全 文 ：2011年 2月
第 1期
林业资源管理
FORESTRESOURCESMANAGEMENT
February2011
No.1
2种火烧强度对大兴安岭偃松落叶松林粗木质残体的影响
刘会锋 1 ,陈　冰1 ,周翠鸣 2 ,赵希宽1 ,黄　超 1
(1.大兴安岭地区农林科学院 , 黑龙江 加格达奇 165000; 2.中国科学院华南植物园 , 广州 510650)
摘要:比较了大兴安岭地区的偃松落叶松原始林和 2种不同火烧程度森林类型 (轻度火烧林 、 重度火烧林)之间
粗木质残体 (CoarseWoodyDebris, CWD)组成的差异。结果表明:原始林 、 轻度火烧林 、 重度火烧林的 CWD
蓄积分别为 59.92m3 /hm2 , 199.77m3 /hm2 , 217.73m3 /hm2 , 原始林和火烧林之间 CWD材积之间有差异 , 而 2种
火烧林之间没有差异 , 说明火灾干扰改变了偃松落叶松林的 CWD的组成结构 , 但是不同的火烧程度对森林
CWD的影响程度差不多。原始林和重度火烧林 CWD径级大部分为 2 ～ 20cm, 其中立枯木 、 倒木和伐桩分别占各
自总蓄积量的 34%, 64%, 2%和 94%, 5%, 1%, 轻度火烧林 CWD大部分径级 2 ～ 10cm, 其中立枯木 、 倒木
和伐桩分别占总蓄积量的 47%, 50%, 3%, 由此可看出 3种不同林型的 CWD都集中在小径级的立枯木和倒木
中 , 即小径级的立枯木和倒木是 3种林分 CWD的主要来源。火烧后偃松落叶松林的蓄积量增加明显 , 因此可认
为火烧可以增加森林 CWD的输入量。
关键词:粗木质残体;偃松落叶松林;腐烂等级;径级;覆盖面积
中图分类号:S76　文献标识码:A　文章编号:1002-6622(2011)01-0072-06
InfluenceofTwoFireIntensitiesonCoarseWoodyDebrisinPinuspumila-LarixgmeliniForestsinGreaterHingganMountains
LIUHuifeng1 , CHENBing1 , ZHOUCuiming2 , ZHAOXikuan1 , HUANGChao1
(1.GreaterHingganMountainsAcademyofAgroforestrySciences, Jagdaqi165000, Heilongjiang;2.SouthChinaBotanicalGarden, ChineseA-
cademyofSciences, Guangzhou510650, China)
Abstract:Pinuspumila-LarixgmeliniforestsarethetypicalvegetationonGreaterHingganMountains
andweredisturbedforalongtimebyfire.ThisstudycomparedCWDvolumeandcompositionofnatural
Pinuspumila-Larixgmeliniforestandtwotypesofburnedforests(lightlyburnedforest, heavilyburned
forest).Theresultsshowedthat:TheaveragevolumeofCWDwas59.92m3 /hm2 , 199.77 m3 /hm2 ,
217.73 m3 /hm2 innaturalforest, lightlyburnedforestandheavilyburnedforestrespectively.Thevolume
ofnaturalforestbetweenburnedforestwasdiferent, butnodiferencebetweenlightlyburnedforestand
heavilyburnedforest, whichshowedthefiredisturbancechangedthevolumeandalteredthecomposition
ofcoarsewoodydebris, butnobigimpactonthecompositionofCWD.TheCWDdiameterclasswas2-
20cminnaturalforestandheavilyburnedforest, standingdeadtrees, falentreesandstumps, eachac-
countingfor34%, 64% and2% and94%, 5% and1% ofthetotalvolumerespectively.TheCWDwas
diameterclass2-10 cminlightlyburnedforest, standingdeadwood, falentreesandstumps, eachac-
countingforthe47%, 50% and3%ofthetotalvolumerespectively.Itcanbeseenthatthethreetypesof
forestofCWDwereconcentratedinsmaldiameterofstandingdeadwoodandfalentrees, thatis, the
smaldiameterofstandingdeadwoodandfalentreesarethemajorsourceofCWDinthethreetypesof
forests.Thevolumeofforestswereincreasedafterforestsweredisturbedbyfire, andthefiremayincrease
theCWDinputs.
Keywords:coarsewoodydebris, Pinuspumila-Larixgmeliniforests, decayclass, diameterclass, cov-
eredareas
收稿日期:2010-11-17;修回日期:2010-12-09
基金项目:黑龙江省科技攻关项目(GB07B305)
作者简介:刘会锋(1982-), 男 ,陕西神木人 , 助理工程师 ,学士 , 主要从事森林生态方面的研究。
Email:lhf-515@163.com
　第 1期 刘会锋等:2种火烧强度对大兴安岭偃松落叶松林粗木质残体的影响
　　粗木质残体(Coarsewoodydebris, CWD)是原始
林中到处可见的枯立木或站杆 、倒木以及脱落的粗
大树枝等三部分 [ 1] 。随着森林可持续经营管理的
发展 , CWD体受到了广泛的关注 。在全球范围内不
同的森林类型 、地形结构 、年龄结构和干扰格局等前
提下 ,围绕 CWD的特征及其对生物量的贡献已经
进行了大量研究[ 2-5] 。从 20世纪 80年代开始 ,国
内学者对 CWD也开展了贮量动态变化 (输入和分
解)、分布格局和树种组成 [ 6-10] 、对碳循环的潜在影
响 [ 11-12] 、动态及其生态功能 [ 13-19]的研究。此外还
有一些学者对 CWD进行了述评 ,如 CWD的形成 、
来源和分类等[ 20] ,这些研究使我们对 CWD及其重
要性有了进一步的了解和认识 。
大兴安岭偃松落叶松林在我国高纬度森林中具
有唯一性 ,是我国北方森林生态系统的主要部分 ,是
世界范围内北方森林生态系统的一部分 ,偃松落叶
松原始林与各种不同强度火烧干扰后的森林类型齐
全 ,既可满足原始林和干扰后森林生态系统各自研
究的需要 ,又能反映干扰梯度上森林生态系统中
CWD变化。本研究的目的是比较偃松落叶松原始
林 、轻度火烧落叶松林和重度火烧落叶松之间 CWD
的组成和数量上的差异 ,分析火烧和不同程度的火
烧对大兴安岭不同类型落叶松林 CWD的影响。
1　研究地区与实验方法
1.1　研究区概况
试验地设在呼中国家级自然保护区 ,呼中国家级
自然保护区位于黑龙江省大兴安岭呼中区 ,面积
19万hm2。地理位置为东经 122°42′14″～ 123°18′05″,
北纬 51°17′42″～ 51°56′31″范围内。气候具明显的
大陆性特点 ,为欧亚大陆多年冻土的南缘 。夏季短
暂不显 ,与春秋相连 ,冬季漫长 ,酷寒和干燥 。昼夜
温差较大 ,年平均气温 -2.8℃,最低温度 -52.3℃,
无霜期 90 ～ 110d,年平均降水量 746mm,属寒温带
大陆性季风气候 。
植被为寒温带针叶林 ,是中国唯一保存较完整
的寒温带原始落叶松林 ,森林覆盖率为 89.3%,活
立木蓄积3 970万 m3 ,树种以兴安落叶松(Larixgme-
lini)为主 ,约占 80.6%,本区属混有阔叶树的寒温
带针叶林 ,以东西伯利亚植物区系成分为主 ,在不同
海拔地段混有东北 、蒙古 、堪察加一鄂霍克植物区系
成分 。主要乔木种类有兴安落叶松(larixgmelini)、
红皮云杉 (Piceakoriensis)、白桦 (Betulaplatyphyl-
la)、紫椴 (Tiliaamurense)、樟子松(Pinussylvestvis
var.mongolica)和偃松(Pinuspumila)等;主要灌木
和草本植物种类有兴安杜鹃 (Rhododendrondauri-
cum)、榛子 (Corylusheterophyla)、越桔 (Vacinium
Vitis-idead)、笃斯越桔 (Vaciniumuliginosum)、杜香
(Ledumpalustre)和蒿类等。
1.2　调查样地和标准地设置
本研究于 2008年 8月在呼中自然保护区选取了
3组不同林型作为样地 ,一组为偃松落叶松原始林
(作为对照);一组为轻度火烧后的偃松落叶松林 ,该
林的原型是偃松落叶松原始林 ,于 1985年发生过一
次森林火灾 ,火烧强度为轻度 ,火烧后自然恢复的森
林 ,至调查时 ,该森林仍处于恢复演替阶段;另一组为
重度火烧后的偃松落叶松林 ,该林的原型是偃松落叶
松天然林 ,于 1985年发生过一次森林火灾 ,火烧强度
为重度 ,火烧后自然恢复的森林 ,该森林处于恢复演
替阶段。在每种林型的典型地段设置 20m×20m的
样地 ,其中天然林对照样地 4个 ,轻度火烧林样地 3
个 ,重度火烧林样地 2个 ,共计 9个样地 。
1.3　外业取样
1.3.1　CWD的划分
关于 CWD的划分标准有很多 ,本文根据研究
需要将林内的 CWD(直径≥2cm)分为 3类:倒木 、
枯立木和伐桩 。实际调查中 ,对每个标准地中的立
枯木 、倒木和伐桩进行记录 ,鉴定树种 ,并逐株对立
枯木 、倒木和伐桩分别测定其基径(或大头直径)、
小头直径 、长度(高度),其中立枯木的高度可以目
测 ,野外划分腐烂等级。
1.3.2　火烧强度的划分
表 1　火烧强度的划分标准 [ 21]
火烧强度 烧死木比例 /%
轻度火烧 ≤30
中度火烧 30 ～ 70
重度火烧 >70
73
林业资源管理 第 1期　
1.3.3　腐烂等级的划分
在选择的样地上取样时 ,首先根据迹地的植被
和土壤外观划分火烧强度。 CWD的腐烂等级采用
改进的 S.Rouvinen等[ 22]的分级系统(分为 A, B, C,
D, E级):
A级:新倒的倒木 ,木质体新鲜 ,死不足一年;
B级:有一些表面的变化 ,边材腐烂心材完好 ,
刀片可刺进数 mm;
C级:有树皮脱落 ,边材消失心材完好 ,刀片可
刺进 2cm;
D级:木材纹理 、颜色改变 ,心材已腐烂 ,大片可
刺进 2 ～ 5cm;
E级:部分陷于林地 ,变软 ,可以任意刺穿木质体。
木材达到完全腐朽程度并且与周围地面无明显
界限的不再作为倒木 。
1.4　数据分析
用 Excel2003按 CWD来源 、径级和腐烂等级 3
个方面对 CWD的蓄积量和覆盖面积进行平均值 、
标准差等方面的统计分析 ,并绘图。多组比较则采
用 t检验进行比较检验 。
1.4.1　蓄积量(材积)与覆盖面积的计算
①立枯木 、倒木和伐桩材积根据 Darin等[ 23]的
计算公式如下:
V= πh(R21 +R1R2 +R22)/3
其中:R1为大头半径 , R2为小头半径 , h为高度。
②立枯木和伐桩覆盖面积根据如下公式计算:
S=πR2
其中:R为大头半径。
③倒木覆盖面积根据如下公式计算:
S=(R1 +R2)h
其中:R1为大头半径 , R2为小头半径 , h为高
度 。
④胸径计算公式如下:
d=2 (R21 +R1R2 +R22)/3
其中:R1为大头半径 , R2为小头半径 。
2　分析与讨论
2.1　CWD的类型与蓄积
结果(表 2)表明 ,偃松落叶松原始林无论是全
部 CWD、倒木 、伐桩还是立枯木的蓄积都明显低于
轻度火烧后偃松落叶松林全部 CWD体 、倒木和
立枯木的蓄积 ,且 2种不同类型森林的立枯木 、倒
木 、伐桩以及全部 CWD的蓄积量之间的差异显著
(P<0.05);重度火烧后立枯木和 CWD的蓄积量增
加了 , 而倒木的蓄积量却相对减少了 , 且与轻度
火烧相比立枯木和倒木之间存在一定的差异 , 而
伐桩之间却又无差异 ,因此不同程度的火烧对伐桩
材积的变化产生了一样的影响(P<0.05);原始林 、
轻度火烧林 、重度火烧林的 CWD蓄积分别为
59.92m3 /hm2 , 199.77m3 /hm2 , 217.73m3 /hm2 ,原始
林和火烧林之间 CWD材积之间有差别(P<0.05),
随着火烧强度的增加蓄积量逐渐增加 ,火烧增加了
CWD的输入 ,说明森林火灾对落叶松林 CWD的成
分有一定的影响 ,但是由于不同火烧强度之间没有
差异 ,所以不同火烧强度对 CWD蓄积量的影响基
本一样。
表 2　3种类型森林 CWD平均蓄积 m3 /hm2
CWD来源 原始林 标准差轻度火烧林标准差重度火烧林 标准差
立枯木 20.11 13.3 94.02 45.5 205.55 12.0
倒木　 38.24 28.2 100.88 5.1 9.92 10.3
伐桩　 1.57 1.2 4.87 1.7 2.26 0.4
全部　 59.92 27.4 199.77 152.2 217.73 2.0
偃松落叶松原始林 、轻度火烧林和重度火烧林
倒木分别各自占总蓄积量的 64%, 50%和 5%,因此
说明火烧使倒木的蓄积量有所减少 ,轻度火烧对倒
木 CWD来源的影响不大 ,但是火烧强度增加则对
其有很大的影响 ,几乎因为火烧的原因而快要被燃
烧掉;立枯木逐渐增加 ,而伐桩和倒木逐渐减少 ,可
能是因为随着火烧程度的增加把地表上的 CWD燃
烧掉 ,因此可认为火烧对森林 CWD中的立枯木来
源有很大的贡献 ,总体来讲倒木和立枯木是 3种森
林类型 CWD的主要来源。
2.2　CWD的径级分布
尽管小径级 CWD(胸径≤10cm)在 3个林型中
比例差别不大 ,但占 3个林型 CWD的材积比例差
别明显(图 1)。小径级 CWD的材积只占偃松落叶
松原始林全部 CWD材积的 12%,但分别占轻度火
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　第 1期 刘会锋等:2种火烧强度对大兴安岭偃松落叶松林粗木质残体的影响
烧偃松落叶松林和重度火烧偃松落叶松林全部
CWD材积的 24%和 8%,说明小径级 CWD的材积
在轻度火烧偃松落叶松林和重度火烧偃松落叶松林
中占有一定的比重 ,但主要还是胸径为 10 ～ 20cm
的 CWD,即 3种类型森林 CWD的胸径都比较小 。
偃松落叶松原始林中胸径 10 ～ 30cmCWD占全部
CWD材积的 80%以上;虽然径级 2 ～ 10cm的 CWD
个体数比较多但是材积较低 ,因为其胸径很小对其
材积有很大的影响。
图 1　3种类型森林 CWD材积的径级分布
原始林与火烧后相比较而言 , CWD中大径级
(胸径 >30cm)几乎没有 ,而轻度火烧和重度火烧中
CWD胸径 30 ～ 40cm分别各自占粗木残体总材积的
27%和 30%,说明大径级 CWD的材积在轻度火烧
偃松落叶松林和重度火烧偃松落叶松林中占很大比
重 ,大径级 CWD的增加与火烧有一定的关系 。
偃松落叶松原始林 、轻度火烧后的偃松落叶松
林和重度火烧后的偃松落叶松林 CWD的个体数量
径级分布是不同的(图 2);偃松落叶松原始林中大
径级(胸径 >30cm)CWD的数量为 0,全部集中于
CWD径级 2 ～ 30cm中 , CWD径级 2 ～ 20cm占个体
总数的 92%,而轻度火烧和重度火烧则在各个径级
都有分布 , 轻度火烧和重度火烧大径级 (胸径 >
30cm)的 CWD明显多于原始林中大径级的数量(图
2);轻度火烧和重度火烧后的偃松落叶松林 CWD
的径级主要以小径级(胸径≤10cm)为主 ,分别占各
自全部个体数量的 67%和 54%,火烧后大径级的
CWD很少。除了胸径 10 ～ 20cm之外 ,其他径级的
轻度火后 CWD比重度火后 CWD的百分比都要大;
3种林型 CWD的个体数都随着径级的增加而减少 ,
可能跟 3种林份年龄有关系 ,大多是径级比较小的
树。
图 2　3种类型森林 CWD个体的径级分布
2.3　CWD的腐烂等级
结果(表 3)表明 ,原始林和轻度火烧林 CWD除
了 C级之间无差异之外 ,其他等级在这 2种林型中
都存在差异性 ,原始林和重度火烧林 A级和 E级都
存在差异(P<0.05),其 B, C, D级没有差异 ,但是
这种规律在轻度火烧林和重度火烧林之间刚好相
反 ,即 A级和 E级没有差异 ,而 B, C, D级有差异 ,
原始林与轻度火烧林和重度火烧林 CWD材积之间
都存在差异 ,而轻度火烧林和重度火烧林之间没有
差异 ,说明火烧对森林生态系统中 CWD材积有很
大的影响 。
表 3　3种类型森林 CWD腐烂等级平均蓄积　m3 /hm2
腐烂等级 原始林 标准差轻度火烧林标准差重度火烧林 标准差
A 20.07 16.3 97.63 50.8 206.49 13.2
B 2.85 3.7 16.00 3.2 3.35 2.0
C 9.35 7.6 8.83 0.8 2.26 2.4
D 10.06 5.6 60.77 16.3 0.80 1.1
E 17.06 24.7 16.54 12.6 4.48 5.7
全部 59.92 27.4 199.77 52.2 217.73 2.0
重度火烧以后 , B级以上的 CWD材积急剧减
少 ,轻度火烧后其 CWD材积 B, C级减少 , 而 D, E
级材积则有所增加 ,在原始林中也有不一样的规律 ,
除了 A级外 , 在其他 4个等级中是逐渐增加的;
75
林业资源管理 第 1期　
CWD的腐烂程度一般取决于树种和胸径大小等因
素 ,因此小径级的比大径级的腐烂的速度要快 ,伐桩
比立枯木和倒木腐烂的速度要快[ 24] 。原始林的
CWD主要集中在 C级以上其材积占总的材积
62%,而轻度火烧林和重度火烧林则集中在 A和 B
两个等级中 , 其材积分别各自占总材积的 57%和
97%,原始林和轻度火烧林 CWD在每个腐烂等级
都有分布 ,但是重度火烧林则主要分布在等级 A(表
3),其材积达到总材积的 95%。
偃松落叶松原始林中腐烂等级为 A级的个体
百分比远低于轻度火烧后落叶松林和重度火烧后落
叶松林(表 4)。落叶松原始林中 CWD的各腐烂等
级百分比之间相对平均 ,而轻度火烧后落叶松林和
重度火烧后落叶松林中 CWD等级为 A级别的所占
的百分比最高 , 其他级别的 CWD数量逐渐减少 。
落叶松原始林中腐烂等级为 C, D和 E级的个体百
分比高于轻度火烧林中腐烂等级为 C, D和 E级的
个体百分比 ,但之间的差异不明显(P<0.05);落叶
松原始林中腐烂等级为 E级的个体百分比高于轻
度火烧林和重度火烧林中腐烂等级为 E级的个体
百分比 ,但之间的差异不明显 ,可以看出 ,火烧增加
了 CWD的新个体而减少了等级比较高的 CWD数
量 。腐烂等级除了 D级外 ,其他 4个等级 CWD的
数量变化在轻度火烧林和重度火烧林之间差异不明
显 ,说明火烧程度的不同对 CWD产生速度的影响
程度基本一样。
表 4　3种类型森林 CWD腐烂等级数量
腐烂等级 原始林 标准差轻度火烧林标准差重度火烧林 标准差
A 7.00 3.4 50.00 4.4 50.50 26.2
B 2.25 2.1 13.67 8.1 12.00 8.5
C 5.50 3.1 7.00 1.7 5.00 1.4
D 5.00 1.4 8.67 0.6 1.00 1.4
E 5.00 1.4 4.00 3.5 3.00 2.8
全部 24.75 7.6 83.33 6.1 71.50 29.0
2.4　CWD的覆盖面积
3种不同森林类型都是倒木远远大于伐桩和立
枯木的覆盖面积 , 3种不同森林类型中的轻度火烧
林的倒木覆盖面积最大 ,达到 561.87m2 /hm2 ,占该
总覆盖面积的 94%,重度火烧林倒木平均覆盖面积
和原始林倒木覆盖面积之间没有差异 ,而与轻度火
烧林之间有差异(表 5)(P<0.05)。落叶松重度火
烧 林 地 表 上 CWD的 覆 盖 面 积 (平 均 为
118.87m2 /hm2)小于落 叶松 原始 林 (平均 为
297.05m2 /hm2)和轻度火烧后落叶松林 (平均为
596.10m2 /hm2),原始林和重度火烧林之间没有差
异 ,而与轻度火烧林之间有差异。
原始林不管是全部的还是立枯木 、倒木和伐桩
各自的覆盖面积都比轻度火烧林要小 ,且存在差异
性;剔除伐桩的这个因素 ,重度火烧林与原始林相
比 ,立枯木的覆盖面积增加了 ,两者之间无差异 ,而
倒木覆盖面积和总的覆盖面积则减少了 ,两者之间
有差异;依原始林 、轻度火烧林和重度火烧林这个次
序 ,除了立枯木外 ,倒木 、伐桩和总平均覆盖面积都
是先增加后减少 ,可以说火是影响 CWD覆盖面积
的一个重要因素 ,随着火烧程度的增加 ,覆盖面积最
主要的一个组成成分—倒木急剧减少 ,所以使其总
平均覆盖面积也大大减少。
　　　表 5　3种类型森林 CWD平均覆盖面积　m2 /hm2
CWD来源 原始林 标准差轻度火烧林标准差重度火烧林 标准差
立枯木 3.63 2.1 20.18 6.0 22.50 1.1
倒木　 290.38 147.6 561.87 19.8 92.99 77.7
伐桩　 3.04 2.1 14.06 0.5 3.38 1.7
全部　 197.05 146.4 596.10 25.2 118.87 78.3
3　讨论
火后偃松落叶松林中立枯木成为主要的 CWD
组分 ,中小径级 CWD数量占有很大的比重 ,中小径级
CWD材积比重也较大 。地表覆盖面积重度火后急剧
减少 ,而轻度火烧后大大增加了 ,重度火后 CWD新个
体产生速度要比轻度火烧后新个体(腐烂等级小)产
生速度大得多 ,可能是因为火烧程度的增加使得树木
更容易死亡 ,从而增加了 CWD的输入。
火干扰改变了偃松落叶松林的 CWD的组成结
构 ,火烧后偃松落叶松林的蓄积量增加明显 ,因此可
以认为火烧可以增加森林的 CWD的输入;不同
CWD材积所占比例发生了变化 ,火烧后森林中立枯
木的材积有较大程度的增加 ,最可能的原因是火烧
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　第 1期 刘会锋等:2种火烧强度对大兴安岭偃松落叶松林粗木质残体的影响
直接使很多树木死亡 ,或者是间接影响树木的生长
而导致其死亡 ,而倒木的材积所占比例的变化趋势
相反 ,可能是因为地表火导致很多倒木直接烧毁。
偃松落叶松原始林 CWD无论从总量 、还是从
组分(倒木 、立枯木 、伐桩)上都和火后偃松落叶松
林之间存在明显的差异。立枯木和倒木在林地内积
累量大 ,是火后偃松落叶松林 CWD的重要部分 ,伐
桩只占很小的比例。火烧后森林中小径级(胸径≤
10cm)的 CWD尽管数量比例较高 ,但材积比降低 ,
说明火后森林 CWD的个体数量总体较少。
火后偃松落叶松林 CWD腐烂等级低(A和 B)
的个体数量较多 ,说明新 CWD产生的速度相对较
快 ,原始林主要是腐烂等级比较高(C等级或 C等
级以上)的 CWD,但是经过火烧后腐烂等级比较高
的粗木残体减少了很多 ,留下的基本是刚死亡不久
的新个体 ,因此可说明火烧可大大改变森林里 CWD
腐烂等级的组成结构 。
原始林不管是全部的还是立枯木 、倒木和伐桩
各自的覆盖面积都比轻度火烧林要小 ,且存在差异
性;剔除伐桩因素 ,重度火烧林与原始林相比 ,立枯
木的覆盖面积增加了 ,两者之间无差异 ,而倒木覆盖
面积和总的 CWD覆盖面积则减少了 ,两者之间有
差异;按原始林 、轻度火烧林和重度火烧林这个次
序 ,除了立枯木外 ,倒木 、伐桩和平均覆盖面积都是
先增加后减少 ,可以说或是一个影响 CWD覆盖面
积的一个重要因素 ,随着火烧程度的增加 ,倒木急剧
减少 , CWD的总平均覆盖面积也大幅度减少。
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