全 文 ：西 南
9 18 7年 7月 o t J 1R A NL OF
师 范 大 学 学 报
S OU T HW S ET T EA C H ERS U N!V R ESI Y T 第 3期
翻二二 二书闷` 二` 二二二` 舀二石 口舀二` ` 二. 二二二二一 ` . 二 湘. . ; . 二泛. . 二口升. . , , 吮 ,盯 二 . 二” 二 . . ` 二二称。盆 , 耳 二一~ ” 二~一 二 ~ 二口` 二留二￡二二端, , 翻曰` 月牛门, 。 . . 二 . 居 . . 曰 . ` . . . . 口 . . . . . . ` . . . . . . . . . . . . . . .一 二二
白毛新木姜子的雌蕊发育及心皮演化 ”
孔 立 生
(生物系〕
【摘 一 要】
本文对白毛新木姜子 ( N o o l￡t、 e 。 。 u r a t a ( H a了 . ) K o i d : . v a r . g l a o e a Y a n g ) 的心皮和胚珠发育
进行了研究 , 根据心皮和胚珠发育中的畸形现象 , 对樟科植物的心皮演化进行了新的探讨。
雌蕊发育中的畸形现象表明 , 雌蕊在演化初期具有两个心皮 , 在演化过程中经历了心皮愈合
的过程 . 由于其中一个心皮退化 , 导致雌蕊仅具育一个心皮 .
长期以来 , 关于樟科植物雌蕊的心皮演化问题存在着各种不同 的意见 , 至今没有令人满
意的结论 . 白毛新木姜子 ( N . au 二 at v a r . 口“ ca ) 隶属于樟科 ( L a 盯 a ce a “ ) 新木姜 子 属
( N ce 执 : 二 ) . 本文通过对其雏蕊发育的研究 , 试图对此问题进行进一步的探讨 .
材料和方法
材料采自重庆市缪云 山自然保护区绪云寺附近 . 从 19 8 4 年 8 月至 19 8 5 年 3 月 , 连续采
集不同发育时期的雌花约 .印0 朵 . 采用 F A A 固定液对材料进行固定 , 或用卡诺固定 液 固
定两小时后 , 转入邪 % 酒精内保存 . 固定后的材料用常规石蜡切片法包埋 , 作纵切和横切 .
切片一厚度 苏一犯 微米 . 对切片采用改良后 的海登汉铁矶苏木精法染色以 及番红 一固绿对染〔2〕 .
奥林巴斯 ( B H T 一 3」2 ) 研究显微镜下观察摄影 .
观 察 结 果
4 心皮原基始于雌 花花托顶端的一个圆丘状突起 (图 1 ) . 由于边缘的快速生长 , 进而形
成一个凹入的杯状结构 . 其纵切面 一上则显 出两个突起 (图 , ) . 杯状结构的一侧向上发育较
快 , 形成初期花柱的一半 . 另一侧发 育较慢 , 在近顶端处产生出胚珠原基 (图 3 , 4 ) . 此
后 , 该侧上部发育加速 , 构成花柱的另一半 (图 5 , 6 , 7 ) . 花柱顶端产 生 出 盾状的柱
头 , 其上密生 不分枝的单细胞丧皮 毛 (图 1 5 ) . 花住道狭窄 , 其 壁 由一层排列整齐的通道
细咆组成 . 通道细胞近立方形 , 细驹质浓稠 , 核明显 . 花柱道壁 一与子房壁内表皮相连续 , 从
一 本文 1 9 8 6 年 9 月 1 日 收到 .
,
) 木文 承戴蕃增 教授亲 自拍 导 , 特此致 谢
DOI : 10. 13718 /j . cnki . xsxb. 1987. 03. 021
13 4 西南师范 大学学报 2 9 57年
发育过程和细胞形态 一可以看出 , 通道细胞是一种特 化的内丧皮细胞 ( 图 1 0 ) .
位于子房室顶部的单个胚珠原基迅速发育 . 由于胚珠各部分发育快慢不均一 , 胚珠逐渐
改变原来的形态 , 经直生 、 横生而最后成为倒生 (图 4 一 1 1 ) . 在胚珠发育初期 , 即初生周
缘细胞第一次分裂时 , 胚珠下方的一个表皮细胞进行一次垂周分裂 . 分裂的结果 , 形成两 个
较狭长的细胞 , 其细脸纵轴 一与住珠表皮近于垂直 . 这两个细胞中的一个 再 进 行一次斜向分
裂 , 从 而构成一 个并不突出手胚珠表面的内珠被原基 . 同时 , 紧靠内珠被原基 , 子近株柄一
方分割出外珠被原基 (图 5) . 故 内 、 外珠被都属于表皮性起源 . 在 继续发育中 , 胚珠由近
圆形延 长为椭圆形 , 内 、 外珠被随之发育 , 但并不在胚珠外形成明显 的突起 ( 图 9 ) . 到八
核胚囊形成时 , 内 、 外珠被才越过珠心顶部 , 逐渐包围整个珠心 , 只在珠心顶部留下一个窄
而直的珠孔 , 珠孔由两重珠被共同组成 . 此时胚珠 已完全倒生 , 珠孔指向花柱 . 内珠被恒定
地由两层细胞构成 . 外珠被约 5 一 G 层细胞 , 靠珠孔处细胞层数较少 . 靠近珠柄一侧的外珠
被完全与珠柄愈合 , 不能区分 (图 _ 1 , 12 ) .
胚珠维管束终止于合点处 , 具环纹导管 , 无分枝进入珠被一 ( .图 1 , 12 ) . 子房壁具有两
个维管束 , 一个较大 , 另一个稍 小 ( 图 1劝 . 两个维管束均无 分枝 , 其中较大 的一个是腹
维管束 , 直接通入珠柄 .
在观察中发现了一 些异常现象 : ( l) 雌蕊具有一个子房和两个 分离的花柱及柱头 . 子房
显得较正常雌蕊的子房略大 , 表 面 具 一浅的纵 沟 (图 6 ) . ( 2 ) 雌蕊外形正常 , 但子房具有
两室 , 每室各有一个胚珠 , 在子房的分隔处具有维管 束 (图 1 2 ) . ( 3 ) 一个胚珠着生于子房
壁外部 , 而子房内具有一个发育正常的胚珠 (图 1 3 ) .
讨 一 论
` 关于樟科植物的心皮数 目 , 历来存在 着 不 同 意 见〔2 4 〕: P a ye r ( 1 8 5 7 ) 18[ 〕, B a il lo n
( 18右9 )〔5〕和 C l a r k e ( 18 6 6 ) 〔7〕认 为 雌 蕊是 由 单 个 心 皮 组 成 . 而 N e e s v o n E s o n b e e k
( 28 33 ) [ 1丫〕, M e i : s n o r ( 28 6选丫13 ) , E 三e h l e r ( 18 7 8 )〔11〕 , P a x ( x 8 9 z ) [ 19〕和 C o y ( 1 9 2 5 )〔8〕认为
雌蕊是由三心皮构成的 . 中国植物志三十一卷 ( 1 9 8 4 ) 1[] 关于樟科的特征记 载 : 心 皮可能
三 , 组成单室 . 入左主r a n d e ( 19 0 5 , 19 0 7 ) 〔15 , , 6〕认为在他研究过的许多樟科属中 , 雌蕊是 三
心 皮的 , 而在其它属 中则可能是多心皮的 . R o c e ( 19 3 9 ) 仁2。〕认为单心皮的雌蕊是 由 六个
心皮演化而来 . R二 dl e ( 1 92 5 ) 映1〕推论 , 雌蕊是由几 个 , 通 常 是 三个心皮组成 , 一个位于
后面 日沙臼皮延伸成为花柱和柱头 , 两个侧前方的败育 . E a m o s ( 196 1 ) 10[ 」认 为雌蕊本质上
是三心皮 的 . K a o a p l i g i l ( 19 5 2 ) [ 12 〕在 鲡乙l l u l。 : ; a c o l汀。 , : i c a 中 发 现 一 些畸形花 具有两
个分离的心皮 , 所以他认为 这是雌蕊由多个心皮演化的证 据 . aS s t r i ( 196 5 ) 〔2 4 」指出 , 根
据个体发育和维管解剖的证据 , 雌蕊由多个心皮组成的观点不能成立 、 E n 通r e s s ( 19 7 2 ) 9[ 〕
认、为雌蕊是真正单心皮的 . C r ol q iu s t ( 丁9 8 1 ) 〔9〕指出 , 关于樟科雌蕊心皮的争论或许并不
会结束 . 他指出了 · 个令人 思考的问题 : 樟科植物从多个分离的心皮退化到单个 亡、皮 , 是完
全没有经过任何阶段的心皮 间结合呢 ? 还是具有多心皮复合雌蕊的中间祖先 ?
关于樟科雌蕊演化的意见可以概括为两种观点 : ( l) 认为雌蕊在系统演化初期就是单心
皮的 . (冲 认为雌蕊在 系统演化初期具有多个心皮 , 这些心皮很可能是离生的 . 持第二种观
第 3期 白毛新木姜子 的雌蕊发育及 心 皮演化 135
点 的人对当今樟科植物 的心皮数目又有不同意见 : ① 认为雌蕊由三个或更多的心皮 组 成 二
② 认为多心皮 的雌蕊由于退化而仅剩一个心皮 , 但演化过程尚不清楚 .
早在十九世纪初 , 植物发育中的畸形现象就已被引用 来 解 决 一系列植物学上的问题 .
aT k ht aj
a n
( 1 9 54
,
19 79 译 ) 〔, 〕指出 , 植牧畸 形学不仅对于研究器官的形体发生过程有重大
意义 , 而且对于解决许 多演化形态学上的问题也是有重大意义 的 . 他从演化形态学的观点出
发 , 把植物 的畸形现象划分为三类 : ( l) 复现其一定祖先性状 的畸形 : ( 2 ) 表现同一个有机
体或同一个物种上的另一种同源性结构的征状 ; ( 3 ) 破坏正常形体发生的畸形现象 . “ 返祖
畸形 ” 在演化形态学上具有特另lJ重要的意义 . 当然 , 也有少数与之相反的意见 , 还有人认为
畸形现象或许可以反映植物演化未来的趋向 . 不过 , 这些观点并不具有充分的说服力 , 未被
多数人所接受 .
近代演化形态学关于心皮和胎座演化的观点 , ’ 是 : 从原 始 的 雌蕊群 , 即离生心皮雌蕊
群 , 具两侧面胎座逐渐变为边缘胎座式 , 进 一步成为合生心皮雌蕊群 . 此时其胎座则成为中
轴胎座式 (即内角胎座式 ) . 进 一步的演化分为两个方向 : ( l) 隔膜逐步退化形成单室侧膜
胎座 , 但每一心皮的两侧维管束仍然存在 . 这是并生心皮雌蕊群 ; ( 2 ) 隔膜退化形成单室 ,
每一心皮内两侧维管束消失 , 中轴胎座 变为特立中央 胎座 . 这是融生心皮雌蕊群仁3〕 . 根据
这些观点 , 在 白毛新木姜子雌蕊发 育中观察到的畸形现象 (文前所述 ) , 显然应属于 “ 返祖
畸形 ” . 依据这些畸形现象 , 可以推断出这样一种演化过程 : 白毛新木姜子最初具有两个分
离的心皮 , 在演化过程中 , 两心皮趋于合生 . 在进一步 的 演 化 过 程中偏 离了模式的演化路
线 , 一个心皮完全退化 , 雌蕊仅保留一个心皮 . 这种演 化途径可以用下面的略图来说明 :
戳丁臀口
卜和
反 b C 召
图 a 这种清况在 观察中没有看到 , 但根据图 b 、 图 。 、 图 d 的情况 , 推 测 在雌蕊演化初期极
大月能存在着这种 分离心皮的雌蕊 . 这种情况在 U州阮 1 , l盯切 中曾经 观 察 到。幻 . 图 乙柱头
和花柱分开 , 子房中部具稍凹的纵沟 , 显示 出两分离心皮的靠合 . 图 ` 柱头和花柱 已愈合为
一 , 但在子房的纵切面上显示出两室 , 每室具有一个胚珠 . 在两室的分隔处具有维管束 , 说
明这种分隔不 是假隔膜 . 这充分说明雌蕊是由两个心皮所组成 . 两室中 , 各室内胚珠着生的
位置显然表明 , 两心皮并未合生形成中轴胎座 , 也未形成侧膜胎座 . 它们的结合只能看成是
两分离心皮的一 种松散的 “ 靠合 ” . 各 自仍保留着其离生状悉时的胎座位置 . 图 d 显示 , 一个
·
) 关于心皮和胎座演化路线的观点 , 也有 人认为是 由具两侧面胎座式的离生心皮雌蕊群 , 先演化为侧膜胎座式 , 再
进一步演化为中抽胎座式或特立 中央胎座式 〔 10 」 ,
1 3 6 西 南师范大学学报 1 8 97年
心皮 的大部分巳退化 , 其原有的胚珠着生于退化心皮的残留部分 . 图 。 表示正常 的雌蕊 , 它
仅由一个心皮构成 . 这也可以从心皮的发 一青及维管解剖 中清楚地看到 .
白毛新木姜子的子房壁具有两个维管束 , 其中较人的一个维管束可能是同一心皮的两个
位于边缘的维管束 , 由于心皮 的对折而愈合的结果 . 这支持 S a : t r i ( 19 。 : ) 〔2 4 1的 观点 , 即
认为木姜子 ( iL lse 。 ) 等属中 , 心皮具有两 , 个维管束 , 是单个心皮对 折 的证据 . 在己研究过
的樟科属巾 , 目桂属 ( L。 、 : ) , 山胡椒属 ( 血耐 。二 ) , 木 姜 子 属 (刀朽 ` 。 ) , 无 根 藤 属
( C
a “ 5 , `无a ) 以及 U拼 b e l l o l a , i a 的子房壁具有两个维管束〔, 2 , “ , 2` , 2 2〕 . 脚右: 110 1: : `a 偶 尔 出 现
三个维管束 12[ 〕. 然而 , 鳄梨属 (几二 ca ) 的 p . 二 ,。 : 比。二 具 有 六 个 维 管 束 [ 2们 . 在 樟 属
( lC’ ” an 二。州 , 。 ) 中甚至 一不同的种也具有不同的维管束数 自〔 2 4〕 例如 : C . `: 一二 具有背腹两个
维管束和数个侧维管束 , C . 二&’i 。爪。 ?n 具 有四个维管束 , C . : 〔一 , 友。 二 具有六个维管束 . 一般
认为 , 子房壁的维管束数目与组成雌蕊的心皮 数 }_滚有某 种 相 关 性 . 作 者 赞同 M ir a n de
( 19 0 5
,
19 0 7 ) 饰 , 16 的推 测 , 即在樟科不同的种属中 , 心 支的数 目可能不同 . 如果樟科植
物最初具多心皮 的假说成立 , 那么 , 它们是否都象 白毛新木姜子这样 , !共于退化而仅剩下一
个心皮呢 ? 作者认为 , 也可能还存在着其它的演化、途径 , 如多心皮并未退化而仪是愈合了等
等 . 这有待 于进一步的研究 .
夕今
结 论
白毛新木姜子的心皮发育和维管解剖 , 表明味蕊是单心皮的 . 子房单室 , 子房壁具三个
维管束 . 单个胚珠倒垂于子房呈顶部 , 胚珠花发 育过程 中经直生 、 横 生而至倒生 . 双珠被 ,
表皮性起源 , 内珠被恒定地由·两层细胞组成 , 珠孔比 两层珠被共同组成 , 厚珠心 , 珠柄维管
束终止于合点 . 花往及柱头 一单一 花汪道狭窄 , 通道细位一层 , 往头 店形 1 一仁面密生不分枝
的单细胞表 皮毛 .
白毛新木姜子在演化初期具有两个心皮 , 由于退化 , 现只剩平` 一个心优 . 在演化过程巾
经历了多心皮复合雌蕊的阶段 . 柞科位物任系 统演化伪期 不J 充之是多心皮的 , 进一步的演化途
径 可能并不一致 . 樟科植物现有的心反数 日在整个科 书也不可能完全相阿 .
参 考 文 献
〔 l 〕 中国科学院中国植物志编浙委员会 : 《 中国植物志 》 , 第三小一卷 ( 冷科 ) , 人 民教 育出版社 ,
19 8 2年 .
〔2 〕 郑国倡 : 《 生物显微技术 》 , 人民教育出版社 , 1 0 7 8年 .
〔 3〕 塔赫它间 (匡可任 , 石铸译 ) : 《 道物演化形态学问题 》 , 肯海 ’臼舟学技术协会 , 1 9 7 9年 .
〔 4〕 福斯特 , 小吉福德 (李正理译 ) : ` 维管植物比较形态学 》 , 科学出版社 , 1 9 8 3年 .
〔 5〕 B a il! o n , H . : H i s t o i : 。 d e ; pl a n t e : , 1 8 6 9 , V o l 。 2 , P : : 15 .
〔6 〕 刀。刃e , E . M . : v a 、 e u l a : a n a亡。二 y o f 亡五e f二。 二 e r , 、。 e d a n J f r o i亡 o f L i : “ r 。 白` n 二 、 i、 . B u了1. T o r r .
C !
“ b . 1 9 8 0 , V o l . 1 0 7 , 4 0 9 .
〔 7〕 C l a r k。 , B . : O n th o f l o : 。 1 o n 二。 l o p e 、 o f L 。 , ,滚 c 。 : 。 . J二 才。 : . }子 z r t 。 尸工人i占i t . 刀。 t . C o f ,百 r . L o ,: J 。 ,` ,
第 3 期 白毛新木姜子的雌蕊发育及心 皮演化
186 6
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、 1é、J。00。厂ó沪.ó
p
r e s s 一 N e w Y o r七, 1 9 5 1 .
〔 1 0〕 E a m e s , A . J . : M o r户h o l。夕夕 o f * h e a o g `。 。夕 e r 爪 , 。 M e G r a二一 H il l F o o ` : c o . In e 。 , N e w Y o r k , 1 9 6 1 。
〔 1 1〕 E i e h l e r , A . W . : B t公 t人e 。 一 d `a g r a 。 川 e , B d . 2 , L e ip z ig , 1 5 7 8 .
〔 1 2 〕 K a s a p l i g i i , B . : M o r p全o x。 艺ie a x 。 n d o n t o 仁e n e t ie s t u d i o s 。 n “ 二 6 e l l“ l a r `“ e a ls’fo r ” ` e a N o t亡. a n d
L a o r 。 , ” o b i l￡。 L . , U o f v . C a j i f P “ b . B o t . 1 9 5 1 , 2 5 , 1 1 5一 2 4 0 .
〔 1 3〕 M e is sn e r , C . F . : L a u r a e e a e . 1 0 d e C a o d o l l e , 5 p r o d r o m u , , 夕 , t e m a t i , 。 a t o r l`, r e g o i ” e g e f a b i l i公 ,
1 86 4
, V o l
.
15
,
P
a r i s
.
〔 1 4〕 M e z , c . : M o r p l o又o g is e k e o t : d i e n u b o r d三e L a u r a e e e n . 犷 e r h . B o t . 厂。 r . B r a : d e : b o r g , 1 8 89 , 3 0 ,
1一 3 1 。
〔1 5〕 M i r a n d e , K 。 : R e e h e r e七e s s u r l e d己v e l o p p e m e n t d e s C a s叮 t h a e e e s . A ” ” 。 S e ` . ” a t . b o t . 19 0 5 , s e r -
2
,
1 8 1一 2 8 7 。
〔 2 6 〕 M i r a n d e K . : s u r 工, o r i g王n e p iu r ie a r p e l l a r e d t p i s t i l d e s L a u r a ( e e , C o 爪夕t o r。 , d o A c a d . S c i .
P a r f 夕。 , 1 9 0 7 , 1 4 5 , 5 7 0 。
〔 1 7〕 N e e s v o n E s e 纽 b e e k , C . C . : U e b e r d 。 红 B a o d e s F r o e h亡k n o t e 几 : d e r L a u r i n e e o . L `。 n o e a , 1 8 33 , 8 ,
1一 6 。
〔 1 8〕 P a y e r , J . B . : T r a ` t己 d。 : 口 a n o 夕色: `。 e o 二 P a r e o d e l a f l e o r . P a r is 。 1 8 5 7 。
〔1 9〕 P a x , F . : L au r a c e a e . I 。 E n g l e r a n d P r a n t i l s D `。 。 a t u r l一e 人e 。 尸 f z a o z e n f a 。 `王` e o . 1 50 1 , B d , 3 .
T e i1 2
。
L e i z ig
.
〔2 0〕 R o e c 。 , P . C . : T h e f l o r a l a 刀 a t o m y o f t五e A二。 e a d o . 月 m e r 。 F . B o l . 1 9 39 , 2 6 , 4 2 9 。
〔2 1〕 R e n d l e , A . B . : T h e e l。 。 、 `f s e a ri o : Of f l o口 e r i n g 夕! a o t: . 2 9 2 5 , v o l . 1 . C a m b r i d g e U n iv . p r e s , .
C
a m b r id g e
。
〔 2 2〕 S a s t r i , R . 1` . N . : S t u d i e s i n t h 。 L a u r a e e a e 1. F z o r a l a n a t o m y o f C ` , ; , a沈。 ,。 。 。 `。 e r g R e i n w . a n d
C
a 。 , 夕 th a f ` l` f o ;· ,刀亡。 L 。 F . I ” d ` a n B o t 。 S o c 。 31 , 2 40 。
〔2 3〕 s a t r i , R . 了J . N . : S t o d ie s i n t h e L a u r a e o a o 11. E m b r y o l o g一 o f C 。` 。 : m o 协“ 爪 a n 通 去 f t o e a . F .
I n d i a n B o t , S o e
。
1 9 5 8
, 3 7 , 2 6 6
.
〔2 4〕 s a s t r i , R . 1 . N . : S tu d ie o i n t h e L a o r a e e a e V . C o m p : r a t iv e m o r p h o z o 叮y o f t h e f了o w e r . 且。 ” .
B
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.
5
.
1 9 6 5
,
2 9
,
3 9一 4 5 .
.、
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第 3 期 白毛新木姜子的雌蕊发育及 心皮演化 1 3 9
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T h e s t y l a r
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T h o t e r a t o l o g i e a l p三s t i l s , f o r e x a m p l e , t w o e a r p e l s a n d t w o o v u l e s i n a p i s t sl ,
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一 e a r p e l g y n o C e i u m 15 d o r i v e d f r o m t w o e a r p e l s b jr
e o m b l n a t i o n a n d f o l l o w e d b y r e d u e t二o n o f o n e .
T h o l a u r a e o o u s g y n o o c 呈u m 15 l i k e l y t o b o m u l t i e a r p e l l a r y a t t h e b e g i n n i n g o f
t h o e v o l u t二o n . T h : n u m b o r o f t h o v a s e u l a r b u n d l e s i n t il e p i s t i l v a r i e s i n t he
f a r n i i l y
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I t 15 i m p o s s i b l e t h a t t h e n u xn b e r o f t h e e a r p e l s i , 1 a l l m e m b e sr o f t h e
f a m i l y r e m a i n s t h o s a m e u p t o t h o p r e s e n t
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