全 文 ：1999年 1月 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) Jan. 1999第 30卷第 1期 Acta Scientiarum Naturalium Univ ersi tati s NeiM ongol Vol. 30 No. 1
　　文章编号: 1000- 1638( 1999) 01-0091-95
濒危植物 -半日花 ( Helianthemum songaricum )
的双受精作用及胚和胚乳发育
马　虹 1 ,屠骊珠 1 ,王迎春 1 ,曹　瑞 1 ,郭晓雷 2
( 1.内蒙古大学生命科学学院 ,内蒙古 呼和浩特 , 010021;
2.呼和浩特市园林科研所 ,内蒙古 呼和浩特 , 010030)
摘要:运用石蜡切片法 ,对半日花 H . songaricum 的受精过程 ,胚及胚乳发育进行
了初步观察 .受精前 ,一个助细胞解体 ,另一助细胞宿存 .精核与极核的融合早于精
核与卵的融合 .受精极核不经过休眠过程 ,经多次分裂形成核型胚乳 .胚乳游离核
于球胚晚期开始细胞化 .种子成熟后无胚乳 .胚胎发育属柳叶菜型 .胚柄由一纵列
细胞组成并于球胚晚期开始退化 .胚的发育经历球形原胚、心形胚、鱼雷形胚及成
熟胚各时期 .
关键词:半日花 ;受精 ;胚和胚乳
中图分类号: Q949. 758. 9; Q944. 441; Q944. 46　　文献标识码: A
引　言
　　半日花 ( H. songaricum )为古地中海残遗植物 ,主产地中海 .我国只一属一种 .分布于我国的新疆和
内蒙二地 ,是典型的间断分布种〔1〕 .对半日花属植物的研究曾在花粉及种子等方面有过一些报道〔 2～ 4〕 .
但对于我国仅存的这种半日花 ,除作者对其大小孢子发生和雌雄配子体形成进行过研究外〔 5〕 ,至今未见
胚胎学方面的报道 .本文研究了半日花的双受精作用及胚和胚乳发育 .着眼于填补其胚胎学研究的空
白 ,并从环境条件与胚胎发育的相关性方面探索其濒危原因 .
1　材料与方法
　　实验材料采自内蒙古伊盟西桌子山的砾石质坡地 . 1996～ 1997年采集开花当中及开花后的花 ,
FAA固定液固定 ,常规石蜡法制片 ,切片厚度 8～ 10μm,铁矾 -苏木精染色 , Nikon研究用显微镜观察并
照相 .
2　观察结果
2. 1　胚囊构造及其双受精过程
前文已报道半日花的胚囊为待宵草型〔 5〕 .胚囊中只含卵器及一个反足细胞 .受精前 ,一个助细胞退
化 ,另一助细胞宿存 (图版Ⅰ , 1) .当一对精子进入胚囊后 ,一个精子先与极核膜融合 (图版Ⅰ , 2) ,精核的
染色质松散 (图版Ⅰ , 3) ,接着精核仁与极核核仁融合形成受精极核 ,这时可看到花粉管从卵与残留助细
胞之间进入胚囊的残迹 (图版Ⅰ , 4) .进入胚囊的另一个精子先与卵细胞膜融合 (图版Ⅰ , 5) ,之后精核染
色质在卵细胞质中松散 (图版Ⅰ , 6) ,精卵完成融合过程形成合子 (图版Ⅰ , 7) .此时还可以见到残留助细
胞的痕迹 (图版Ⅰ , 8) .受精后的卵细胞核稍偏向于合点端 ,细胞质中具清晰可见的液泡 ,细胞核较受精
收稿日期: 1998-07-10
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 ( 39560007)
作者简介: 马虹 ( 1957- ) ,女 (回族 ) ,北京市人 ,内蒙古大学高级实验师
前稍大 .受精卵的体积也明显增大 .合子开始分裂前 ,核移向合点端 ,并在珠孔端形成一个大液泡 (图版
Ⅰ , 11) ,这时的合子已具有极性反应并且还可见到残存的助细胞 .受精极核的体积也相应增大 .胚囊周
围的珠被绒毡层已发育完整 ,其细胞径向伸长 ,排列整齐 ,而珠心组织只存留 1～ 2层细胞 (图版Ⅰ , 12) .
2. 2　胚和胚乳发育
当合子还在休眠时 ,受精极核即开始分裂 (图版Ⅰ , 9) .由于核的分裂不伴随着胞质分裂 ,早期的胚
乳核不形成细胞壁 (图版Ⅰ , 10) ,因此半日花的胚乳发育为核型 .
合子经休眠后 ,第一次分裂为横向 (图版Ⅰ , 13) ,近珠孔端为基细胞 ,合点端为顶细胞 .接着顶细胞
开始纵向或斜向分裂 (图版Ⅰ , 14, 15) ,产生二分体 .再由二分体行平周或垂周分裂产生多细胞的原胚 .
因此 ,半日花的胚胎发生属柳叶菜型 .由基细胞多次横分裂组成一纵列细胞的胚柄 ,胚柄基部的一个细
胞常膨大 (图版Ⅱ , 16) .时胚乳游离核开始细胞化 .胚乳细胞化顺序是由珠孔端向合点端延伸 .至球胚晚
期 ,沿着胚囊边缘已形成 2～ 3层胚乳细胞 (图版Ⅱ , 17) .心形胚时 ,尚剩残留胚柄 ,但胚乳已开始被消耗
(图版Ⅱ , 18) .随着胚的不断分化 ,由心形胚逐渐发育为鱼雷形胚 ,这时的胚乳细胞只残留一部分 ,胚柄
消失 (图版Ⅱ , 19) .成胚时 ,子叶伸长并弯曲 ,时胚囊全部为成熟胚所占据 ,珠心及部分珠被也被胚发育
所吸收利用 (图版Ⅱ , 20) .半日花成熟的胚包括二片子叶、胚芽、胚轴及胚根 ,为典型的双子叶胚 .
2. 3　半日花胚胎发育中的异常现象
发现在半日花的胚和胚乳发育过程中有相当多的异常现象 ,如在胚囊中只见到胚乳发育正常 ,但找
不到胚 (图版Ⅱ , 21) ;胚发育至多细胞原胚就不再继续分化 (图版Ⅱ , 22, 23) ;或基细胞膨大泡状且不分
裂 ,而顶细胞只分裂几次即停止分裂 (图版Ⅱ , 24) ;原胚移动到胚囊中央 (图版Ⅱ , 25) .在以上种种胚发
育的异常情况下胚乳发育都正常 ,已经具一定程度的细胞化 .在有的胚囊中还见到许多颗粒状物 ,并且
找不到受精卵及胚乳 ,似胚囊未完成受精 (图版Ⅱ , 26) .
半日花的子房中含多数胚珠 ,受精后一个子房中仅 1～ 2个胚珠正常发育 ,偶见有 3个胚珠发育 ,其它
的胚珠常不膨大而萎缩 ,果实成熟后只含 1～ 3粒种子 .推测这些未正常发育的胚珠可能未完成受精作
用 ,也可能受精后胚发育异常或者根本就没有受精 .这种现象有可能为探索半日花的濒危原因提供一些
胚胎学的证据 .
3　讨　论
　　据我们对内蒙产半日花的观察 ,其胚囊发育为待宵草型 ,胚囊中缺少反足细胞 .胚胎发生属柳叶菜
型 ,胚柄由一纵列细胞组成 ,核型胚乳等 .这些特征与 Dav is〔 6〕对半日花科一些其它种的描述比较有一些
大的区别 .如 Davis描述胚囊发育为蓼型 ,胚胎发生为茄型 ,核型胚乳全部细胞化等特征都与我们的观
察不同 .说明内蒙产的半日花与半日花科其它种在胚胎发育的全过程中有明显的变异 ,这些变异的产生
是否与内蒙地区特殊的生境有关 ,值得进一步的比较研究来证实 .并可从胚胎学角度对半日花这种残遗
植物在古老的地质年代变迁中所起的作用提供一些证据 .
发现半日花在胚发育的早期胚乳就停止发育 ,这也是与 Davis的描述的不同之处 .于球形胚至心型
胚时期 ,其胚乳发育即完成 ,胚乳于珠孔端先细胞化 ,延伸至合点端时 ,只于靠近胚囊壁处有 2～ 3层胚乳
细胞 ,而胚囊中部并没有填充细胞化的胚乳 .鱼雷胚期 ,胚乳基本消耗殆尽 .胚成熟后 ,甚至内珠被也被
胚的发育所吸收 . Dav is则描述为由细胞化的胚乳贯穿了胚囊 .半日花的不甚发育的胚乳是否与胚的败
育现象有关 ,是值得探讨的 .
半日花的一朵花中多数胚珠只 1～ 3个发育 ,其它胚珠或者未受精 ,或者受精后胚乳及胚发育异常 ,
造成一个果实中只 1～ 3粒种子成熟 .这极少量的成熟种子还要通过休眠 ,又由于极干旱的环境 ,使种子
萌发率极低 .很明显这是造成半日花濒危的原因之一 .
当然 ,对半日花这种古老的残遗种而言 ,造成其濒危的原因应是多方面的 ,如残遗种 Dedeckera eu-
rekensis ,就是由于受精后胚败育造成濒危的例子〔7〕 .
关于成熟种子萌发率及种子休眠时间等因素 ,还需要进行更深入的研究测定 .
92 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) 1999年
图版说明
图版Ⅰ 　 1胚囊受精前 ,一个助细胞退化× 500; 2进入胚囊的一个精子与极核膜相贴 (箭头 )× 500; 3精核染色质松散
(箭头 )× 500; 4精核与极核融合后 ,形成初生胚乳核 .示花粉菅残迹 (箭头 )× 500; 5精核与卵核膜相贴 (箭头 )× 500; 6
精核染色质松散 (箭头 )× 500; 7休眠中的合子× 500; 8合子及宿存助细胞 (箭头 )× 500; 9初生胚乳核有丝分裂中期×
500; 10休眠中的合子 ,初生胚乳核分裂形成的二个游离核× 500; 11合子 ,初生胚乳核及宿存助细胞× 500; 12珠被绒毡
层 (箭头 )× 500; 13合子横分裂× 500; 14顶细胞纵分裂× 500; 15顶细胞斜分裂× 500
Plate Ⅰ 　 1 The embryo sac befo re the fe rtilization, one the synergids has degenera ted× 500; 2 Th e sperm nucleus is nes-
tled on the nuclea r membrane of the po la r nucleus ( a rr ow ed)× 500; 3 The sperm nucleus is relaxing in the po la r nucleus
( ar rowed)× 500; 4 The primary endosperm nucleus× 500; 5 The sperm nucleus is nestled on the nuclear membrane of
the egg nucleus ( ar row ed)× 500; 6 The sperm nucleus is relaxing in the egg nucleus ( a rr ow ed)× 500; 7 The do rmency
zygote× 500; 8 The zygote and the persistent syner gids ( a r row ed)× 500; 9 The prima ry endosperm nucleus is in the
metaphase o f the mitosis× 500; 10 The do rmency zygo te and the endosperm free-nuclea r× 500; 11 The zygo te and the
primary endo spe rm and th e pe rsistent synerg ids× 500; 12 The endothelium ( a rr ow ed)× 500; 13 Th e transverse division
o f th e zy go te× 500; 14 The ve rtical div ision o f th e apical cell× 500; 15 The oblique division o f the apical cell× 500
93第 1期 马虹等　濒危植物 -半日花 Helian themum songar icum的双受精作用及胚和胚乳发育
图版Ⅱ　 16多细胞原胚及胚柄由一纵列细胞组成 ,胚乳开始细胞化× 250; 17晚球形胚时形成 2～ 3层胚乳细胞× 250; 18
心形胚时胚乳细胞开始减少× 150; 19鱼雷形胚× 150; 20成熟胚× 50; 21胚囊中只有胚乳 ,无胚× 150; 22～ 24胚乳发育
正常 ,胚发育不正常× 250; 25胚移位× 250; 26胚囊中具许多颗粒状物× 500
Plate Ⅱ　 16 The multi-celled pro embryo and the suspenso r consistes of v er tical cells. Th e endosperm cell fo rmation×
250; 17 At the la te g lobula r embryo stag e, cell fo rmation in endosperm× 250; 18 The hear t-shaped embryo× 150; 19 The
to rpedo shape embryo× 150; 20 The natur e embryo× 50; 21 The embryo sac contain endosperm , but no has embryo×
150; 22～ 24 The endo sperm normal, the embryo abnormal× 250; 25 The em bryo o f remove× 250; 26 There ar e a lot of
g rain in th e em bryo sac× 500
94 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) 1999年
参考文献:
[ 1]　马毓泉主编 .内蒙古植物志 [ M ].呼和浩特:内蒙古人民出版社 , 1989, 3: 531～ 532.
[ 2 ]　 Wojiciechow ska B. Mo rfo lo gia ana tomia na ston niektor ych ga tunkow Helianthemum Mill seed morpho lo gy and
ana tomy o f some Helianthemum Mill species [ J]. Monogr Bot , 1969, 29: 121～ 135.
[ 3]　 Herr era Jav ier. Flow er v ariation and breeding systems in the Cistacene [ J]. Plant Syst. Evol , 1992, 179( 3 /4): 245～
256.
[ 4]　莫日根 ,白学良 ,马毓泉等 .半日花花粉形态种内变异及其花粉地理研究 [ J].西北植物学报 , 1997, 17( 4): 528～
532.
[ 5 ]　马虹 ,王迎春 ,郭晓雷等 .濒危植物 -半日花大、小孢子发生和雌雄配子体形成 [ J].内蒙古大学学报 (自然科学版 ) ,
1997, 28( 3): 424～ 429.
[ 6]　 Dav is G L. Sy stematic embryology of the angiosperms [M ]. New Yo rk: Joh n Wiley and Sons, 1966, 83～ 84.
[ 7 ]　 Wiens D, N ickr ent D L , Davern C I, et al. Developmental failure and lo ss o f reproductiv e capacity in the ra re
palaeoendemic sh rub Dedeckera eurekensis [ J], Natur e, 1989, 338: 65～ 67.
The Fertilization and the Development of Embryo
and Endosperm in an Endangered Plant
Helianthemum songaricum Sch renk
MA Hong
1
, TU Li-zhu
1
, WANG Ying-chun
1
, CAO Rui
1
, GUO Xiao-lei
2
( 1. College of L if e Science, NeiMongol University , Hohhot , 010021,PRC ;
2. Hohhot Institute of Gardening and Foresty , Hohhot , 010030, PRC )
　　 Abstract: The fer ti li zation and development of embryo and endosperm of the endangered species
Helianthemum songaricum are reported. Befo re ferti li zation, one of the synergids has degenera ted. Fu-
sion of one sperm w ith po lar nucleus is faster than that o f one sperm with egg nucleus. The develop-
ment of endosperm is of the nuclear type. Endo sperm nuclei fo rm cells since the later stag e o f the g lob-
ular embryo. The mature seeds has no endo sperm. The development o f embryo is of the Onag rad type.
The suspensor consists o f v ertical cells and begins to degenerate af ter late g lobular stag e. The embryo
develope f rom proembryo , hear t-shaped embryo , dicotyledenous-to mature embryo. This paper discuss
the relativi ty betw een the development of embryo and ecological envi ronment.
Key words: Helianthemum songaricum; fertili za tion; embryo and endosperm
95第 1期 马虹等　濒危植物 -半日花 Helian themum songar icum的双受精作用及胚和胚乳发育