全 文 ：广东农业科学 … 2015 年第 22 期 23
收稿日期：2015-07-15
基金项目：贵州省林业厅重大项目（黔林科合
［2010］重大 04 号）；贵州省科学技术厅项目（黔科合
SY 字［2015］3023-1）；黔南州社会发展科技计划项目
“黔南石漠化生态治理与示范研究”
作者简介：高攀（199 0-），男，在读硕士生，
E-mail：240778165@qq.com
通讯作者：刘济明（1963-），男，博士，教授，
E-mail：karst0623@163.com
米槁种子生物学特性研究
高  攀，刘济明，李丽霞，骆  畅，王军才
（贵州大学林学院，贵州… 贵阳………550025）
摘  要：为了了解米槁种子的生物学特征，为生产实践提供基础数据，首先对种子基本形态进行观察，包
括外观形态特征、大小、千粒重等，同时还对种子的净度、含水率、吸水率、不同储藏方式的种子活力、发芽率
等进行了测定。结果表明，米槁种子的颜色为褐色或红褐色，形状为纺锤体，长 0.9~1.5…cm，宽 0.8~1.0…cm，厚
0.75~0.95…cm，千粒重为 312.99…g，单粒重为 0.32…g，属于大粒种子，种皮坚硬且厚。种子净度为 97.88%，含水
率为 14.10%；在浸种 36…h 后吸水达到最大，吸水率为 33.53%、小于 40%，透水性较差；种子活力方面，刚取
回来的种子活力较高、为 83.3%，分 3 种不同的储藏方式储藏后，随着储藏时间的增加，种子的活力均下降，
室温袋藏的活力下滑最快，沙藏是保存米槁种子活力的最好储藏方式。在米槁种子常规发芽试验中，秋播的发
芽率较低、仅为 1.67%，春播的发芽率相对较高、为 38.3%，但总体上来说米槁种子正常播种的发芽率较低；对
米槁种子进行机械破皮处理，以无处理为对照，处理后的种子萌发率明显增加，处理后的种子萌发率为 52%，
对照为 36%；用浓硫酸浸泡种子，浸泡 40…min 后发芽率最高、为 68%。因此，种皮坚硬是阻碍米槁种子正常萌
发的一个限制因素。
关键词：米槁种子；生物学特性；种子发芽率
中图分类号：S567.1+9… … … … … 文献标识码：A… … … … … 文章编号：1004-874X（2015）22-0023-05
Biological characteristics of Cinnamomum migao seed
GAO…Pan，LIU…Ji-ming，LI…Li-xia，LUO…Chang，WANG…Jun-cai
（College of Forestry，Guizhou University，Guiyang 550025，China）
Abstract：In…order… to…understand… the…biological…characteristics…of…Cinnamomum migao…H.…W.…Li… seed，the…
basic… forms…of… seed…were…observed，including…morphological…characteristics，size，1000-grain…weight，etc.…Also…
seed…cleanliness，moisture…content，water…absorption，seed…vigor…of…different… storage…methods，germination… rate…
were…determined.…The… results… show… that，C. migao…H．…W．Li… seed… is…brown…or… reddish-brown…and… its… shape… is…
spindle，with…seed… length…0.9-1.5…cm，width…0.8-1.0…cm，thick…0.75-0.95…cm，grain…weight… is…312.99…g，single…
seed…weight…is…0.32…g，it…belongs…to…large…seed，the…seed…coat…is…hard…and…thick.…The…cleanliness…of…seed…is…97.88%，
the…moisture…content…is…14.1%.…Water…absorption…rate…is…33.53%，that…is… the…largest…after…36…hours…of…soaking，but…
it…is…less…than…40%，water…permeability…is…poor.…About…seed…vigor，the…seed…that…is…just…get…ten…back…has…high…vigor，
seed…vigor… is…83.3%，with… the… increase…of… storage… time，seed…vigor…decreases…after… stored…under… three…different…
methods，the…vitality…of… seed…of…bag…storage… fall… the… fastest，tibetan…sand…storage… is… the…best…way… to…save C. migao…
H.…W.…Li…seed.…In…conventional…germination…test…of C. migao…H.…W.…Li…seed，…the…germination…rate…of…autumn…sowing…
is… low，only…1.67%，lower… than… that… of… spring… sowing（38.3%），but… on… the…whole，the… seed…germination… rate…
is… very… low.…After… treatment… of…mechanical… broken…
skin，seed…germination… rate… significantly… increases，
with… 52%，while… the… non-treated… control… is… 36%.…
Soaking…the…seeds…with…concentrated…sulfuric…acid，the…
highest…germination…rate… is…68%…after…soaking…40…min.…
Therefore，the…hard… seed… coat… is… a… limiting… factor… to…
normal…germination…of…C. migao…H.…W.…Li…seed.
Key words：Cinnamomum migao…H.…W.…Li…seed；
biological…characteristics；seed…germination…rate
24
米槁（Cinnamomum migao…H.…W.…Li）为樟科
樟属植物，由我国著名植物学家李锡文于 1978 年
确定科属并命名，1982 年载入《中国植物志》第
31 卷［1］。米槁别名大果木姜子，为高大乔木，主要
分布于贵州、云南、广西的交界处，即北盘江、红
水河流域，生长海拔在 300~1000…m 之间［2］。该植
物具有药用价值，其果实可以提取很多药用成分，
为贵州十大苗药之一［3］。干燥的米槁种子可作为
中草药，味辛无毒，具有温中驱寒、去湿止痛等作
用，可以治疗腹痛、风湿性关节炎、胸痛、胸闷以
及呕吐等症状，近年来以米槁为原料制成的民族
药有心胃丹胶囊、米槁心乐滴丸、米槁精油滴丸等
国家二、三类新药。同时米槁果实还可提取芳香
油，可作为一些香料和化妆品的原料，还可用于香
烟、食品添加剂等领域；另外，米槁的材质比较优
良，在家具、雕刻、工艺等方面都具有很大的市场
价值。目前，以米槁为原料的产品已创造了较大的
经济和社会效益，并且仍有大量新产品、开发利
用途径不断涌现，因此米槁有着广阔的市场应用
前景。
但是，由于人们长期对野生米槁果实进行大量
收购，同时对米槁植物乱采乱伐，生态环境恶化，
米槁资源遭受严重的人为破坏，而且米槁结果实
有大小年之分，总体上引起了米槁天然资源缺乏，
药源紧缺，到目前为止，野生的米槁仅存于贵州省
罗甸县，野生资源十分稀少且分布较为狭窄。除了
人为破坏以外，米槁本身也存在结实率、萌发率低
等特点［1］。我们对米槁种子生物学进行研究，旨在
为打破种子休眠、选育优良种植资源提供基础。同
时，掌握米槁种子生命活动规律，控制种子活力，
加速种子萌发，缩短培育时间等将对米槁苗圃育
苗、扩繁技术研究提供理论指导与科学依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
本试验所采用的种子为樟科樟属植物米槁的
种子，种子原材料来源于贵州省罗甸县，于 2014
年 10 月中旬采集。室外试验在贵州大学林学院学
生实验苗圃进行，室内实验在贵州大学林学院室内
实验室进行。
1.2 试验方法
1.2.1 种子的外观特性观察 选取一些饱满的种
子观察外观，包括形态、颜色、有无毛等，种子
的大小采用游标卡尺测量，测量其长度、厚度及
宽度。
利用百粒法［4］测定种子的千粒重，随即选取
16 组 100 粒种子，称其重量求平均值，测定百粒
重，从而推算其千粒重；单粒重采用 1/1000 电子天
平测量。
1.2.2 种子净度与种子含水率测定 随即称取 40…
g 以上的种子，3 次重复，将种子倒在玻璃板上，分
离纯净种子与夹杂物，分别称量其质量，净度 = 纯
净种子重 / 纯净种子重 + 夹杂物 + 其他成分。种
子含水率的测定方法是，将刚采回来的种子按大、
中、小进行选取，分别称重后放入烘箱烘干直至质
量不再减小，最终求平均的含水率。
种子含水率 =（M2-M3）/（M2-M1）
式中，M1 为称量瓶的重量，M2 为称量瓶加烘烤之
前的种子的总重量，M3 为称量瓶加烘后的种子的
总重量。
1.2.3 种子吸水率测定 随机选取 50 粒种子，称
重后放入盛有蒸馏水的烧杯中进行吸水，每 2…h 取
出种子后用吸水纸吸干其表面水分，进行称重，直
至其质量不再增加为止，最终计算其吸水率。重复
3 次。
1.2.4 种子活力的测定 种子活力采用不同的储
藏方式进行测定，首先测定新鲜种子的活力，其后
按照不同的储藏方式（沙藏、冷藏、室温袋藏）不
同的储藏时间（1、3、5、7 个月）进行测定；种子
活力的测定方法采用 TTC 染色法［5-6］。
1.2.5 种子萌发率测定 （1）常规发芽试验。常规
发芽试验分为秋播和春播，秋播于 2014 年 10 中旬
将种子采集回来以后播种到苗圃的苗床中，春播于
2015 年 3 月中旬进行播种，两次播种的苗床土壤
均为砂质土壤。秋播选取 300 粒饱满种子，分为 3
个重复，每个重复 100 粒，秋播的种子为刚采回来
的种子。春播的种子为沙藏后的种子，取种子 300
粒，与秋播一样，设 3 个重复。将种子播种到苗床
上，观察其发芽情况，计算发芽率、发芽势：
发芽率（%）= 发芽的种子数 ×100/ 供试种
子数
发芽势（%）= 发芽高峰期发芽的种子数 ×
100/ 供试种子数
（2）机械破皮试验。米槁种子的种皮较硬且
较厚，种子的发芽较困难，吸水能力也比较差。
用刀片划破试验种子的种皮，3 次重复，每个重复
100 粒，将划破种皮的种子放入烧杯中吸水 24…h
后，进行发芽试验，以无处理的种子为对照。
25
（3）硫酸软化种皮试验。用 98% 的浓硫酸浸
泡种子，浸泡时间分别为 20、40、60…min，各处理
重复 3 次，放入恒温 25℃的人工气候箱中进行发
芽试验，以无处理种子作为对照，观察记录其发芽
情况。
2 结果与分析
2.1 种子的形态特性
用肉眼可观察到米槁种子颜色为褐色或红
褐色，形状为两端稍扁，中部较鼓的纺锤形，长
0.9~1.5…cm，宽 0.8~1.0…cm，厚 0.75~0.95…cm，种皮
上有不规则的点状或现状斑纹，无毛，表面非常
粗糙。米槁种子的千粒重为 312.993… g，单粒重为
0.321…g，属于大粒种子。
2.2 种子净度与含水率
种子的净度直接影响着种子的安全储藏，如
种子堆内细小的泥沙等杂质不利于种子的通风
换气，茎秆、稃壳吸湿性强，混入后容易发热，
而如果破碎粒多，易被仓库害虫利用、易吸湿。
经过 3 次重复试验，从罗甸取回来的种子净度为
97.88%，其他成分主要是一些果实中的杂质，因米
槁为高大乔木，且种子较大，其他成分中不含有其
他植物的种子。
种子内的水分是调节其生理代谢活性的重要
介质和参与者，在种子发育的不同时期水分的含量
都会影响种子的物理性质和生化性质［7］。经试验
测定，米槁种子的含水率为 14.10%。
2.3 种皮透性
从图 1 可以看出，米槁种子吸水最快的阶
段是 6~12…h，12…h 之后吸水率增长保持平稳，20…
h 之后逐渐降低，36… h 后便不再吸水，吸水率不
再增加。米槁种子的吸水能力并不强，最大值仅
为 33.53%，根据卡恩理论，种子吸水率最低达到
40% 才能满足种子萌发的生理需求［8］，米槁种子
的吸水率达不到 40%，说明米槁的种子透水性不
好，且在浸泡过程中，种皮没有变软的现象，仍然
坚硬，因此，米槁种子种皮的透水性将会成为种子
不能正常萌发的限制因素，米槁种子存在透水性
障碍。
2.4 种子活力
从图 2 可知，从罗甸刚取回来的种子其种子
活力较高、为 83.3%，达到 80% 以上。将种子用 3
种不同的储藏方式进行储藏后，随着储藏时间的
增长，种子的活力均下降了，其中室温袋藏的下
降速度更快，死亡种子数更多，储藏 3 个月后有正
常活力的种子降低到 50% 以下；冷藏的种子 1 个
月内失活数较少，之后便大幅度下降，且下降率
基本相等；沙藏的种子活力保持得最佳，保存 7 个
月之后，具有活力的种子仍然占沙藏总的种子的
52.8%，达到 50% 以上。因此，米槁种子的储藏方
式应选择沙藏效果最好，对保存种子的活力具有重
要的意义。
种
子
活
力
（
%
）
90
80
70
60
50
40
30
20
10
储藏时间（月）
1 3 5 70
冷藏
沙藏
常温袋藏
图 2 米槁种子活力随储藏时间的变化
2.5 萌发试验
2.5.1 常规发芽试验 按常规的播种方法将米槁
的种子播于大棚中的苗床上，从表 1 可以看出，
秋播的发芽率很低，仅为 1.7%，开始发芽的时
间也比较晚，播种 38…d 后才开始发芽，发芽势为
1.7%；春播的发芽率达到 38.3%，播种后 32…d 开始
发芽，发芽势为 33.8%。不难发现，无论是秋播还
是春播，其发芽率均不高，种皮的硬和厚是影响其
发芽的最大阻碍；同时春播的发芽率远远高于秋
播的发芽率，还受到气候的影响，贵阳进入 11 月
份以后，平均气温较低，不利于种子的萌发，而 3
月份之后，温度开始上升，对米槁种子的萌发比较
有利。
吸
水
率
（
%
）
40
30
20
10
0
2 4 6 8 12 16 20 28 36 48
吸水时间（h）
图 1 米槁种子吸水特性
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表 1 秋播与春播发芽情况比较
… 播种方式
发芽率
（%）
发芽势
（%）
开始发芽时间
（d）
秋播 … 1.7 … 1.7 38
春播（沙藏） 38.3 33.8 32
同时，根据春播的发芽情况，对米槁种子的常
规萌发进行动态观察。从图 3 可以看出，米槁种子
播种后 5 周才开始发芽，且发芽周期较长，一直到
播种后 12 周才结束，其中播种后 5~7 周为发芽最
活跃的时期，之后便开始减缓，直到播种后 12 周
萌发结束。
发
芽
率
（
%
）
40
30
20
10
0
5 6 7 8 10 12 14
发芽时间（周）
图 3 春播种子发芽动态图
2.5.2 机械处理对米槁种子萌发的影响 机械处
理是解决种子吸水率低的较好办法，但在划破种
皮时，容易伤到种子内组织，需小心谨慎。将种子
划破后，与对照对比，试验的种子均来自沙藏同一
时间的种子。从表 2 可以看出，种子经过机械处
理后，萌发率明显增加，破皮处理后的种子萌发
率为 52%，发芽势为 40%，未处理的对照萌发率
为 36%，发芽势为 29.7%，因此，对米槁种子进行
机械处理，能促进种子的吸水能力，提高种子的发
芽率。
表 2 米槁种子机械破皮处理的发芽情况
处理方式 发芽率（%） 发芽势（%）
破皮处理 52 40.0
对照 36 29.7
2.5.3 硫酸软化处理对米槁种子萌发的影响 从
表 3 可以看出，用硫酸浸泡 40…min 的发芽率最
高，达到 68%，发芽势为 56.3%，对照的发芽率
为 35%，发芽势为 27%；浸泡 20…min 的发芽率为
42.7%，发芽势为 33%，高于对照；浸泡 60…min 的
发芽率最低，为 13.7%，发芽势为 11%，说明浓硫
酸浸泡时间过长，对种子有严重的破坏作用。
表 3 浓硫酸浸泡米槁种子对种子萌发的影响
98% 硫酸浸泡时间 发芽率（%） 发芽势（%）
20…min 42.7 33.0
40…min 68.0 56.3
60…min 13.7 11.0
0（CK） 35.0 27.0
3 结论与讨论
米槁种子颜色为褐色或红褐色，形状为两端稍
扁，中部较鼓的纺锤形，长 0.9~1.5…cm，宽 0.8~1.0…
cm，厚 0.75~0.95…cm，种皮上有不规则的点状或现
状斑纹，无毛，表面非常粗糙，种皮坚硬且厚。米
槁种子的千粒重为 312.993…g，单粒重为 0.321…g，
属于大粒种子。但本试验未对米槁种子进行电镜观
察，种子内部的结构特性尚未明确，将会在接下来
的试验中进行电镜观察。
从罗甸取回来的种子净度为 97.88%，其他的
成分主要是一些果实中的杂质，因米槁为高大乔
木，且种子较大，其他成分中不含有其他植物的种
子，对储藏和保存没有明显影响。米槁种子的含水
率为 14.10%。
米槁种子的种皮透性低，最大值仅为 33.53%，
低于卡恩理论［8］的最低值 40%，也即是米槁种子
的正常吸水并不能满足种子本身萌发的需要，而且
种子在用水浸泡时种皮并没有软化的趋势，存在透
水性障碍。因此，米槁种子种皮的透水性将会成为
种子不能正常萌发的限制因素。
种子活力是种子质量的重要指标，高活力种子
具有明显的生长优势和生产潜力［9］，对其进行测
定有实践性意义。本试验主要从不同的种子储藏方
式和储藏时间进行活力对比。结果表明，从罗甸刚
取回来的种子其种子活力较高，为 83.3%；3 种储
藏方式中，沙藏的效果最好，活力降低最慢，储藏
7 个月后，仍然有 50% 以上的种子存活，因此选择
沙藏的方式储藏米槁种子最好。其次为冷藏，最差
的储藏方式为室温袋藏，储藏 7 个月后有活力的种
子不到总储藏种子的 10%。综合起来看，利用沙藏
存储米槁种子最好。
按常规的播种方法对米槁进行播种，结果春播
27
的发芽率远高于秋播的发芽率，秋播的发芽率很
低、仅为 1.67%，春播的发芽率为 38.3%，比秋播
高，而且春播开始发芽的时间也比秋播提前，提前
6…d。经分析，笔者认为春播的发芽率比秋播高，原
因有两点：（1）气温影响，贵阳的天气进入 11 月
份后开始凉，平均气温较低，达不到米槁种子正常
萌发的温度，仅有少数的几粒种子发芽；（2）秋播
使用的种子为刚采回来的种子，未经任何处理直接
播种到地里，而春播的种子是经过沙藏的，沙藏能
催化种子的成熟，在生产实践中对米槁种子的沙藏
处理后比无处理直接播种后的发芽率高，但具体的
机理尚未明确，有待今后的继续研究。
对米槁种子进行机械破皮处理和用浓硫酸
处理均对其发芽率有影响，机械处理的萌发率为
52%，明显高于对照 36%。用浓硫酸浸泡种子，浸
泡时间 40…min 效果最佳，发芽率为 68%，浸泡 20…
min 的发芽率次之、为 42.7%，均高于对照的发芽
率 35%；浸泡 60…min 的种子发芽率仅为 13.7%，说
明浓硫酸浸泡时间过长对种子有破坏性的作用。用
效果最好的方法处理种子，其发芽率也只能达到
68%，达不到 80% 以上，说明种皮的坚硬、不透性
只是影响种子不能正常发芽的一个因素，还存在另
外的因素影响种子的萌发，但坚硬不透性仍然是米
槁种子萌发最大的限制因素，关于其他的影响因素
有待进一步研究。
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（责任编辑  杨贤智）