全 文 ：第 29 卷 第 6 期 干 旱 区 资 源 与 环 境 Vol． 29 No． 6
2015 年 6 月 Journal of Arid Land Ｒesources and Environment Jun． 2015
文章编号:1003 － 7578(2015)06 － 122 － 06 doi:10． 13448 / j． cnki． jalre． 2015． 198
不同生长条件下半日花劈裂生长中内源激素含量的比较
*
颜秀1，章尧想2，徐军2，李清河1
(1．中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，北京 100091;2．中国林业科学研究院沙漠林业实验中心，磴口 015200)
提 要:通过对温室和野生状态下半日花内源激素在劈裂植株与未劈裂植株各组织中的对比，研究了内
源激素对半日花劈裂生长过程的影响。结果表明:(1)在野生植株中，半日花未劈裂植株除根系外各组织 ABA
含量均高于劈裂植株，而 IAA含量则相反。在根部和劈裂部位积累的 IAA在劈裂生长过程中影响细胞的伸长
生长。劈裂发生部位和根系中 GA3 含量未劈裂植株明显高于劈裂植株，数值可达到两倍。ZＲ 含量未劈裂植
株根系中含量最多，而在劈裂植株中茎部和劈裂发生部位的 ZＲ含量增加，说明劈裂的植株 ZＲ 会向茎部及劈
裂发生部位转移。(2)温室内植株，茎部 IAA 和 ABA 含量虽年龄增加而增加，GA3 和 ZＲ 含量无显著变化。
(3)温室劈裂植株与野外劈裂植株比较，劈裂部位 ABA 含量二者无显著差异，温室植株 IAA 含量根部含量最
大，而野生植株叶片含量最大。GA3 含量在二者各组织内无显著差异，ZＲ 含量在野生劈裂植株的茎部和劈裂
发生部位最大，其余组织中无明显差异。
关键词:半日花;劈裂生长;ABA;IAA;GA3;ZＲ
中图分类号:Q945． 5 文献标识码:A
半日花(Helianthemum songaricum Schrenk)为半日花科半日花属的小灌木，是古老的第三纪孑遗植物，
现为亚洲中部荒漠的特有种，属于国家二级保护稀有种［1］。分布在内蒙古西鄂尔多斯和新疆的准噶尔盆
地，生于海拔 1000 ～ 1300m的荒漠低山石质残丘坡地上，可形成小面积荒漠群落，是地中海植物区系的特
征植物。当前对于半日花研究，涉及到形态学［2］、繁殖特性［3］、花粉［4］、种群特性［5］、居群变异［6］、组织培
养［7］、胚胎学［8］等领域。半日花具有无性和有性两种繁殖方式，其中无性繁殖方式是劈裂生长［9］，劈裂生
长的特点在西鄂尔多斯地区的一些强旱生植物如刺旋花(Convolvulus tragacanthoides Turcz．)、长叶红砂
(Ｒeaumuria trigyna Maxim．)等中均有发生。因此，劈裂生长是一些强旱生小灌木对干旱环境的一种特殊
适应方式。目前研究者认为，劈裂生长的发生条件、时间是由植物体生存的极端干旱环境决定的［9］，即只
有在十分干旱的条件下半日花才会发生劈裂生长的现象［10］。有些学者发现在植物的劈裂生长与其内源
激素含量是有密切联系的［11］。文中利用 3 个不同年龄室内盆栽鄂尔多斯半日花及野生植株作为受试材
料，应用酶联免疫吸附法测定不同年龄、不同生境、不同生长状态同化组织中的 ABA(脱落酸)、IAA(吲哚
乙酸)、GA3(赤霉素)、ZＲ(玉米素)的含量，探讨强旱生小灌木半日花的劈裂生长的发生与强干旱环境是
否有必然性，并对处于不同生长条件下的半日花不同组织的内源激素含量进行比较，探讨内源激素对半日
花这一生长过程的影响。
1 材料与方法
1． 1 研究区概况
实验材料分两部分。第一部分为野外植株，采自内蒙古鄂托克旗棋盘井镇附近砾石山丘。该区属于
温带大陆性气候区，夏季酷热，冬季寒冷，年均气温 7． 8 ～ 8． 1℃，年降水量平均为 100mm 左右，湿润系数
0． 13 以下，且年内降水分配极不均匀，7 ～ 8 月降水占全年降水量的 60%以上［12］。该区处于草原化荒漠地
* 收稿日期:2014 － 4 － 1;修回日期:2014 － 6 － 11。
基金项目:十二五国家科技计划专题(2012BAD16B0102)资助。
作者简介:颜秀(1985 －)，女，河北省石家庄人，硕士研究生，主要研究方向为植物逆境生理生态。E － mail:xiuxiu210@ 163． com
通讯作者:李清河，研究员。E － mail:tsinghel@ caf． ac． cn
带，土壤以灰钙土、灰棕荒漠土和砾质棕漠土为主，均有一定程度沙化，土壤容重在 1． 41 以上，孔隙度在
42． 6% ～ 46． 7%之间，属紧实性土壤［11］。植被由半日花、长叶红砂 、红砂(Ｒeaumuria songarica (Pall．)
Maxim．)、刺旋花、刺叶柄棘豆(Oxytropis aciphylla Ledeb．)、蓍状亚菊(Ajania achilleoides (Turcz．)Ling)、
木本猪毛菜(Salsola arbuscula Pall．)等灌木，及草霸王(Zygophyllum mucronatum Maxim．)、中亚细柄茅
(Ptilagrostis pelliotii (Danguy)Grub．)、戈壁针茅(Stipa gobica Ｒoshev．)、雾冰藜(Bassia dasyphylla (Fisch．
et Mey．)O． Kuntze．)、三芒草(Aristida adscensionis L．)等草本植物组成［13 － 15］。
第二部分为实验室实生苗。由野外采集种子，种植于温室花盆。盆栽土壤模仿野外土壤，用沙土、草
炭土、泥土混合使其土壤容重为 1． 5g /cm3，田间持水量为 13%。昼夜温差不大控制在 25℃。分别育有苗
龄为 1 年、2 年、3 年的幼苗进行实验测量。
1． 2 材料采集
2013 年 6 月采集野外未劈裂植株和劈裂植株的根、劈裂发生部位、茎、叶片。根、劈裂发生部位以及
茎用冷水冲洗干净，用吸水纸吸取多余水分，剪成 1 － 3cm小段用锡箔纸包好放入液氮内固定带回室内分
析。叶片采下后随即包好放入液氮内固定带回。
2013 年 10 月采集实验室实生苗材料。分别采集 1 年、2 年、3 年生幼苗的根、劈裂发生部位、茎及叶
片。采集方法同野生植株。
1． 3 激素含量的测定
称取 1． 0g 用液氮带回的植物材料，加 2ml 样品提取液，在冰浴下研磨成匀浆，转入 10ml 试管，再用
2ml提取液分次将研钵冲洗干净，一并转入试管中，摇匀后放置在 4℃冰箱中。
4℃下提取 4h，3500 转 /min离心 8min，取上清液。沉淀中加 1ml提取液，搅匀，置 4℃下再提取 1h，离
心，合并上清液并记录体积，残渣弃去。上清液过 C － 18 固相萃取柱。具体步骤是:80%甲醇(1ml)平衡
柱→上样→收集样品→移开样品后用 100%甲醇(5ml)洗柱→100%乙醚(5ml)洗柱→100%甲醇(5ml)洗
柱→循环。将过柱后的样品转入 5ml塑料离心管中，真空浓缩干燥或用氮气吹干，除去提取液中的甲醇，
用样品稀释液定容(一般 1g鲜重用 2ml左右样品稀释液定容，测定不同激素时还要稀释适当的倍数再加
样)。用酶联免疫法测量 ABA、IAA、GA3 和 ZＲ的含量。
1． 4 数据处理
采用 Microsoft Excel 2010 软件进行试验数据的计算，图表绘制采用 Origin Pro 7． 5，采用 PASW Statis-
tics 18 统计分析软件用 LSD法进行差异显著性检验、多因素比较和相关分析等。
2 结果与分析
2． 1 野生半日花未劈裂植株与劈裂植株内源激素含量比较
野生半日花未劈裂植株与劈裂植株不同部位中的 4 种激素含量(图 1)。野生劈裂植株劈裂发生部位
ABA含量要显著高于其它部位，叶片、茎和根系中 ABA含量无显著差异。植物体各部位 IAA和 GA3 含量
均表现出相同趋势，即叶片﹥茎﹥劈裂发生部位﹥根系。图 1 可知，茎 ZＲ含量最高，为 11． 8ng /g． FW，其
次为劈裂发生部位和根系，叶片 ZＲ含量显著低于其它部位(p ＜ 0． 05)。在各个部位中，ABA 含量明显高
于其它 3 种激素的含量。
由图可知，除根系外，野生未劈裂植株各部位 ABA含量要高于劈裂植株中的积累量，但在根系和劈裂
发生部位或根茎结合部中 ABA无显著差异(p ＜ 0． 05)。各部位中 IAA 含量的变化趋势与 ABA 相反，野
生未劈裂植株根系中 IAA 含量要显著高于劈裂植株中的含量(p ＜ 0． 05)。方差分析表明植株各部位中
GA3 和 ZＲ含量差异显著(p ＜ 0． 05)，劈裂发生部位和根系中的 GA3 含量未劈裂植株明显高于劈裂植株。
2． 2 温室内不同年龄半日花未发生劈裂植株内源激素含量比较
温室内不同年龄半日花叶片激素含量见表 1。不同年龄半日花叶片 ABA 含量差异显著(p ＜ 0． 05)。
1 年生植株叶片 ABA含量显著低于 2 年生和 3 年生植株叶片 ABA积累量。且半日花叶片中 ABA含量基
本遵循随苗龄增加而增加的规律。叶片 IAA含量也表现出相似规律。半日花叶片 GA3 和 ZＲ含量无显著
差异(p ＜ 0． 05)。
由表 1 可知，半日花茎中各激素含量的变化规律与叶片相似。ABA和 IAA含量均随着苗龄的增加而
增加，且有显著差异;GA3 和 ZＲ含量无显著差异(p ＜ 0． 05)。
·321·第 6 期 颜秀 等 不同生长条件下半日花劈裂生长中内源激素含量的比较
图 1 野生半日花未劈裂植株与劈裂植株内源激素含量比较
Figure 1 Endogenous hormone contents comparison between Wild unsplitting Helianthemum and Wild splitting Helianthemum
注:A 叶片;B 茎;C根茎结合部(野生未劈裂植株)或劈裂发生部(野生劈裂植株) ;D 根系。相同字母表示激素含量在 2 种植物和
不同组织部位中无显著差异(p ＜ 0． 05)
根茎结合部(即劈裂植株中的劈裂发生部位)ABA 含量显著低于叶片和茎中的含量。并且 2 年生半
日花中 ABA含量显著高于其它苗龄半日花中 ABA含量。同时 2 年生半日花中 IAA含量最高，为 52． 6ng /
g． FW，但各苗龄根茎结合部含量无显著差异(p ＜ 0． 05)。与叶片和茎相似，半日花根茎结合部 GA3 和 ZＲ
含量无显著差异(p ＜ 0． 05)。
表 1 表明根系中各激素含量均较其它部位低。与根茎结合部不同，2 年生半日花根系中 ABA 含量较
低。1 年生苗根系 IAA含量显著高于其它苗根系的含量(p ＜ 0． 05)。与其它部位类似，根系 GA3 和 ZＲ含
量无显著差异(p ＜ 0． 05)。
除 1 年生植株外，2 年生植株和 3 年生植株各组织中 ABA 含量与 IAA 含量有相似的变化趋势，均表
现为茎 ＞叶片 ＞根茎结合部 ＞根系。而 GA3 在植物体内并没有显著的变化规律，大体与 IAA的变化规律
相类似。
表 1 温室内不同年龄半日花各部位内源激素含量比较
Table 1 Endogenous hormones contents comparison among various organs of different ages Helianthemum in greenhouse
部 位 苗 龄 ABA IAA GA ZＲ
叶片 1 年生苗 57． 7 ± 0． 4de 57． 7 ± 0． 4bcde 8． 7 ± 0． 04bc 9． 3 ± 0． 04bc
2 年生苗 141． 4 ± 11． 3bc 71． 6 ± 2． 2ab 8． 1 ± 0． 41bc 8． 9 ± 0． 51bc
3 年生苗 173． 1 ± 18． 3ab 93． 5 ± 26． 1a 8． 9 ± 1． 48bc 9． 6 ± 0． 39bc
茎 1 年生苗 39． 1 ± 0． 7e 39． 3 ± 0． 7de 5． 9 ± 0． 04cd 7． 6 ± 0． 07c
2 年生苗 164． 2 ± 25． 6bc 55． 3 ± 7． 2bcde 6． 3 ± 1． 14cd 8． 2 ± 1． 86bc
3 年生苗 206． 3 ± 7． 2a 64． 1 ± 5． 4bcd 6． 6 ± 0． 50cd 12． 8 ± 2． 93a
根茎结合部 1 年生苗 47． 3 ± 0． 4e 47． 3 ± 0． 4bcde 9． 9 ± 0． 01b 8． 9 ± 0． 01bc
2 年生苗 135． 1 ± 3． 8c 52． 6 ± 14． 7bcde 10． 2 ± 2． 74b 10． 7 ± 1． 69ab
3 年生苗 83． 5 ± 14． 9d 44． 3 ± 2． 9cde 5． 2 ± 0． 41d 9． 6 ± 0． 22bc
根 1 年生苗 68． 2 ± 1． 2de 68． 2 ± 1． 2abc 13． 5 ± 0． 15a 9． 3 ± 0． 12bc
2 年生苗 47． 7 ± 5． 4e 36． 6 ± 4． 3e 6． 5 ± 0． 38cd 8． 2 ± 0． 59bc
3 年生苗 71． 2 ± 17． 4de 36． 9 ± 1． 1e 6． 4 ± 0． 45cd 8． 4 ± 0． 39bc
注:同列相同字母表示激素含量在不同苗龄和不同部位无显著差异(p ＜ 0． 05)
2． 3 温室与野生半日花劈裂植株内源激素含量的比较
不同生长环境下半日花劈裂植株 4 种内源激素含量比较(图 2)。温室 3 年生劈裂植株各部位中 ABA
·421· 干 旱 区 资 源 与 环 境 第 29 卷
含量显著高于 3 种激素(根系除外)，且与 1、2 年生植株一样表现为茎 ＞叶片 ＞劈裂发生部位 ＞根系。与
温室 3 年生劈裂植株相比，野生劈裂植株叶片中 ABA 和 ZＲ 含量较低;IAA 和 GA3 含量则较高。除 ZＲ
外，茎中各激素含量均是温室 3 年生植株较高。野生劈裂植株劈裂发生部位各激素含量均较温室 3 年生
植株高(ABA除外);根系中各激素含量变化的趋势与劈裂发生部位相反。除 ABA外，野生劈裂植株劈裂
发生部位各激素含量均较温室 3 年生苗低。
图 2 温室与野生半日花劈裂植株内源激素含量比较
Figure 2 Endogenous hormone contents comparison between Wild splitting Helianthemum and splitting Helianthemum in greenhouse
注:A 叶片;B 茎;C劈裂发生部;D 根系。相同字母表示激素含量在 2 种植物和不同组织部位中无显著差异(p ＜ 0． 05)
不同生境下劈裂植株 ZＲ /ABA、ZＲ /IAA以及 ABA /(IAA + GA3 + ZＲ)比值的变化(表 2)。野生劈裂
植株叶片、茎和劈裂发生部的 ZＲ /ABA 值要比温室劈裂植株略高;而根 ZＲ /ABA 值要显著低于温室劈裂
植株。野生劈裂植株茎、劈裂发生部和根 ZＲ /IAA值比温室劈裂植株高，但叶片 ZＲ /IAA 值显著低于温室
劈裂植株。野生劈裂植株茎和劈裂发生部位的 ABA /(IAA + GA3 + ZＲ)值略低于温室劈裂植株，但没有显
著性差异，而叶片的 ABA /(IAA + GA3 + ZＲ)值显著低于温室劈裂植株，野外劈裂植株的 ABA /(IAA + GA3
+ ZＲ)值明显高于温室劈裂植株。
表 2 不同生长环境下半日花劈裂植株内源激素之间比值的变化
Table 2 Endogenous hormones ratio changes of splitting Helianthemum from different growth environments
苗 龄 ZＲ /ABA ZＲ /IAA ABA /(IAA + GA3 + ZＲ)
叶片 3 年生植株 0． 048 ± 0． 0010e 0． 128 ± 0． 0030bc 2． 138 ± 0． 0072ab
野生植株 0． 061 ± 0． 0138de 0． 073 ± 0． 0067c 1． 072 ± 0． 2564cd
茎 3 年生植株 0． 062 ± 0． 0005de 0． 137 ± 0． 0011bc 1． 765 ± 0． 0224ab
野生植株 0． 111 ± 0． 0234b 0． 223 ± 0． 0746a 1． 568 ± 0． 8050bc
劈裂发生部 3 年生植株 0． 064 ± 0． 0028de 0． 209 ± 0． 0100a 2． 426 ± 0． 0412a
野生植株 0． 084 ± 0． 0161c 0． 229 ± 0． 0458a 2． 018 ± 0． 4095a
根 3 年生植株 0． 187 ± 0． 0010a 0． 174 ± 0． 0033ab 0． 684 ± 0． 0134d
野生植株 0． 076 ± 0． 0066cd 0． 223 ± 0． 0716a 2． 002 ± 0． 5662a
注:同列相同字母表示激素含量在不同苗龄和不同部位无显著差异(p ＜ 0． 05)
3 讨论
在野外，半日花的繁殖方式有两种:种子繁殖和无性繁殖，其中无性繁殖主要是进行劈裂式生长。劈
裂生长是野外半日花繁殖的主要方式［9］。有研究认为劈裂生长是强旱生小灌木对干旱环境的特殊适应
机制，认为只有在强干旱荒漠中才会产生劈裂生长的现象。文中通过对温室苗观察，1 年和 2 年生植株在
·521·第 6 期 颜秀 等 不同生长条件下半日花劈裂生长中内源激素含量的比较
生长过程中，茎部和根部未出现劈裂生长迹象，但是在 3 年生植株茎基部有明显膨大的迹象，并逐步出现
根部劈裂生长情况。表明在温室环境下随着年龄的增大半日花是具备劈裂生长潜质的。但是在温室条件
下，植株能否彻底劈裂成为单独一株还需进一步观察。我们可以据此推测，半日花的劈裂生长发生是其自
身生长的一个特性，但是劈裂的程度和速度是受生长环境影响的，荒漠中的强旱生环境能够促进和加快其
劈裂生长的程度和速度。
植物的内源激素是植物生长的内源调节物质，通过半日花生长过程中内源激素在不同年龄植株及其
不同部位的含量对比，来研究内源激素含量对其劈裂生长的影响。ABA 有逆境激素的别称，其在植物
抗旱等生理过程中具有重要作用。研究表明 ABA能够调节气孔开闭，而气孔对逆境胁迫尤其是水分胁迫
的反应是植物生存的最基本条件之一，气孔保卫细胞可作为防御水分胁迫的第一道防线。
生长素有促进细胞伸长，促进茎伸长，促进不定根形成的作用。在 1 年生和 2 年生植株中，根茎结合
部位还未出现明显膨大，但是茎部的 IAA 积累量大，可能是对后期形成劈裂部位膨大做准备。有研究表
明 IAA在干旱条件下变化复杂，不同植物内变化也不尽相同［16］。本研究中野外采集半日花植株未发生劈
裂植株各组织中 IAA积累量大于劈裂半日花植株各组织中的积累量。表明野外植株受到严酷干旱影响
非常大，影响其植株的伸长生长。
王霞等［17］指出植物体内 GA3 对 IAA 具有调节作用，在干旱条件下 GA3 含量的增加，相应地也促进
IAA含量增加，以促进细胞的生长。并且 GA3 与 ZＲ的共同作用调控劈裂发生部位细胞的分裂与生长。
在干旱条件下植物激素的合成、配比以及运输等各方面都会发生显著变化，从而影响多种生理过
程［18］。有研究表明根是感受土壤水分状况的初始部位，随后通过根与地上部位进行信息传递，整个植株
发生协调性调整［19］。激素之间存在着同一性、协调性和对抗性等特性，在生长过程中和干旱胁迫等因素
下激素之间相互制约、相互促进。在本研究中不同生长条件下半日花劈裂植株 ZＲ /ABA比值变化规律表
明根部对野外极干旱环境条件最为敏感，在根部此两种拮抗作用的调节激素含量变化趋势是向着有利于
保护自身、抵抗干旱的方向发展，起到保水作用。ZＲ /IAA 比值变化规律表明在野外极干旱情况下的植
株，其地下部分此两种具有协同作用的激素含量变化趋势是向着有利于细胞分裂和生长的方向发展，而在
叶子中则是向着有利于细胞伸长的方向发展。ABA /(IAA + GA3 + ZＲ)比值变化规律表明在野外极干旱
环境中叶片内的四种激素之间的协调作用是向着促进生长的方向进行的。而根部则表现出相反的趋势，
在根部这四种激素之间的协调作用是向着抑制生长的方向进行的。
4 结论
(1)研究表明温室植株各组织 ABA含量存在差异，且其含量远低于野生植株。这是野生植株所生长
的极干旱环境决定的。野外采集半日花未劈裂植株叶片，茎和根系中 ABA含量要显著高于劈裂植株体内
ABA含量，表明在未劈裂的植株体内有明显的 ABA 的积累，来帮其渡过不利的环境条件。在野生植株
中，半日花未劈裂植株除根系外各组织 ABA含量均高于劈裂植株，而 IAA含量则相反。在根部和劈裂部
位积累的 IAA在劈裂生长过程中影响细胞的伸长生长。劈裂发生部位和根系中 GA3 含量未劈裂植株明
显高于劈裂植株，数值可达到两倍。ZＲ含量未劈裂植株根系中含量最多，而在劈裂植株中茎部和劈裂发
生部位的 ZＲ含量增加，说明劈裂的植株 ZＲ会向茎部及劈裂发生部位转移。温室内在 1 年生和 2 年生植
株中，根茎结合部位还未出现明显膨大，茎部的 IAA 积累量大，可能是对后期形成劈裂部位膨大做准备。
2 年生、3 年生植株以及野外植株的 GA3 含量变化均有与 IAA含量变化的相似之处。
(2)ZＲ /ABA、ZＲ /IAA、ABA /(IAA + GA3 + ZＲ)比值变化表明植物在这四种内源激素的协同作用之下
向着保护自身，抵抗干旱的方向生长。
(3)IAA、GA3、ZＲ三者共同协调促进劈裂发生部位细胞的伸长生长和分裂生长，并会在各个组织间进
行协调运输，而 ABA的积累对半日花适应干旱环境起了一定的调节作用。
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Comparison of endogenous hormones in Helianthemum songaricum during its
splitting development under different growth conditions
YAN Xiu1，ZHANG Yaoxiang2，XU Jun2，LI Qinghe1
(1． Ｒesearch Institute of Forestry，CAF;Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation，State Forestry Administration，Beijing 100091，China;2．
Experimental Center of Desert Forestry，CAF，Dengkou，Inner Mongolia 015200，China)
Abstract:In this study we did a research by comparing the endogenous hormones in different organizations of
splitting Helianthemum songaricum and unsplitting Helianthemum songaricum from the greenhouse to the wild
state． The results show that:(1)In the wild plants，except in the root，the content of ABA in the unsplitting
plant tissues was higher than the splitting ones，while IAA was on the contrary． Accumulations of IAA in the
roots and splitting site had an effect on the cell elongation growth process． The content of GA3 in the splitting part
and root of the unsplitting plants was significantly higher than that of splitting ones，numerical value reached two
times． The content of ZＲ in root of the splitting plants was the highest，while in the stem and splitting site of the
splitting plants it increased． It shows that ZＲ could transfer to stem and splitting site in the splitting plants． (2)
In the greenhouse plants，the contents of IAA and ABA were arising while the age increased the contents of GA3
and ZＲ had no significant changes． (3)The content of ABA had no significant differences in the splitting site be-
tween the plants in greenhouse and in field． The content of IAA in root of the plants in greenhouse was the high-
est，while it in leaf of the plants in the field was the highest． There were no significant differences in the content
of GA3 ． The contents of ZＲ in stem and splitting site of the field plants were the highest，and there were no sig-
nificant differences in other tissues．
Key words:Helianthemum songaricum;splitting growth;ABA;IAA;GA3;ZＲ
·721·第 6 期 颜秀 等 不同生长条件下半日花劈裂生长中内源激素含量的比较