著
增加，同时 Fv ／ Fm降低，说明在高浓度 Pb、Cd 胁迫下植株发生了光抑制，造成了 PSII 的反应中心失活；高
浓度 Pb2＋、Cd2＋处理后 qN 下降幅度显著大于 qP，表明 Pb、Cd 胁迫使光合电子传递能力减弱，叶片暗反应
受阻，光合速率下降。
关键词：云南樟［Cinnamomum glanduliferum （Wall．） Nees］；Pb、Cd 胁迫；叶绿素荧光
中图分类号：Q949．747．5；Q945．78 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2015）11－2655-04
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.11.025
Effects of Lead and Cadmium Stress on Chlorophyll Fluorescence Characteristics in
Cinnamomum glanduliferum Seedlings
TANG Tan， JIANG Yong－lei， ZHANG Ying， CHENG Xiao－mao
（Faculty of Landscape Architecture， Southwest Forestry University， Kunming 650224， China）
Abstract： Taking the two－years old seedlings of Cinnamomum glanduliferum （Wall．） Nees as experiment materials，the effects
of lead and cadmium stress on chlorophyll fluorescence characteristics in C． glanduliferum seedlings were studied． Results
showed that， under the stress of lead， compared with the contrast， the content of chlorophyll a gradually raised with the
increase of the treatment concentration and the stress effect was not obvious． Under cadmium stress，with the increase of the
treatment concentration， the content of chlorophyll a and chlorophyll b decreased significantly and the C． glanduliferum
seedlings was damaged． Chlorophyll fluorescence analysis showed that， under the lead and cadmium treatment，the initial
fluorescence （F0） increasedin increased significantly and Fv/Fm decreased at the same time，which explained that under the high
Pb2 ＋ and Cd2 ＋ treatment photoinhibition occurred so as to the inactivation of PSII reaction center． qN decreased
significantly greater than qP after the high concentration of lead and cadmium treatment，which showed that the stress of
lead and cadmium weakened the transportation ability of photosynthetic electron， blocked blade dark reaction and decreased
photosynthetic rate．
Key words： Cinnamomum glanduliferum （Wall．） Nees； lead and cadmium stress； chlorophyll fluorescence
湖 北 农 业 科 学 2015 年
对植物产生伤害， 使植物体内的代谢过程发生紊
乱，生长发育受到抑制，重则导致植物死亡［4］。 而叶
绿素荧光参数的变化能够反映植物在重金属胁迫
中的生长状况，常被用于评价光合机构的功能和环
境胁迫对其的影响依据。 此外，叶绿素作为植物光
合作用的主要色素，其含量的变化也可用以表征逆
境胁迫下植物组织、器官的衰老状况［5，6］。
云南樟［Cinnamomum glanduliferum（Wall．）Nees］
又称大叶樟，对污染有一定的抵抗力，有很高的经
济价值和观赏价值，成为南方许多城市和地区园林
绿化的首选良木。 而在重金属对植物的生理胁迫影
响的研究中，大多以蔬菜和大田作物等草本植物为
主［7］，对木本树种的研究工作甚少。 为此，以木本的
云南樟幼苗为材料，研究不同程度 Pb、Cd 对其光合
色素含量及叶绿素荧光特性的影响，以期为云南樟
对重金属抗性机理提供依据，同时也为云南樟的生
产实践提供参考。
1 材料与方法
1．1 试验材料
试验选取云南樟二年生实生苗为研究材料，选
取生长一致的健康实生苗于 2012 年 8 月 15 日移
栽到 5 L塑料营养钵中， 栽培基质为红土＋珍珠岩＋
腐殖土，其体积比为 3∶3∶2。
1．2 试验方法
试验共设 5 个处理，以用去离子水处理的作为
对照（T1），5 mmol ／ L Pb（NO3）2 处理（T2）、10 mmol ／ L
Pb （NO3）2 处理 （T3）、10 mmol ／ L CdCl2 处理 （T4）、
20 mmol ／ L CdCl2处理（T5）。 每处理 10株，每盆 1株，
每盆隔天均匀浇灌 10 mL 处理溶液。试验大棚内的
温度设定为白天 20～30 °C， 夜间 9～18 °C， 相对湿度
35％～80％。 试验时间为 2012年 9月 10日至 10月10
日。 在处理结束时进行所有指标的测定，测定样品
的选取以每株苗从上到下的第三至第五片叶完全
展开为标准，测定其荧光参数，每处理至少测定 5株。
1．3 叶绿素荧光参数的测定
用 M－Series Imaging－PAM 调制叶绿素荧光成
像系统（德国 WALZ公司）对叶片进行活体测定。 测
定时，植物材料应经过充分暗适应，之后照射测量
光［0．5 μmol ／ （m2·s）］测定初始荧光 F0，然后照射饱
和光脉冲 2 700 μmol ／ （m2·s）（脉冲时间 0．8 s） 诱导
Fm，作用光强度为 186 μmol ／ （m2·s）。 在样品台上放
入待测叶片，选定多个直径 1 cm 的 AOI 后，在软件
的 Kinetics 窗口检测各叶绿素荧光参数的动力学变
化曲线，从 Report 窗口直接导出相应数据。 每处理
至少 5 次重复。
试验中，所需测的叶绿素 a荧光参数为：叶片初
始荧光（F0）、反应中心 PSII 潜在最大光合效率（Fv ／
Fm）、PSII 实际光合效率（Y（II））、荧光淬灭（qP）、非
光化学淬灭（qN）。
以下参数的计算， 由仪器自动给出。 Fv /Fm＝
（Fm－F0）/Fm；Y（II）＝F/Fm′＝（Fm′－F）/Fm′；qP＝（Fm′－F）/
（Fm′－F0′）；qN＝（Fm－Fm′）/（Fm－F0′）。其中，F0为充足暗
适应后打开测量光得出的最小荧光；Fm为充足暗适
应后打开饱和脉冲得出的最大荧光；F 为光化光照
射下， 打开饱和脉冲前记录的荧光；Fm′为光化光照
射下，打开饱和脉冲后记录的最大荧光。
1．4 叶绿素含量的测定
参照 Inskeep 等［8］的方法，称取 0．1 g 植物叶片，
用冷的二甲基甲酰胺黑暗中 4 ℃下浸提 48 h，于
663．8 nm和 646．8 nm下比色。 计算单位叶鲜重的叶
绿素a、叶绿素 b含量。
1．5 统计分析
采用 SPSS 11．5 统计分析软件进行一元方差分
析，多重比较采用 Ducan′s检验进行。
2 结果与分析
2．1 Pb、Cd 胁迫对云南樟幼苗叶片初始荧光（F0）
的影响
试验结果（图 1）显示，与对照相比，Pb、Cd 处理
下的云南樟幼苗叶片初始荧光 F0显著上升。 Pb 胁
迫下，不同浓度处理之间的差异不显著；Cd 胁迫下，
随着 Cd2＋浓度的增大， 云南樟幼苗叶片的初始荧光
（F0）逐渐增大。
2．2 Pb、Cd胁迫对云南樟幼苗叶片 PSII最大光化
学效率（Fv ／Fm）的影响
从图 2可以看出，与对照相比，Pb、Cd 处理下的
云南樟幼苗叶片最大光化学效率（Fv ／ Fm）总体呈下
降趋势。随着 Pb2＋、Cd2＋处理浓度的增大，云南樟幼苗
叶片最大光化学效率（Fv ／ Fm）明显下降，且在高浓度
的 Pb2＋、Cd2＋处理下下降的幅度较大，表明重金属胁
迫引起云南樟幼苗叶片 PSII反应中心的开放程度降
图 1 Pb、Cd 胁迫下云南樟幼苗叶片初始荧光（F0）的变化
T1 T2 T3 T4 T5
处理
0.14
0.12
0.10
0.08
0.06
0.04
0.02
0
F 0
a
c
ab
bc
c
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第 11 期
低，PSII的功能也受到影响从而转化利用效率降低。
2．3 Pb、Cd胁迫对云南樟幼苗叶片 PSII实际光合
效率（YIELD）的影响
从图 3可以看出，与对照相比，Pb、Cd 处理下的
云南樟幼苗叶片实际光合效率明显下降，且在高浓
度的 Cd2＋胁迫下下降得更加明显。 与对照相比，Pb
胁迫下， 处理 T2和 T3的实际光合效率分别下降了
12．97％和 16．56％；Cd 胁迫下，处理 T4 和 T5的实际
光合效率分别下降了 6．54％和 16．66％。 表明云南樟
幼苗叶片细胞膜出现损伤，不能利用更多的光能。
2．4 Pb、Cd 胁迫对云南樟幼苗叶片非光化学猝灭
系数（qN）和光化学猝灭系数（qP）的影响
表 1 为 Pb、Cd 胁迫对云南樟幼苗叶片非光化
学猝灭系数（qN）及光化学猝灭系数（qP）的影响。 从
表 1可以看出，与对照相比，Pb、Cd 胁迫下云南樟幼
苗 qN 有所增加，但并不显著，qP 有所减小，也不显
著。 说明在 Pb、Cd胁迫下云南樟幼苗的光合作用受
到了一定的影响， 其叶片将更多的能量用于热耗
散，对光合器官起到保护作用。
2．5 Pb、Cd 胁迫对云南樟幼苗叶片光合色素含量
的影响
从表 2 可以看出， 与对照相比，Pb 胁迫下叶绿
素 a含量显著上升，处理 T2和 T3叶绿素 a分别上升
11．37％和 14．70％（表 2）。 在 Cd 胁迫下，与对照相
比，处理 T5叶绿素 a、叶绿素 b 的含量呈下降趋势，
且变化显著。 随着 Cd2+浓度的增大，叶绿素 a、叶绿
素 b 的含量显著降低，云南樟幼苗叶片光合色素的
合成受到抑制，说明此浓度的 Cd2+毒性较大，超越了
云南樟的抗性能力。 在 Pb、Cd胁迫下，叶绿素 b、叶
绿素 b ／ a及总叶绿素的含量变化不大。
3 小结与讨论
叶绿体色素是植物吸收太阳光能进行光合作
用的重要物质，主要由叶绿素 a、叶绿素 b 等组成，
其含量的变化既可以反映植物叶片光合作用功能
的强弱，也可用以表征逆境胁迫下植物组织、器官
的衰老状况 ［6］。 大量研究表明，Pb 胁迫能导致植物
叶绿素含量的减少［9］。而且 Pb胁迫对一些植物的生
理耐性也有着明显的低促高抑现象。 通过 Pb 对云
南樟的处理，发现光系统 II（PSII）和叶绿素含量都
有增加的趋势， 而 Pb 胁迫导致植物地上部分叶绿
素含量增加的原因有很多。 有文献表明，导致叶绿
素分解的原因可能是重金属与叶绿体蛋白质的－SH
结合或取代 Fe2＋、Mg2＋等离子，使得叶绿体结构和功
能被破坏［10］。 另有研究表明，高浓度的 Pb能够影响
氨基－γ－酮戊酸的合成和破坏叶绿素合成过程中叶
绿素酸酯还原酶的活性，从而导致植物叶绿素含量
的减少 ［11］。 本试验结果表明，随着 Pb 胁迫浓度增
大，叶绿素 a含量逐渐升高，这可能是由于低浓度的
Pb2＋在短时间内对叶绿素 a 的合成有一定的促进作
用，这与周建华等 ［12］报道的低浓度 Pb2＋处理使叶绿
素含量升高的结果一致；Stobart 等 ［13］认为 Cd2＋胁迫
主要是通过降低光合色素含量来抑制植物的光合
作用。 试验结果表明云南樟幼苗叶片叶绿素 a、b含
量随着 Cd2＋胁迫浓度的增大均显著降低， 且在高浓
表 2 Pb、Cd 胁迫对云南樟幼苗叶片光合色素含量的影响
处理
T1
T2
T3
T4
T5
Chla//mg/g（FW）
1 484.33±193.44 b
1 653.09±57.89 bab
1 702.47±117.97 a
1 492.33±43.94 b
1 048.23±173.68 c
Chlb//mg/g（FW）
727.07±67.35 a
793.70±35.73 a
814.71±40.02 a
724.37±18.75 a
530.35±92.99 b
Chlb/Chla
0.491 8±0.025 6 a
0.480 0±0.008 6 a
0.479 0±0.011 1 a
0.485 5±0.012 6 a
0.505 8±0.025 1 a
表 1 云南樟幼苗叶片非光化学猝灭系数（qN）、光化学
猝灭系数（qP）在 Pb、Cd 胁迫下的变化
处理
T1
T2
T3
T4
T5
qN
0.3503±0.0201 a
0.5073±0.1002 a
0.5468±0.1368 a
0.4810±0.1475 a
0.5539±0.1299 a
qP
0.9007±0.0046 a
0.8823±0.0139 a
0.8826±0.0201 a
0.8850±0.0200 a
0.8840±0.0188 a
注：表中同列数据后不同小写字母表示差异显著（P＜0．05）。下同。
图 2 云南樟幼苗叶片 PSII 最大光化学效率（Fv ／ Fm）
在 Pb、Cd 胁迫下的变化
T1 T2 T3 T4 T5
处理
0.78
0.76
0.74
0.72
0.70
0.68
0.66
0.64
0.62
F v
／F
m
aab
b b
a
图 3 Pb、Cd 胁迫下云南樟幼苗叶片实际光合效率
（YIELD）的变化
T1 T2 T3 T4 T5
处理组
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
YI
EL
D
aab
b ab
a
唐 探等：铅、镉胁迫对云南樟幼苗叶绿素荧光特性的影响 2657
湖 北 农 业 科 学 2015 年
（责任编辑 王晓芳）
度 Cd2＋处理组中表现出显著效应， 说明 Cd2＋胁迫使
云南樟幼苗叶绿素受到了严重破坏，进而对光合作
用造成了非常不利的影响，这在王春梅等 ［14］对茶树
的研究中有过类似的报道。
生物或非生物胁迫对植物光合作用各过程产
生的影响都可通过叶片叶绿素荧光诱导动力学参
数的变化反映出来［15］。Fv ／ Fm代表光反应中心的原初
光能转换效率， 反映植物潜在的最大光合能力 ［16］。
韩张雄等［17］研究表明，在遭受环境胁迫时潜在最大
量子产量 Fv ／ Fm的值会有明显的下降。 在 Pb、Cd 处
理中， 试验结果表明， 随着 Pb、Cd 胁迫浓度增大，
PSII最大光化学效率（Fv ／ Fm）和任意光照状态下PSII
的实际光合效率（Y（II））均减小，表明 Pb 胁迫引起
PSII 反应中心的开放程度和捕获激发能的效率下
降，另外在重金属胁迫下，PSII的功能也会因受到影
响而使其转化利用效率降低。 有研究认为植物的初
始荧光 F0和非光化学猝灭系数（qN）是检测早期植
物受到胁迫最敏感的参数［18］。 钱永强等［19］也发现重
金属胁迫下银芽柳幼苗的初始荧光 F0 和非光化学
猝灭系数（qN）上升。本试验结果显示，与对照组相比，
在 Pb、Cd 处理下的云南樟幼苗叶片初始荧光 F0 显
著上升，说明 Pb、Cd处理下云南樟幼苗的 PSII 反应
中心活性受到破坏。 qN的值有所增加但是不显著，
这可能是由于云南樟幼苗在 Pb、Cd 胁迫下有增加
热耗散的趋势而避免逆境下的光抑制现象。 荧光光
化学淬灭系数（qP），反映 PSII 天线色素吸收的光能
用于光化学电子传递的份额， 较低的 qP 反映 PSII
中开放的反应中心比例和参与二氧化碳固定的电
子减少［20］。试验中 qP的值有所下降，但不显著，说明
该参数在 Pb、Cd胁迫下相对稳定，但是 PSII 反应中
心的开放比例受到了一定程度的影响，影响了光合
作用。 实际光合效率（YIELD）反映了 PSII反应中心
在部分关闭的情况下的实际原初光能捕获效率。 已
有研究表明，在重金属离子的胁迫下，光合电子传
递效率会降低，从而 YIELD的转化比例也会降低［21］。
在本试验中，Pb、Cd处理下的云南樟幼苗叶片YIELD
值显著降低，说明 PSII 反应中心受到了一定程度的
伤害，这在万学琴等［22］对杨树的研究中有过报道。
在整个处理过程中，Pb 胁迫对云南樟幼苗伤害
程度不大， 而高浓度的 Cd2＋胁迫对云南樟幼苗造成
了严重伤害，另外通过叶绿素荧光参数的变化可以
看出，云南樟幼苗对 Pb、Cd 有一定程度的自身防御
范围，以适应其环境，保护自身生长及生存。
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