全 文 ：文章编号:1000-694X(2006)02-0254-05
绵刺(Potaninia mongolica)劈裂生长的形态发生
及内部解剖结构特征的研究
　　收稿日期:2004-10-25;改回日期:2005-01-20
　　基金项目:国家自然科学基金(30060006);内蒙古自然科学基金项目(200208020508)
　　作者简介:侯艳伟(1976—),女(汉族),内蒙古赤峰市人 ,硕士。主要从事植物生理生态学的研究。E-mail :h ou yw2000@163. com
侯艳伟1 , 2 , 王迎春2 , 杨 持2 , 征 荣2
(1.华侨大学 材料科学与工程学院 , 福建 泉州　362021;2.内蒙古大学生命科学学院 , 内蒙古 呼和浩特　010021)
摘　要:对绵刺劈裂生长的形态发生及内部解剖结构特征进行了观察 , 研究结果如下:①绵刺的劈裂生长有两种类
型 ,一种是首先茎从基部到根部发生多次劈裂 , 以后地上的茎部再相应发生分裂而形成几个独立的植株;另一种是
茎基部以上的部位先发生纵裂 ,而根部后发生分离;②劈裂生长首先在茎基部发生 , 当绵刺植株生长到 5 a以上的
时候 ,这个部位的形成层活动不均匀 , 出现不规则的木质部排列 , 形成花环状结构 , 在相邻的两环状部位进行劈裂;
③由于受劈裂生长的影响 ,劈裂发生后的植株的根部年轮分布不规则 ,发生劈裂部位的形成层活动不均匀 ,形成的
次生木质部中导管数量少 ,口径也小 , 木纤维数量增多 ,细胞排列紧密而形成缢缩。
关键词:劈裂生长;形态发生;解剖结构;绵刺
中图分类号:Q944. 5+Q945. 39 文献标识码:A
　　干旱荒漠中自然生长的植物 ,通常具有耐受长
期干旱的特殊能力 ,但对干旱环境的适应能力不同
的植物间千差万别 ,其适应的结果是在干旱区的自
然条件下维持大量生物种群的生存繁衍[ 1 ～ 4] 。鄂尔
多斯高原作为典型的生态过渡带 ,拥有非常丰富的
灌木资源 ,这在生态学研究中具有重要的意义 。生
活于这一地区的植物类群 ,对于干旱高温多风沙的
恶劣气候环境 ,不仅具有各自独特的适应方式 ,部分
旱生小灌木还具有共同的营养繁殖方式 - 劈裂生
长。这种劈裂生长的特点在内蒙古西鄂尔多斯地区
的一些强旱生植物如绵刺(Potaninia mongolica)、
红砂(Reaumuria soongorica)、长叶红砂(Reau-
muria trig yna)、珍珠(S alsola passerina)、狭叶锦
鸡儿(Caragana stenophy l la)等中均有发生 ,因此 ,
劈裂生长是一些强旱生小灌木对干旱环境的一种特
殊适应方式。绵刺是西鄂尔多斯地区典型的劈裂生
长的植物 ,它是蔷薇科一个古老的单种属植物 ,具有
独特的形态学和分类学特征。其 3基数的花结构特
征明显区别于蔷薇科其他 5基数植物。它对干旱气
候具有高度的适应性 ,是一种强旱生小灌木。绵刺
具有无性和有性两种类型的繁育系统 ,其营养繁殖
较为常见 ,在种群繁衍中占较大比重。它的营养繁
殖主要有两种方式:一种是由茎部向地表发生弯曲 ,
被地表浮沙覆盖后由茎尖处长出不定根和不定芽 ,
形成新的植株;另一种方式为劈裂式生长 ,当植株生
长到一定阶段时 ,从茎基部向上或向下发生多次纵
裂 ,形成多个独立的植株 ,最后形成环状集群[ 5] 。近
年来有关绵刺种群的研究工作开展的较少 ,主要是
形态解剖和生殖方面的研究 。王迎春等[ 6]对绵刺小
孢子发育和雄配子体形成进行了研究 ,发现绵刺小
孢子发育过程中存在败育现象 ,并首次报道了绵刺
胚胎发育是通过体细胞无融合生殖实现的[ 7] ;王继
和等[ 8] 、贺晓等[ 9] 刘果厚等[ 10] 对绵刺营养器官的解
剖结构特征及其生理生态适应性进行了探讨;高润
宏等[ 11 , 12]首次报道了绵刺克隆生长的构型 ,同时提
出绵刺的根部在 5 a左右开始出现不规则的木质部
排列 ,在相邻的两环状部位开始劈裂 ,最终形成一个
环状的集群 。通过前人的研究 ,发现绵刺作为一种
古老残遗植物 ,在种群繁衍上有着独特的适应环境
的特征 。笔者在前人研究的基础上对绵刺劈裂生长
的形态发生及内部解剖结构特征进行了研究 ,探讨
了绵刺劈裂式营养繁殖方式对物种生存和繁衍所具
有的重要意义。
1　材料与方法
2001年和 2002年 5月至 10月 ,在内蒙古自治
区巴盟磴口县境内多次进行野外调查 ,根据绵刺的
生长状态将绵刺植株分为劈裂生长发生前 、劈裂生
第 26卷　第 2期
2006年 3月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
JOURNAL OF DESERT RESEARCH
　　　　　　　　　　　　　V ol . 26　No. 2
M ar. 2006
长发生中和劈裂生长发生后植株 ,分别采集其根 、
茎 、以及根茎结合部 ,FAA 固定 ,室温保存 ,做滑动
切片 ,番红 - 结晶紫 - 桔红 G 三重染色 ,中性树胶
封片 ,Nikon显微镜下观察并照相。
2　观察结果
2. 1　绵刺劈裂生长的形态发生
调查中发现绵刺的劈裂生长有两种类型:一种
是植株首先茎从基部到根部发生多次劈裂 ,使主根
形成多条 ,以后地上的茎部也相应发生分裂而形成
多个独立的植株;另一种是茎基部以上的部位先发
生纵裂 ,而根部后发生分离 ,分裂形成的几个部分由
于遇到的小环境不同 ,有的枯死了 ,有的存活下来 ,
继续生长 ,最后形成几个独立的植株 ,因此 ,绵刺往
往形成环状的集群 ,集群的直径一般在 30 ～ 80 cm
之间 。从绵刺根的横切面看 ,其周皮韧皮部不完整 ,
极易剥落 ,木质部排列不规则 ,形成花环状结构 ,在
相邻的两环状部位进行劈裂 ,在劈裂发生时 ,每一部
分裂开的木质部只有一侧的一小部分由形成层形成
的维管束具有输导功能 ,其余均失去输导作用 。
从切片中发现 ,劈裂生长首先在茎基部发生 ,当
绵刺植株生长到一定阶段的时候 ,这个部位形成层
活动不均匀 ,开始出现不规则的木质部排列 ,形成花
环状结构 ,在相邻的两环状部位进行劈裂(图 1 中
①, ②)。发生劈裂的部位形成层活动不活跃 ,次生
木质部的导管口径变小 ,数量减少 ,排列紧密的木纤
维数量增多 ,次生韧皮部细胞数量也比未发生劈裂
部位的细胞数量少 ,并且细胞排列相当紧密 ,由此向
内形成缢缩。之后缢缩部位前端的细胞不断解体 ,
使得缢缩不断加深 ,劈裂开始发生(图 1 中③, ④)。
通过切片观察 ,相邻的两个缢缩部位通常要延伸到
劈裂发生部位的中心位置连接在一起 ,整个维管束
裂成多个单独的维管束 ,维管束之间相互分离 。茎
基部的维管束分离后 ,有的植株的根部相继发生劈
裂 ,相应部位的茎部再发生劈裂 ,而有的植株则相
反 ,由此劈裂的各部分单独成株(图 1中⑤),这些分
株呈丛生 ,形成环状集群。刚刚分离的每一个单独
分株的木质部是不完整的 ,一般呈扇形 ,但仍然有形
成层存在(图 1中⑥)。这些具有分裂能力的细胞不
仅横向分裂增加细胞层数 ,同时也纵向分裂使维管
束继续向两侧延伸 ,当它们延伸到一定程度时两边
连接在一起 ,再一次形成环状维管束(图 1中 ⑦)。
通过切片分析 ,根的不同部位 ,不同植株的根 ,其劈
裂出现的年龄不同 。
2. 2　劈裂发生前后绵刺内部解剖结构特征
2. 2. 1　劈裂发生前后绵刺根部解剖结构特征
绵刺根的解剖结构由外向内分别为表皮 、木栓
层 、木栓形成层 、次生韧皮部 、维管形成层 、次生木质
部 、髓等几部分。其中表皮 、木栓层及木栓形成层容
易脱落 ,表皮由一层表皮细胞构成 。木栓层有 3 ～ 4
层细胞 ,细胞内物质较浓厚 。次生韧皮部不发达 ,由
7层左右的薄壁细胞构成 ,其中分布有大量的韧皮
纤维 。维管形成层由 2 ～ 3层生活细胞构成 。次生
木质部相当发达 ,导管大量分布 ,但导管口径的大小
不一。射线发达且密集 ,仅由 1 ～ 2列薄壁细胞构成
(图 1中⑧)。从劈裂发生后的植株的根部解剖结构
看 ,由于受劈裂的影响其年轮分布不规则 ,发生劈裂
部位的形成层活动较弱 ,形成的次生木质部中导管
数量少 ,口径也小 ,木纤维数量增多 ,细胞排列紧密
而向内形成缢缩。
2. 2. 2　劈裂发生前后绵刺茎的解剖结构特征
绵刺茎的初生结构 ,由外向内分为表皮 、皮层和
维管柱三个部分 。其表皮由一层表皮细胞构成 ,表
皮细胞内原生质浓厚 ,且细胞外壁向外突起形成表
皮毛。皮层约有 6 ～ 8 层细胞 ,原生质浓厚 ,排列也
较紧密 ,有胞间隙。皮层内为呈环状排列的外韧维
管囊 ,维管囊排列紧密 。从解剖结构看 ,绵刺次生茎
的表皮下已经形成了周皮 ,细胞内原生质浓厚 ,皮层
相对不是很发达 ,有厚角组织。初生韧皮部外侧有
大量的韧皮纤维 ,其形成层以外的韧皮部 、皮层及周
皮极易剥落 。初生木质部的导管小而壁厚 ,而次生
木质部极其发达 ,其导管口径也要比初生木质部的
大得多 ,维管组织环状排列 ,细胞小而排列紧密 ,射
线发达且密集 ,仅由 1 ～ 2 列薄壁细胞构成。髓部
宽 ,组成髓的薄壁细胞较大 ,含晶簇细胞。从切片上
看 ,无论是表皮细胞还是髓细胞 ,特别是维管组织内
的生活细胞 ,细胞内的原生质体都着色较深 ,显示出
细胞内物质浓厚的迹象 。
3　讨论
3. 1　绵刺的劈裂生长与环境条件的关系
形态特征是植物对环境适应的直接反映 ,在漫
长的进化过程中 ,自然环境的变迁使绵刺形成了适
应干旱贫瘠环境的形态解剖结构特征 。绵刺对雨水
的依赖性和敏感性很强 ,常以“假死”的方式度过不
255　2期 侯艳伟等:绵刺(Potaninia mongolica)劈裂生长的形态发生及内部解剖结构特征的研究 　　　　　
①劈裂前根部 ,示次生维管组织 、年轮(×60);②劈裂后根部 ,示次生木质部 (×60);③刚开始发生劈裂部位 ,示相邻两个缢
缩部位(×60);④, ⑤劈裂发生部位 ,示缢缩部位(×150 , ×300);⑥劈裂发生部位 ,示多个缢缩部位(×60);⑦劈裂后的独
立分株 ,示扇形木质部(×60);⑧劈裂后的独立分株 ,示重新形成的环形木质部(×60)
图 1　绵刺劈裂生长的形态
Fig . 1 Ana tomy o f fissurate g row th of Potaninia Mongolica
良环境 ,并保持春 、秋两次开花的习性 ,其种群的繁
衍以营养繁殖类型为主 ,劈裂生长又占有较大的比
重 ,这很可能是其远祖逐渐适应现代荒漠干旱气候
条件的结果[ 5] 。此外 ,劈裂生长是该地区一些强旱
生小灌木对干旱环境的一种特殊适应方式 ,植物体
通过对不同的环境条件采用不同的繁殖方式去延续
后代 、传递基因 ,这是植物对环境长期适应的最大保
证 。虽然劈裂生长的机理问题还在研究之中 ,但其
很可能具有重要的生态适应意义 ,它不仅是一种无
性繁殖方式 ,而且对绵刺扩展空间 、扩大种群 、增加
繁殖途径 、分摊风险 、提高适合度等方面具有重要作
用 ,是绵刺在干旱环境中生存的一种积极的适应 。
绵刺作为一种古老残遗植物 ,对水分具极强的
依赖性和敏感性 ,不仅表现在它常以“假死”的方式
256　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　　26卷　
度过不良环境 ,在 7 ～ 8月干旱缺雨的条件下很快进
入休眠状态 ,以减少蒸腾;同时在劈裂生长发生方式
上也体现出与水分的相关性。对采于不同地段的即
将劈裂的过渡状态的植株观察时发现 ,在坡底或地
势相对低洼等土壤水分条件相对较好的环境中生长
的绵刺 ,植株一般是先从茎基部向上发生劈裂 ,随着
绵刺的继续生长 ,其地下部分才开始发生劈裂 ,但在
地势相对较高的地段采集的绵刺 ,其劈裂的发生大
多是从茎基部向根部发生纵裂 ,主根先形成多条 ,以
后地上部分发生劈裂而形成多个独立的植株 ,这一
现象说明水分条件会在一定程度上影响劈裂生长的
发生过程 ,而在土壤水分条件相对较好的情况下 ,风
力和温度等外部条件对地上部分劈裂的发生起着相
当大的作用。综上所述 ,环境因子对劈裂生长的发
生可能有一定的促进作用 ,同时劈裂生长对于绵刺
适应当地干旱贫瘠 、风大沙多的环境条件也具有一
定的生态适应意义。绵刺分布的地区干旱缺水 ,年
平均降水量仅在 100 mm 左右 ,土壤中有机质含量
也较少 ,但是绵刺发生劈裂生长以后由一个集中的
木质部演变成多个分散的木质部 ,大大增加了根与
土壤的接触面积 ,极大地提高了根对水分及营养的
吸收效率 ,近而满足其生长繁殖的需要。绵刺以独
特的无融合生殖方式完成其有性生殖[ 7] ,但野外调
查中发现 ,由于受气候条件的影响 ,绵刺由种子繁殖
产生的实生苗较少 ,而无性繁殖方式在种群繁衍中
占有较大的比例 ,提高了个体的生存和竞争能力 ,保
证绵刺在有性生殖受到胁迫时 ,可以通过无性繁殖
方式使得种群能够繁衍下去 ,对种群的扩大和生存
具有重要的意义[ 13] 。从绵刺的解剖结构可以看出 ,
绵刺的根和茎中都有发达的机械组织 ,这一特征也
与生境缺水有关 ,同时发达的机械组织可以增强绵
刺抵抗干旱风沙损害的能力。另外 ,绵刺发生劈裂
生长以后形成环状集群 ,也起到固定土壤 、防止风蚀
的作用 ,对保护当地本来就已经非常脆弱的自然环
境非常重要。
从绵刺根部的切片中观察到绵刺年轮的分布有
的密集 、有的疏松 ,笔者认为这与当地的气候条件有
一定的相关性 ,绵刺分布的地区大陆性气候明显 ,年
降水量平均仅在 100 mm 左右 ,且大多集中在 6 ～ 8
月 ,在一个生长季内存在干湿交替现象 ,而绵刺又存
在休眠现象 ,造成根内形成层活动盛衰的起伏 ,使根
的生长时而受阻 ,时而复苏 ,在休眠之前降水相对较
多的月份 ,形成层活动旺盛 ,形成次生木质部 ,休眠
后 ,形成层活动减弱 ,极度干旱的年份 ,形成层甚至
停止活动 ,而形成假年轮 ,如果秋季雨水充足 ,形成
层细胞再一次分裂 ,形成次生木质部 ,如果在一个生
长季内出现多次干湿交替时 ,一年中可能形成多个
年轮。
3. 2　劈裂生长发生的动力来源
关于绵刺劈裂发生的动力来源问题还未引起研
究者的关注 ,有研究者认为风沙 、温度等外部因素可
能是促进劈裂发生的动力来源[ 11 , 12] ,因为阿拉善荒
漠地区风大沙多 ,夏季高温冬季寒冷 ,气候条件十分
恶劣 ,可能造成绵刺的劈裂生长。但笔者认为劈裂
生长不一定是绵刺等荒漠植物迫于环境压力的一种
被动表现 ,也可能是物种主动适应环境的一种进化
特征。从内部解剖结构的变化来看 ,在劈裂发生部
位细胞的排列由疏松到紧密 ,导管数量较少且口径
变小 ,大量产生木纤维 ,导致缢缩形成 ,由于细胞解
体 ,使凹陷加深;另外当劈裂发生以后 ,此处形成层
的细胞活动不活跃 ,新形成的次生维管组织就不象
其他部位那样发达 ,说明劈裂发生时植物本身的内
部解剖结构发生了适应性变化;其次 ,在凹陷的最前
缘部位的细胞可能会产生一些类似于酶类的具有分
解作用的物质 ,加速此处细胞的老化 ,促进细胞大量
解体 ,形成一些死组织连同周皮一起剥落;观察中还
发现 ,在劈裂发生部位射线的密度比其他部位大 ,同
时构成这些射线的薄壁细胞同正常的射线细胞不
同 ,它们木质化程度极高 ,这些相对集中的射线可能
对劈裂生长的发生有一定的促进作用 。
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Morphogenesis and Anatomy of Fissurate Growth
of Potaninia Mongolica
HOU Yan-wei 1牞2牞WANG Ying-chun 1牞YANG Chi 1牞ZHENG Rong2
牗1牣Col leg e o f Ma ter ia ls S cience and Eng ineering牞H uaqiao Universi ty牞Quanzhou 362021牞Fu j ian g牞Ch ina牷2牣Col lege o f
Li f e S ciences 牞Neimonggo l Univer sity牞H ohhot 010021牞China牘
Abstract牶Many xerophilous plants have such a vegetative reproduction牞fissurate growth牣Some super xe-
rophilous plants such as Potaninia mongolica牞Reaumuria soongorica牞Reaumuria trigyna牞Salsola
passerina牞Caragana stenophyl la牞etc牣in Erdos region of Inner Mongolia have this characteristic牣Potan-
inia mongolica is a typical fissurate growth species here牣It is the archaic single species genus plant and be-
longs to Rosaceae牣It can adapt to drought environment well牣Potaninia mongolica has breeding system
with sexual and vegetative reproduction牞and the latter is the main type牞which has two modes牶one is that
the branches drop and grow new vegetal body牞the other is fissurate growth牣Many xerophilous plants in Er-
dos region of Inner Mongolia share the same characteristic牞fissurate growth牞which is a special adaptive
strategy for them to adapt to the droughty environment牣But the correlated study on fissurate growth is few牞
and it is the first report that the study on morphogenesis and anatomy of fissurate growth of Potaninia
mongolica牣
In this study牞we selected typical fissurate growth species牞Potaninia mongolica that living in west
Erdos region of Inner Mongolia牞to study the morphogenesis and anatomy of fissurate growth牣We gathered
the root and stem of unfissurate body and fissurated body牞dealt with them with FAA牞and observed and
made a picture after making sections牣The results are as follows牶牗1牘Fissurate growth of Potaninia mon-
golica had two types牶one is root firstly split牞and then above-ground stem split later牞and every fissurate
part formed single body牞but the other was opposite牣牗2牘Fissurate growth started from the base of stem牣
During certain phases of growth牞the cambium layer of this part was asymmetric牞the arrangement of xylem
was anomalistic牞and formed the wreathlike structure牣And then the adjoining constrictions started to split牣
牗3牘As the influence of fissurate growth牞the annual ring of the root of fissurated body was irregular牣The
cambium layer of the fissurate part was asymmetric牞the vessel of secondary xylem became less and smaller牞
while the amount of xylem fiber increased牣The cells became tighter and the constriction formed牣
Key words牶Fissurate growth牷morphogenesis牷anatomy牷Potaninia mongolica
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