全 文 ：贵州喀斯特山地灌丛香叶树群落及种群结构的初步研究
谢双喜1 ,彭　贵2
(1.贵州大学造林生态研究室 ,贵州 贵阳 550025;2.贵州省麻江县林业局)
摘　要:以贵州省现存的喀斯特山地灌丛香叶树植物群落为对象 ,分析了该群落的结构和组
成 、种群的生态位宽度及其分布格局 ,群落所处的小生境状况以及封山育林后群落的演替;结
果表明 ,群落中有较丰富的物种多样性指数和均匀度 ,而香叶树种群有较宽的生态位宽度;由
于喀斯特小生境的严酷性 ,土面零星 ,土层浅薄 ,石漠化比例大 ,植物种群主要以集群分布和无
性繁殖来适应这种小生境;采取封山育林是恢复该地区森林植被的重要途径之一 。
关键词:喀斯特;香叶树;小生境;种群;封山育林
中图分类号:S718.54　文献标识码:A　文章编号:1005-6075(2002)01-0056-02
　　贵州是喀斯特地貌发育最为典型的山区省份 ,
面积占全省总面积的 73%,全省 86个县中 75个分
布在喀斯特地区[ 1] 。由于形成喀斯特地貌的碳酸盐
岩石多为可溶性岩类 ,常具有岩石裸露率高 、地表干
旱 、土壤薄且零星不连续 、土壤 pH 值较高 、地形崎
岖等特点 ,进行人工造林难度很大 。
本文旨在通过对贵州省分布较广的喀斯特山地
香叶树植物群落及种群的现状进行调查分析 ,以探
讨植被演替动态与森林植被自然恢复的可能性和潜
力 ,为该地区封山育林的实施 、生物多样性保护 ,促
使其生态系统进展演替提供参考依据。
1　调查地区概况
调查地区主要为贵州省东南及西南部的贞丰
县 、麻江县与紫云县。调查地点均为典型的喀斯特
峰林峰丛山地 。海拔 500 ～ 1 400m ,年平均气温约
17℃,无霜期 300d以上 ,年降水量在1 300mm 以上 。
喀斯特地形破碎 ,岩石裸露程度高 ,一般都在 70%
以上 ,最高区域可达 90%以上 ,植被遭受人为破坏
严重 ,生态环境恶劣 。
2　调查方法
在具有代表性的坡面各部位上设置 10m×10m ,
的样地 ,在样地内调查土面(即大于 1m2 的有土面
积)、土窝(小于 1m2)数量。,并分别选择有一定代表
性的大 、中 、小土面实测其面积 ,并统计计算样地内
土面 、土窝和石面各比例。
植物群落的调查采用设置临时样地的方法 ,样
地面积为20m×20m ,与 10m×20m ,并将样地均匀分
成 10个样方 ,调查所有乔木层植物的种类 、数量以
及高 、直径等因子 ,再以 2m×2m 的小样方 ,调查灌
木(丛)的基径 、高 、种类 、数量及盖度 ,同时调查草本
层 。计算重要值(重要值=相对多度+相对优势度
+相对频度)。根据文献计算种群分布格局及生态
位宽度。种群分布格局的计算为方差/均值比率法
与扩散指数法[ 2] ;生态位宽度计算为:
B(生态位宽度)=1/S ∑Pi 2
式中:S 为样地数;
Pi 为物种在一个资源系列中第 1位的重要值
占该种重要值总值的比例
3　结果与分析
3.1　群落小生境状况
生境(habitat)属于生态学术语。泛指生物的个
体 或 群 落 所 在 的 具 体 地 段 环 境。 小 生 境
(microhabitat)是小尺度的生境[ 3] 。小生境是恢复森
林植被的基础 。3个地区群落小生境中 ,石面面积
远远大于土面 、土窝面积之和 ,均占到了 60%以上 ,
而贞丰则高达82.70%。表明了岩石裸露程度高 ,石
漠化程度大 ,在有土范围内 ,其小于 1m2的土窝数量
又远大于土面数量 ,表明了土壤零星不连续。
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第 21卷第1期
2002年 2月　　　　　 　 中 南林业 调查规划CENTRAL SOUTH FOREST INVENTORY AND PLANNING 　 　　　Vol.21　No.1　　Feb.2002
收稿日期:2001-07-23作者简介:谢双喜(1958-　),男 ,贵州桐樟人 ,硕士 ,副教授 ,从事森林生态教学科研工作。
3.2　群落的组成结构
贵州喀斯特地区原生性森林群落为常绿落叶阔
叶混交林 。香叶树为常绿乔木 ,可高达 13m 。而在
调查地区由于人为的破坏 ,过度的开发 ,特别是不断
的樵采 ,使得现存森林植物群落退化为灌木林及灌
丛 ,具有明显的人为干扰所带来的次生性特征 ,主要
分布在陡坡 、岩石裸露无开垦价值的地块。根据调
查结果统计 ,香叶树群落在 400m2 的样地中一般有
乔灌木种类 20余种;草本植物较少 ,主要是蕨类和
菊科植物 ,与其混生常见的物种有:密花树(Rapanea
neriifolia)、粗糠材(Mallatus philippinensis)、云南鼠
(Itea yunnanensis)、清香木(Pistacia weinmanfolia)、黔
黄檀(Daldergia cavakeriei)、 翅 荚香槐(Cladrastis
palycarp)、以及鼠李 、厚果鸡血藤 、小叶鼠李 、雀梅藤 、
齿叶黄皮 、荚迷 、悬钩子 、火棘等。
现存树种多以无性繁殖更新为主。这主要是由
于生态环境的严酷性造成的。无性繁殖能力强尤其
根蘖萌生能力强的树种才能有效地利用环境资源 ,
抵抗恶劣环境。由于人为反复的樵采 ,使得大多数
树种都未达到其生物学高度 ,如香叶树的生物高度
应为 15m ,而在本次调查中 ,最高仅为 7.2m ,多数在
2 ～ 3m ,成为一种灌木林状态 。
3.3　主要种群的生态位宽度
物种生态位是指生物在群落中所处的位置及所
发挥的功能 , 物种生态位宽度或称生态位大小
(Niche size)反映了种群对环境资源多样性的利用程
度。
根据测定结果表明 ,在 3个地区 ,与香叶树混生
的几个主要种群中 ,以香叶树种群的生态位宽度最
大 ,贞丰香叶树为0.99 ,其次为粗糠材0.94 ,清香木
0.89 ,云南鼠剌0.74 ,无患子0.66;在麻江县香叶树
为0.52 ,化香0.47 ,鼠李0.18 ,青冈栎0.18。虽然喀
斯特生境的异质性 、离散性 、严酷性在一定程度内影
响了物种对环境资源的利用 ,但这些种群具有抗劣
性强 、根蘖发达等生物学特性 ,能有效地利用其环境
资源 ,而成为群落中的主要树种群 。特别是以香叶
树种群由于生态位宽度最大 ,表明了其对资源利用
最为有效 ,而成为群落中最为优势的种群。
3.4　香叶树种群的分布格局
根据 3个地区19个样地资料计算 ,香叶树种群
都以集群分布主为 ,大部分香叶树植株个体周围都
有丛生植株 ,丛生数一般 2 ～ 15株 ,最多可达 35株 。
这显然与其所处生境有关 ,从前述的生境分析可知 ,
该地区生境土被不连续 ,使得这些植物不得不拥挤
在这些有限的土壤空间。趋于集群分布的种群 ,主
要是种子散布的集群性 、树种的生物学特性 、种内种
间的竞争程度以及生境特点[ 2] ,造成种子成群分布
和幼树集群生活。随着种群个体的生长 ,导致种内 、
种间竞争加强 ,产生自疏作用 ,才会由集群状态过度
到随机状态 。香叶树幼树集群分布有利发挥群体效
应而在严酷的喀斯特生境中成活 。
3.5　群落的演替与发展
香叶树作为贵州喀斯特山地常见的树种 ,由于
它无性繁殖萌生能力强 ,因此目前在群落中常以单
优群落而存在 ,它作为先锋群落对于该地区的生境改
造 ,为保证森林群落的进展演替有不可忽视的作用。
表 1　贞丰香叶树种群径级分布 cm　
样地号 优势种群 0～ 2 2～ 4 4～ 6 6～ 8 8～ 10
1 香 叶树 466 41 16 1 0
2 香 叶树 475 82 35 2 0
3 香 叶树 390 82 31 1 0
　　从表 1中香叶树种群的径级分布可以看出 ,各
样地优势种群小径级数较多 ,大径级个体数较少 ,其
年龄结构为增长型 。在麻江县 、紫云县也反映出相
同情况 ,说明种群都正处于蓬勃发展的阶段 ,容易推
动整个群落向进展演替方向发展 。这些地区森林植
被遭受过严重破坏 ,现存的群落正处于一种由退化
到复生的状态。因此在这些地区应采取封山育林措
施 ,停止樵采 ,促进其演变为相对稳定的顶级群落─
─常绿落叶阔叶混交林 。
封山育林 ,能深刻地改变植物群落的种类组成
及空间结构[ 4] 。它对种质资源的保存和生物多样性
的保护起着至关重要的作用 。基于喀斯特退化生境
的严酷性和人工造林的困难 ,封山育林进行自然恢
复不失为重建喀斯特森林的重要和基本途径。
4　小结与讨论
贵州喀斯特山地的香叶树植物群落由于人为的
反复樵采 ,使其现多为灌木林状 ,现存种群多以无性
繁殖更新为主 。这些特点的形成 ,主要是由于贵州
地喀斯特生境的严酷性 、离散性以及严重的人为反
复干扰破坏造成的 。而香叶树种群是该喀斯特森林
群落演替的先锋种群 ,它耐旱耐浅土 ,抗劣性及无性
繁殖更新能力强 ,生态位宽度宽 ,能有效地利用环境
资源。因此加强对现有植物群落的 (下转第62页)
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2002年第 1期　　 　谢双喜 ,彭贵:贵州喀斯特山地灌丛香叶树群落及种群结构的初步研究　　 　第 21卷
综合营林技术措施 ,能收到速生丰产的效果。
4.1　造林地
八角造林地选择的好坏 ,直接影响到八角产量 。
因此 ,八角造林地要求土层深厚 ,土质疏松 ,腐殖质
多 ,排水良好 , 由砂页岩发育而成的赤红壤 ,海拔
500 ～ 800m 之间 ,地形多起伏的中低山避风向阳的
山麓林地 。风口地 、低洼地 、积水地均不适宜发展
八角 。
4.2　种源
大明山保护区现有八角品种很多 ,据调查 ,有枝
红花八角 、普通红花八角 、普通淡红花八角 、柔枝淡
红花八角 、普通白花八角 、黄花八角等 11种 ,以柔枝
的红花八角与淡红花八角生长最好 ,产量最高 。建
立八角良种基地 ,选择柔枝红花八角和柔枝淡红八
角为主的优良林分 ,改建为母树林 ,并结合丰产林营
造 ,选用优树枝条 ,通过嫁接或插枝 ,建立无性系种
子园 ,兼作采穗圃 ,提供八角良种 ,为发展八角提供
优良种源 。
4.3　科学造林
1)培育良种壮苗:八角成熟季节 ,在优良的母
树林中 ,选择树冠完整 、分枝矮 、枝距短 、有效结果枝
多 、挂果率高 、适应性强 、抗病虫性能好的壮龄树为
采种母树 ,采集成熟饱满的优良种子 ,进行育苗 ,培
育健壮苗木 。要求出圃的实生苗 ,符合广西苗木标
准(桂 Q/ IY-84)一 、二级八角苗的要求 ,为造林提
供高质量苗木。
2)整地造林:根据山地坡度的大小 ,采用全垦
或带状挖坑整地的方法 。栽植穴规格为 50cm ×
50cm×40cm ,株行距 4m×5m ,每公顷 495株 。用裸
根苗 ,在 2月份春芽萌动前 ,雨水充足的春季造林 ,
用生根粉拌黄浆根以保证成活率 。要求当年造林成
活率在 95%以上 ,第二年保存率 90%以上。
4.4　集约经营
八角产量和品质与自然条件 、品种类型 、栽培管
理 、技术措施关系密切 。因此 ,加强八角幼林抚育主
要是除草 、松土 、施肥等 ,保证林木得到必要的阳光 、
水份 ,减少林地水肥消耗 ,有效地促进八角生长 。造
林后每年在春夏季各抚育一次 ,除草 、松土兼施肥。
同时 ,及时防治病虫害 ,要贯彻“防重于治” ,以营林
技术为基础 ,药物防治相结合的防治措施 。
4.5　改造低产 、疏林林分
大明山八角低产林产生的原因主要是沿沟分
布 ,种植分散 ,交通不方便 ,运输与管理比较困难。
低产林改造的首要任务是开辟通往八角林的运输便
道和在八角林区内依地形修建不同的林道 ,改善运
输条件 ,方便肥料等物资的运送;同时 ,在林区内建
管护房 ,加强管护。其次 ,清除八角成林覆盖物 ,现
有八角低产林1 350hm2 ,有部分在松木等上层林木
的覆盖之下 ,缺光缺肥 ,严重影响八角疏密度 ,导致
林相不整齐。通过适当疏伐或大苗补植调整。最
后 ,加强八角成林的抚育施肥管理 ,使低产林早日进
入正常的生长状态 ,形成八角商品林基地 。
参考文献:
[ 1] 　黄卓民.全国“星火计划”丛书八角[ M] .中国林业出版社 ,
1994.
[ 2] 　陈源寿.八角的种植及幼林抚育管理[ J] .广西林业 ,1997 ,(1).
[ 3] 　黄卓民.发展林业优势之一———八角[ J] .广西林业科技 , 1984 ,
(4).
(上接第 57页)
保护 ,特别是采取封山育林措施 ,给森林以休养生息
的时间 ,促使其朝进展方向演替 ,是保证该地区森林
植被恢复的一重要前提 ,也是对这些难以人工造林
的地区恢复植被达到事半功倍的效果。
参考文献:
[ 1] 　贵州省林业厅.贵州省喀斯特石漠化地区生态重建工程建设的
探讨[ J] .贵州林业科技 , 1998,(4):1-6.
[ 2] 　尚玉昌 ,蔡晓明.普通生态学(上)[M] .北京大学出版社, 1992.
[ 3] 　朱守谦.喀斯特森林生态研究(Ⅰ)[M] .贵州科技出版社, 1993.
[ 4] 　张佩昌 ,周晓峰 , 等.天然林保护工程概论[ M] .中国林业出版
社 , 1999.
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2002年第 1期　　　　　　　中 南 林业 调查 规划　　　　　　　　第 21卷