全 文 ：1 9 94 年 第 1 7卷 第 3期 云南热作科技
小拉种咖啡与四倍体 中拉种咖啡种间
杂交与回 交 的试验结果
C o o mn od i等
摘 要
在肯 I’ c亚 西部的 布什尔 ( B us i a)和西 尔亚 ( s奋 ay a)两个地方 , 对第一个 5 年生长周期的 26 个 基
因型咖啡品 种进行 了评价 。 在定植一 年后 , 用小 区平均值记录重妥的产贡组分包括茎粗 c( m ) ,株 高
( c m )
, 主茎节间长度 c( m )和最长一分枝的长度 ( c m ) 。 在以后的 4 年里记录单株 产童 ( 千克 /株 ) 。 变
异分析结果表明这些基 因型所有性状 差异显著 , 暗示着这些性状遗传特性主要受基 因调控 。杂交种
与卡杜拉回 交表现 出植株矮 、 节间短及 第一分枝短的矮生 特征 。 产童和茎粗的表现度受环境影响较
大 。 由 于这些基因型 X 环凌效 应呈显著差异 ( P ~ 0 . 0 0 1 和 P一 0 . 0 5 ) 。 在布什尔阿拉伯斯塔 ( A ur -
b u s t a )墓 因 型品 来 3 的 产量最 高 , 超过 了 s 个对 照 品 种 ( C o n g u s t a 1 6 1 C r 砚m c r . C o n g e n , 15 2 6 3 / l
C ar m er 和 中拉种 。 品 来 1 即阿拉伯斯塔与小拉种 回 交后代 , 在西 尔亚产重筑高 . 但 在布什尔没 有
表现 出高产的性能 。 产量稳定性分析结果显示 , 均方 值 差异不显著 , 表明 回 交代对边 像环境特别适
应 , 能较好地缓冲环境变化 。 对试验结果进行 了讨论 。
前言
中粒种咖啡是二倍体 ( Z n ~ 2x 一 2 ) , 特别
适宜低海拔咖啡种植区种植 , 但质量 比四倍体
又2n ~ x4 一 4 4 )的小粒种咖啡商业栽培品种差 。
小粒种与诱导成四倍体 ( 2n ~ x4 ~ 4 ) 中粒种
咖啡 杂交 , 目的是使小粒种咖啡优 良的杯品质
量和耐旱性 转移到中粒种 . 也把 中粒种普遍存
在对叶锈病的抗性基因渗 入给小粒种 。然而 , 由
于 抗性 强 (抗 果苦 腐 病和 叶锈 病 ) 的鲁 依鲁
( P iu r u )栽培品种的培育成功 . 现 已能利用小粒
种的抗锈原本 , 因此 旨在获取抗锈性的中粒种
与小粒种的杂交不再继续进行 。 尽管阿拉伯斯
塔杂交种有较好的杯品质量 , 但因在减数分裂
时染 色体配对无规律 而能 育性低 , 不能代替中
粒种作为大规模的栽培品种 。 然而其 F , 的能育
性充分出现遗传变异 , 可通过选种加以利用 。也
观察到阿拉伯斯塔杂交种与小粒种的回交不仅
改良了回交代的质量 ,而且也能使可育性恢 复
到正常水平 。 阿拉伯斯塔杂交种与卡杜拉的回
交有助于回交代获取密集矮生性状 , 适于高密
度种植 。
通过各种环境进行旅 因型产 量性 能测验 .
以便评价基因型 X 环境 〔G火 E )的交互效应 。 成
功的新品种是那些既 .适应不同环境条 件 、 产量
表现又高的品种 。 I J i n r o d 。 t月 ` 1 , 8` 斗三 )已词论
了用于统计分析 G X E 的各种方法 。 各 个品种
的环 境指 数的 回归和方 差 函数 ( E b er h ar t 和
R us et 1 9 6 6年提出的 )一直被广泛地用于评价
基因型表现的稳定性 。 基因型的适应性可用其
对环境回归系数值 ( bi )来评价 。 ( b i )大于 1的
基因型对有利的环境反应较好 , 对条件差的环
境表现出产量大幅度下降 ,相反 , h( i )小于 1 的
基因型能适应较差的环境 , 并且常常不能利用
有利的环境 。 回归偏差 s( , d) 显示对环境最小相
互作 用的能力 , 测定 s Zd 可评价基因型的稳定
性 。 基因型的 s Zd 值越低 ,其稳定性越高 , 应将
高产潜能与适应环境的遗传稳定结 合起来 , 进
行提高产量的选择并把反应差和产量低的稳定
42 云南热作科技 第 17卷
性品种淘汰掉 。
设置阿拉伯斯塔杂交种及阿拉伯斯塔与小
粒种 回交后代包括 2 个栽培种及 1个 自然异花
授粉中粒种的 比较试验 , 旨在检验这些基因型
在中粒种低海拔生长 区的表现 。
表 1 阿拉伯斯塔杂交种和回交种在布什尔农民培训中心的平均产 t 和生长性状
品种杂交组合数 产 量 } 茎 粗 } 株 高 }主茎节间长 }最长一分枝长度
1
.
C o n g u s t a 1 6 1 C r a m e r
2
.
C o n g c n s is 2 6 3 / 1 C
r a
m
e r
3
.
P L 1 6 9
、
1 7 7
、
1 7 8 阿拉伯斯塔
4
. 卡杜拉 X ( S L 2 8 X U T 6 )
5
. 卡杜拉 X ( S L 2 8 X U T 6 )
6
. 卡杜拉 X ( S L 2 8 X u T 6 )
7
. 卡杜拉 X ( S L 3 4 X U T 6 )
8
. 卡杜拉 X ( S L 3 4 X U T 6 )
9
. 卡杜拉 X ( S L 2 8 X U T 6 )
1 0
.
S L 2 8 X ( S L 2 8 X U T 6 )
1 1
.
S L 2 8 X ( S L 2 8 X U T 6 )
1 2
.
S L 3 4 X ( S L 3 4 X U T 6 )
1 3
.
S L 2 8 X ( SL 2 8 K U T 6 )
14
.
S L 2 8 X ( S L 2 8 X U T 6 )
1 5
.
S L 2 8 X ( S L 2 8 X U T 6 )
1 6
.
S L 2 8义 ( S L 2 8 X U T 6 )
1 7
.
S L 3 4 X ( S L 3 4 X U T 6 )
1 8
.
S L 3 4X ( S L 3 4 X U T 6 ,
1 9
.
S L 2 8 X ( N 3 9 X U T 6 )
2 0
.
S L 3 4 X ( S L 3 4 X U T 6 )
2 1
.
S L 2 8又 ( S I J 2 8 X U T S )
2 2
.
S L 2 8 X ( S L 2 8 X U T S )
2 3
.
S L 2 8 X ( N 3 9 X U T S )
.
2 4
. 中粒种 (标准 )
2 5
. 卡杜拉 X ( S L s 4 X U T 6 )
2 6
.
S L 2 8 X ( S L 2 8 X U T 6 )
4 9 4 A B
4 9 6 B C
1 3
.
2 0 C } 1 7 9
.
8 B C D E } 4
.
4 6 E F
1 5
.
4 5 A B C 1 88
.
5 A B
3 A
5
.
2 1 B C D E
7 8
.
0 D E F G l
8 8
.
5 B C D E F G
5
.
0 8 3 A 1 8
.
8 0 A 2 0 2
.
6
.
3 6 A 1 0 8
.
S A
2
.
0 4 8 C D E 1 5
.
9 5 A B C } 1 5 1
.
7 C D E F } 4
.
5 7 D E F 7 8
.
4 C D E F G H
71.72( )1 7 D E l 3 9 8 B C 1 3 7
.
7 F 3
.
9 7 F 6 H
1 7 4 E l 4 4 8 B C 14 9
.
4 D E F 7G H
3 5 1 C D E 0 3 A B C
l 3
1 4 5
.
1 3 0
.
0 E F
5 9 5 C D E 8 5 B C 7 F
7 5
.
3 E F G H
7 4
.
3 F G H
7 1 4 D E
8 2 4 D E
0 0 A B C 11 7 7
.
9 A B C D 9 3
.
8 A B C D
l 4 6 8 B C 1 6 8
.
4 B C D E 4 B C D E F G H4
户口ù匕QU
7 0 9 l 3 6 0 B C 1 6 8
.
7 B C D E
3
.
9 7 F
4
.
7 8 B C D E F
4
.
7 3 C D E F
5
.
0 3 B C D E
5
.
0 8 B C D E
5
.
4 7 B C D 8 B C D E F G H
9 6 4 l 5 3 8 A 1 7 5
.
3 A B C D } 5
.
2 0 B C D E 7 9
.
6 C D E F G H
.95989 4 4 1 5 A B C
9 5 0 3 3 A B C
1 88 3
.
A B
1 8 5
.
7 A B
4
.
9 0 B C D E A B C
5
.
5 2 A B C D 7 A B
D E
3 B C D E F
0 B C D E
6 B C D E F
.89923
6 8 8 D E 9 5 A B C 1 7 8
.
8 A B C
2 0 2 C D E l 6 2 3 A B C
5 5 4 A B C
5
.
3 2 B C D E
0 4 6 D E 1 4
1 8 9
.
8 A B
1 8 1
.
4 A B 5
.
1 6 B C D E
18.70.69178
5 3 9 C D E l 4
5 0 B C
3 5 B C 5
.
3 1 B C D E 2 A B C D
4 0 7 l 4
2
.
( ) ( )6
2
.
7 3 7
1
.
5 7 2
1
.
8 3 1
4
.
2 2
·鑫
l 5
2 5 B C
2 3 B C
5
.
1 9 B C D E
5
.
3 3 B C D E
8 1
.
3 C D E F G H
8 4
.
2 B C D E F G H
门山11宁é9,上`, l月`tl
.
Ló .L
I
户/ó门乙ù了11.奋.l
we
es
ar
l
we…we.eessll.l护``.e,1,1
l 4 5 0 B C
.
1 A B
6 B C D E
3 A B C D
9 A B C D 5
.
7 0 A B 9 8
.
2 A B
95.9ll 6
2 5 A B C 5
.
2 3 B C D E A B C
1L16-2|托场巧12H
EDDC
1 6 2 5 A B C
8 B C D E
5 A B C 5
.
4 3 B C D 9 B C D E
l 7 0 3 A B 1 8 3 8 AB 5
.
1 0 B C D E 8 9
.
6 B C D E F
DA BE
平均数后字母相同者为差异 不显著 ( P 一 0 . 。 , 。
1 9 9 4年 第 3期 , J 、 拉种咖啡与四倍休 中拉种咖啡种间杂交与回交 的试验结果 4 3
材料和方法
1 9 8 5 年至 1 9 90 年在布什尔和西尔亚农民
培训中心对阿拉伯斯塔杂交种 ·及其与小粒种回
交 的第一代进 行 了试验 评价 。 C o n g us at 1 61
e r a m e r
、
e o n g e n s t s 2 6 3八 e r a m e r 和中粒种三
个栽培种为对照品种 。 试验品系包括在两个地
点重复的 14 个品系和另夕卜在布什尔的 10 个品
系以及在西尔亚的 2 个品系 。 在一年后开始进
行产量组分包括茎粗 、株高 、最长 一分枝长度记
表 2 阿拉伯斯塔杂交种和回交种在西尔亚农民培训中心的平均产 t 和生长性状
品种杂交组合数
1
.
C o n g
u s t a 1 6 1 C r a m e r
2
.
C
o n g e n s is 2 6 3八 C r a m e r
P L 1 6 9
、
1 7 7
、
1 7 8 阿拉伯斯塔
4
. 卡杜拉 X ( s L 2 8 X U T 6 )
5
. 卡杜拉 X ( S L 2 8X U T 6 )
6
. 卡杜拉 X ( S I J 2 8 X U T 6 )
7
. 卡杜拉 X ( S L 3 4 X U T 6 )
8
. 卡杜拉 X ( SL 3 4 X U T 6 )
9
. 卡杜拉 X ( SL Z s X U T 6 )
1 0
.
S L 2 8 X ( S L 2 8 X U T 6 )
1 1
.
S L 2 8 X ( S L 2 8 X U T 6 )
1 2
.
S L 3 4 X ( S L 3 4 X U T 6 )
1 3
.
S L 2 8 X ( S L 2 8 X U T 6 )
1 4
.
S L 2 8 X ( S L 2 8 X U T 6 )
1 5
.
S L 2 8 X ( S L 2 8 X U T 6 )
1 6
.
S L 2 8 X ( S L 2 8 X U T 6 )
1 7
.
S L 3 4 X ( S L 3 4 X U T 6 )
1 8
.
SL 3 4 X ( S L 3 4 X U T 6 )
1 9
.
S L 2 8 X ( N 3 9 X U T 6 )
2 0
.
S L 3 4 X ( S L 3 4 X U T 6 )
21
.
S L 2 8 X ( S L 2 8 X U T S )
2 2
.
S L 2 8 X ( S L 2 8 X U T S )
2 3
.
S L 2 8 X ( N 3 9X U T S )
2 4
. 中粒种 (标准 )
2 5
. 卡杜拉 X ( S L 3 4 X U T 6 )
2 6
.
S L 28X ( S L 2 8 X U T 6 )
产 量 茎 粗 株 高 主茎节间长 最长一分枝长度
奋 2 . 7 0 9 A B C D 1 2 . 3 0 F 1 4 6 . 5 B C D 4 . 4 8 A 7 5 . 7 D
2
.
3 4 5 C D 1 3
.
5 8 p E F 1 6 0
.
2 A B 4
.
6 6 A 9 1
.
2 A B C
3
.
0 9 8 A B C 1 5
.
4 3 B C D 1 3 3
.
5 D E 4
.
2 8 A 8 4
.
9 B C D
2
.
2 2 9 C D 1 5
.
1 0 B C D 1 3 8
.
8 C D E 3
.
7 7 A 7 7
.
2 C D
2
.
4 9 5 B C D 1 5
.
4 3 B C D 1 3 4
.
2 D E 3
.
9 2 A 7 7
.
9 C D
3
.
1 0 3 A B C 1 5
.
8 5 B C 1 3 7
.
9 D E 4
.
s l A 9 6
.
5 A B
2
.
9 3 3 A B C D 1 6
.
7 5 A B C 1 5 7
.
2 A B C 4
.
3 7 A 9 0
.
8 A B C
3
. `
48 5 A 1 4
.
7 8 C D E 1 5 0
.
6 A B C D 4
.
6 l A 8 5
.
3 B C D
2
.
5 4 3 B C D 1 5
.
7 0 B C 1 4 6
.
3 B C D 5
.
1 3 A 8 5
.
7 A B C D
2
.
6 9 0 A B C D 1 8
.
1 8 A 1 6 7
.
S A 4
.
6 3 A 1 0 2
.
O A
2
.
6 1 4 A B C D 1 7
.
0 0 A B 1 6 2
.
7 A B 4
.
6 l A 9 6
.
0 A B
2
.
8 3 3 A B C D 1 6
.
8 0 A B C 1 5 0
.
7 A B C 5
.
0 7 A 9 7
.
9 A B
3
. 几1 2 A B 1 5 . 1 5 BC D 1 5 2 . 2 A B C D 4 . 5 4 A 8 9 . 6 A B C D
2
.
1 9 7 C D 1 3
.
1 5 E F 1 3 4
.
9 D E 4
.
6 6 A
~
2
.
7 3 2A B C D 1 6
.
3 8 AB C 1 5 9
.
7 A B 4
.
4 7 A 8 0
.
3 C D
2
.
15 7D 1 2
.
7 5 F 1 24
.
I E 3
.
9 5 A 88
.
4 A B C D
8 0
.
1 C D
云南热作科技 第 17卷
录 。 在后来的 4 年内记录两个试验点的小区平
均产量数据 ,对每试验点数据进行统计分析以
比较基因分离状况 (用 B ar t几 t 方法检验 ) ,测定
误差同质性后 ,对种植在两个地点的 14 个基因
型进行联合分析 。 由于产量数据有效期为 4 年 ,
进行其 8 个环境 (4 年 X Z 个生境 ) 的分析结果
校正 . 为了描述品种对多组环境表现的参数评
价 ,对产量数据作进一步的稳定性分析 。 lY j =
M + B I I j + d i j
,这里 Y i j 是 i t h 品种在 i t h 环境
的平均值 . M 是测量 it h 品种对环境变化反应
的环境指数的 回归系数 。 jI 是环境指数 , 即所
给地点的所有 品种总平均数的离均差 。 d ij 是
it h 品种在 iht 环境中的回归偏差 。
在 P ~ 0 . 0 5 、 p 一 0 . 0 1和 P 二 0 . 0 0 1 的水平
进行 F 检验 . 因为来自 2 个环境 l( X Z 个生境 )
的数据不能满 足统计分析 , 没有进行 G X E 交
互效应的产量组分稳定的显著性检验 。
结果与讨论
在布什尔和西尔亚各基因型的产量及产量
组分的平均值见表 1 和 2 。 在布什尔的试验结
果表 明 , 品系 3( 阿拉伯斯塔基 因型 ) 的 4 年平
均产量最高 ,每株 5 . 1 千克 。 对照中粒种 (品系
2 4 ) 每株 4 . 2 千 克 (表 l ) , 即产 量增 加 T 2 1 .
4 %
。 品系 3 产量高在于其生势强壮 ,所有测量
的生长性状平均数高 ,结果面增加 。所有回交代
产量都比 3 个对照品种低 。 在西尔亚 , 中粒种
co
o
gu
s at 和 co n g en is : 的 产量 下降 , 而 所有参
试的回交种产量都增加 (表 2 ) 。
这些结果与列在表 3 的对 G X E 互作变异
性分析结果显著是一致的 .
在西尔亚品系 1 产量最高 ,其产量明显超
过 中粒 种 oC 碑 ge 肚 is 、 品 系 5 、 品 系 12 和 品 系
2 6
。 与卡杜拉的回交代在两个试验地点都表现
了生长性状平均数低的密集矮生特性 。 19 5 8 年
从 扎伊尔的基 沃 ( iK vu )引入肯尼 亚的密集矮
生种 卡杜 拉表现 出 了 一个 决定 矮 生 的显 性
ct — 基因 。 在两个试验地点 14 个品系基因型全部性状表现显著变异 , 也就是说这些性状的
遗传效应占优势性 (表 3 ) . 产量的 合并偏差显
著说明产量与环境不呈线性关系 。
表 3 生长与产 t 性状的方差分析
均 方 与 P
变 异 来 源
环境
环境内的 R印 s
荃因型
荃因型 X 环境交互效应
环境 + ( 基 因型 X 环
境 )交互效应
环境 (线性 )
基因型 X 环境 ( l )( 线性 )
合并偏差
合并错误
自由度 产量 茎粗 株高 主茎节间长度 最长一分枝长 度
l ( 7 ) 1 3 8
.
1 3 9 “ . 6 . 4 1 3 1 2 1 7 0 . 1 4 5 . 3 . 6 2 2 6 8 4 . 5 8 6
6 ( 2 4 ) 5
.
2 0 0 1 3
.
3 8 6 1 6 3 4
.
6 8 1 0
.
6 7 7 3 6 8
。
2 5 4
1 3 ( 1 3 ) 4
.
8 5 8
`
9
.
2 2 7
’ ` .
1 7 2 9
.
6 1 0
’ ` .
1
.
3 5 4
` . ’
4 2 8
.
0 9 8 “ ’
1 3 ( 9 1 ) 5
.
( ) 3 4
` 月 .
6
.
1 5 8
.
3 2 0
.
8 6 8 0
.
2 1 4 9 5
.
1 6 7
( 9 8 ) 1 4
.
5 4 2
. ’ `
2 4 1
.
7 2 0 2 1 5
.
6 1 3 0
.
2 2 6 9 5
.
1 4 5
( l ) ( l ) 2
.
8 2 3
( 1 3 ) 0
.
8 1 0
( 8 4 ) 2
.
3 9 7
.
7 8 ( 3 1 2 ) 2
.
3 2 4
l( )圆括号内为产量自由度 . , 、 , ` 和 ` , ` 表示在 P 一 0 . 05 . P一 0 . 01 和 P ~ 。 . 0 01 水平上显著 .
19 9 4年 第3 期 小拉种咖啡与四倍体 中拉种咖啡种间杂文与回交的试脸结果
回归系数 b和各基因型的 回归 S ( Z) d偏差列在
表 4。 由于回归系数是测量基因型对环境反应
的 方 法 , 因 此 回 归 系 数 大 于 1 的 品 系 1
( oC
n g u s t a )
、 品系 2 ( C o n g e n s i s )和品系 1 4 (中粒
种 )其产量将高于平均产量 ,所以在有高产潜力
地区可望获取高产量 。 3 个品系的离均差都明
显地大于零 , 所以不能视作是稳定的 。 品系 1 1 ,
在西尔亚产量最高 , 回归系数等于 1 和回归
品系序号 杂 交 组 合 b S Zd
l C o n g 、 一s t a 1 6 1 C r a m e r 1
.
5 7 1土 0 . 1 1 6 . 3 1 9 `
2 C
o n g e n s is 2 6 3 /一 C r o m e r 1 . 5 2 9士 0 . 1 4 6 . 1 4 4 `
4 卡杜拉 X ( S L 2 8 X U T 6 ) 0 . 8 3 6士 0 . 1 6 2 . 3 4 5
5 卡杜拉 X ( S L 2 8X U T 6 ) 0 . 9 0 7士 0 . 1 1 2 . 6 9 5
6 卡杜拉 X ( S L 2 8 X U T 6 ) 0 . 8 4 7士 0 . 2 0 2 . 3 5 4
8 卡杜拉 X ( S L 3 4 X U T 6 ) 0 . 9 6 4士 0 . 0 1 2 . 4 1 1
1 0 S L Z名X ( S L 2 8 X U T 6 ) 0 . 9 0 9士 0 . 1 3 2 . 6 9 2
l l S L 3 4 X ( S L 3 4 X U T 6 ) 1
.
0 0 0士 0 . 1 9 2 . 9 7 5
l 2 S L 2 8 X ( S L 2 8 K U T 6 ) 0
.
9 4 0士 0 . 2 4 2 . 8 5 7
l 3 S L 2 8 X ( S L 2 8 X U T 6 ) 0
.
5 6 5士 0 . 1 7 1 . 4 5 2
l 6 S L 28 X ( N 3 9 X U T 6 ) 0
.
7 4 9士 0 . 1 2 1. 9 9 9
1 8
、
S L 3 4 X ( S L 3 4 X U T 6 ) 0
.
9 4 7士 0 . 0 6 2 . 8 9 5
1 9 S L 2 8 X ( S L 2 8 X U T 6 ) 0
.
9 0 4士 0 . 2 2 2 . 4 7 9
2 4 中粒种 (标准 .) 1 . 2 0 3士 0 . 0 4 , 卜
3
.
8 2 0
.
, 显著度为 P ~ 0 . 05
偏差不显著 。 这就是说品系 1 在改善环境条件
时 , 可望超过平均产量 。 然而 中粒种 c on g sn at
和 c o n g en is : 对有利条件的反应 比率高于品系
1 1
。 均方差值变异不显著表明回交代与环境互
作效应不明显 ,但在对照品种 ( ib < l) 不适宜边
际环境却特别适应 。
最后得出 oC n卯 s t a 、 C o n g e n s i s 和中粒种是
对高产势环境适应的基因型 , 但在边际环境条
件下表现出严重的产量下降 。 单独就平均产量
而言表现最高的基因型品系 3 (阿拉伯斯塔 )应
该用来代替对照品种包括在高产潜 力大的中粒
种种植区的标准中粒种 。 绝大多数的回交种比
对照品种更适应于不利 条件 , 如长期干旱的少
雨量边缘地区 。 所以品系 n 对这些环境反应最
好 。在高产潜势环境下 , 产量低的回交种能被密
集矮生基因型适于进行高密度种而弥补 。 虽然
卡杜拉能将密集矮生特性遗传给 回交代 ,但卡
蒂莫被认为是 比卡杜拉更好的回交亲本 , 因为
除矮生特性外 , 果粒大 ,对叶锈病抗性强 。 当这
些品系在下一个咖啡生长 周期继续进行 评价
时 ,将布置与卡蒂莫进行回交试验 。
张洪波 译 自 K e n y a C oj 介 e
英文 5 7 卷 6 6 6 期 1 9 9 2 年
陈建白 校