全 文 ：·园林花卉·植物 北方园艺２０１５（１４）：６２～６６
第一作者简介：文爱华（１９８９－），女，山东济南人，硕士研究生，研究
方向为野生动植物保护与利用。Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｈ０９１７＠１６３．ｃｏｍ．
责任作者：刘济明（１９６３－），男，重庆人，博士，教授，现主要从事植
物生态学等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｋａｒｓｔ０６２３＠１６３．ｃｏｍ．
基金项目：贵州省林业厅重大资助项目（黔林科合［２０１０］重大０４
号）；黔南州社会发展科技计划资助项目。
收稿日期：２０１５－０１－１９
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１５１４０１８
自然干旱胁迫对米槁幼苗叶片
显微结构及叶绿素含量的影响
文 爱 华，刘 济 明，高 攀，李 丽 霞，王 军 才，骆 畅
（贵州大学 林学院，贵州 贵阳５５００２５）
摘 要：以一年生米槁为试材，在为期２２ｄ的自然失水胁迫处理下，研究了米槁生长形态、叶
形态解剖结构以及光合色素在不同胁迫时间下的变化特点，以期探讨米槁幼苗对持续干旱胁迫
的适应能力及对策。结果表明：随着胁迫时间的增加，其生长指标受显著抑制；叶绿素ａ、ｂ含量呈
先降低后升高再降低的趋势，但叶绿素ａ／ｂ的趋势相反，类胡萝卜素含量先下降后上升；叶片厚
度、上表皮细胞厚度、叶脉周长和面积呈先下降后上升趋势；海绵组织厚度呈上升的趋势，栅栏组
织厚度和叶片组织结构紧密度（ＣＴＲ）呈先下降后上升的趋势。表明米槁在干旱胁迫时可以通过
改变叶片内组织结构来提高其抗旱性。
关键词：米槁；干旱胁迫；叶形态结构；显微结构
中图分类号：Ｓ ５６７．２３９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１－０００９（２０１５）１４－００６２－０５
干旱对植物体的影响主要是植物的生长发育［１－２］，
而在植物生长发育过程中叶片是对环境变化比较敏感
和可塑性较大的器官［３］，环境的改变势必会导致其形态
结构的变化。而叶片结构的稳定则直接影响着植物生
理生化功能发挥［４］。土壤有效水分的匮乏会对植物生
长状况、形态结构与生理生态过程产生显著影响［５－８］，因
此，土壤水分状况与植物之间的关系一直是植物生理生
态学研究领域的热点问题之一。大多数植物在短期或
轻度土壤缺水下叶片水势下降，引起气孔关闭，限制了
ＣＯ２ 摄取及光合作用速率；长期而严重的干旱胁迫可
限制植物生长，引起形态结构及生物量分配格局发生
变化，甚至会导致植物死亡［９－１１］。因此，从生长、形态、
解剖结构及生理特征等多方面开展系统地研究，是把
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｇｒｏｕｐｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（Ｐ＜０．０１），ａｎｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ．Ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｄｅｃｒｅａｓｅ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ａｃｔｉｖｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｐａｓｐａｌｕｍ ｎｏｔａｔｕｍＦｌｕｇｇｅ．Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｈａｄ ａｎ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ，ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｇｒｏｕｐｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（Ｐ＜０．０１）．Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｇｒｏｕｐ Ｃ６（１５０％）ｗａｓ ２３．２０ｃｍ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ，
ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｇｒｏｕｐ ＣＫ（０％）ｗａｓ １６．３０ｃｍ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｔｈｅ ｓｍａｌｅｓｔ ａｔ ３００ｄａｙｓ．Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｇｒｏｕｐ
Ｃ６ｗａｓ ｍａｘｉｍｕｍ，ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｇｒｏｕｐ ＣＫ ｗａｓ ｔｈｅ ｓｍａｌｅｓｔ ａｔ ３００ｄａｙｓ．Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｇｒｏｕｐ（Ｐ＜０．０１）．Ｔｈｅ ｈｉｇｈ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ａｃｔｉｖｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｅｃｔ ｏｎ ｐｌａｎｔ
ｂｉｏｍａｓｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｓｅ ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｔｒｅｎｄｓ ｏｆ Ｎ，Ｐ ａｎｄ Ｋ ｗｅｒｅ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｓｅ ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｈａｄ ｄｅｃｅａｓｅｄ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ａｃｔｉｖｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ，ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｓｅ
ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ．Ａｌ ｉｎ ａｌ，ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｇｒｏｕｐ Ｃ６ｗａｓ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ，ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｓｅ
ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ，ｗｈｉｃｈ ｍｅｅｔ ｔｈｅ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ，ｇｒｏｕｐ Ｃ６
ｗａｓ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｃｈｏｉｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｗｈｅｎ Ｐａｓｐａｌｕｍ ｎｏｔａｔｕｍＦｌｕｇｇｅ ｗａｓ ａｐｐｌｉｅｄ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｐａｓｐａｌｕｍ ｎｏｔａｔｕｍＦｌｕｇｇｅ；ａｃｔｉｖｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ；ｓｏｉｌ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ；ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｓｅ ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ
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北方园艺２０１５（１４）：６２～６６ 植物·园林花卉·
握植物对不同强度干旱胁迫响应与适应的重要切入点。
米槁（Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｍｉｇａｏ Ｈ．Ｗ．Ｌｉ）属樟科樟属高
大乔木常绿植物，又名大果木姜子。米槁是贵州苗族民
间常用药物，其名字来源于苗语，异名有米槁（贵州黔
南）、麻槁（云南富宁）、大果樟（广西天峨）等［１２］。据《重
庆草药》［１３］记载：“米槁有逐寒、镇痛、健脾、消饱胀、治
心胃冷气痛等功效”。常用于治疗腹胀、腹痛、晕车呕
吐及牛马腹胀等人畜疾病。目前对米槁的研究主要集
中于化学成分的分离与鉴定［１４－１７］，而有关干旱胁迫对
米槁形态、显微结构的影响方面的研究尚鲜见文献报
道。为此，现以贵州罗甸县的米槁幼苗为研究对象，采
用盆栽控水的方法对米槁的耐旱潜力进行研究，以期
阐明不同强度干旱胁迫下幼苗生长、叶片解剖结构、光
合色素等的变化特点，探讨幼苗的干旱适应能力及适应
对策。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
选用贵州罗甸米槁幼苗带回贵州大学林学院苗圃，
采用盆栽方式种植，盆口直径为２９ｃｍ，深度４０ｃｍ，盆栽
土壤一致。
１．２ 试验方法
于２０１４年７月将长势一致、无病虫害的３０盆幼苗
移入隔绝降水的透明大棚，浇透水后采用自然干旱的方
法进行干旱胁迫。从第１天开始，选择长势一致的幼苗
进行株高、基径的测量，每个处理３次重复，设置停水０、
７、１２、１７、２２ｄ胁迫处理和复水１５ｄ后进行叶绿素指标
的测定。
１．３ 项目测定
每次试验前，取每株幼苗中上部成熟叶片，进行
石蜡切片的制作。将备用叶片用清水冲洗干净，滤纸
吸干后放入７０％的ＦＡＡ固定液内固定。将固定的
叶片材料选取叶片中部切取０．５ｃｍ长宽的小块，按
洗涤→脱水与硬化→脱酒精→埋蜡→切片与粘片→
脱蜡→染色→封片的流程进行处理备用。用生物显
微镜进行叶片形态观察，并采用ＪＩＦ－ＥＩＴＥＣＨ 图像
软件进行拍照和叶片形态测量。测量指标包括叶脉
周长、叶脉面积、叶片厚度、上表皮细胞厚度、海绵组
织厚度和栅栏组织厚度等结构参数。计算细胞结构
紧密度（ＣＴＲ）［１８］。ＣＴＲ＝（栅栏组织厚度／叶片厚
度）×１００％。取幼苗植株中上部完全展开的新鲜叶，
在低温、避光条件下带回实验室，进行叶绿素ａ、叶绿
素ｂ、类胡萝卜素含量的测定［１９］。
１．４ 数据分析
试验数据采用ＳＰＳＳ １９．０软件进行显著性分析，图
表处理采用Ｅｘｃｅｌ ２００３软件。
２ 结果与分析
２．１ 不同干旱胁迫时间米槁幼苗生长特点
从表１不同干旱胁迫时间米槁幼苗生长参数及其
变化特点可以看出，随着干旱胁迫时间的增加，土壤含
水量显著下降，但基径和株高增长缓慢，当胁迫第７～１２
天时，基径无显著变化，可能是土壤水分限制了基径的
增加；随着时间增加，株高呈缓慢增长趋势，复水后，株
高与胁迫期间有显著差异。表明随着干旱胁迫强度的
增加，基径和株高开始会有极缓慢的增长，达到一定强
度后几乎无变化。
表１ 不同干旱胁迫时间米槁
幼苗生长特点
Ｔａｂｌｅ １ Ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｍｉｇａｏ Ｈ．Ｗ．
Ｌｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｔｉｍｅ
胁迫时间
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｔｉｍｅ
／ｄ
土壤含水量
Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
／％
基径
Ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ
／ｃｍ
株高
Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ
／ｃｍ
０ ３８．４２±３．８０１ｄ ０．７９±０．０２４ａ ６０．４０±２．８６２ａ
７ ２０．５７±２．２２０ｃ ０．８４±０．０３９ａｂ ６１．８４±１．８３７ａｂ
１２ ９．８９±０．８７４ｂ ０．８７±０．０６３ａｂ ６４．４７±１．１９３ｂｃ
１７ ６．９２±０．５０２ａｂ ０．９３±０．０６１ｂｃ ６５．２９±０．８５８ｃｄ
２２ ４．５８±０．１１４ａ １．０３±０．１０６ｃ ６７．４０±０．８８９ｄ
复水１５ ３８．５０±２．５３０ｄ １．１５±０．１３８ｄ ７０．３３±０．３７９ｅ
注：同一列不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｓｈｏｗ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ
０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
２．２ 米槁幼苗
米槁叶为异面叶，叶肉明显分化为近上表面的栅栏
组织（Ｐ）与近下表皮面的海绵组织（Ｓ）２部分，其中栅栏
组织细胞１层，细胞呈长柱状排列紧密；而海绵组织细
胞２～３层，形状不规则，细胞间隙较大，内有维管束分
布，呈不规则半圆形，厚壁组织较发达。上下表皮各有
一层细胞，排列紧密、间隙较小（图１）。
２．３ 不同干旱胁迫时间米槁幼苗叶片显微结构
试验观察，米槁幼苗叶脉内只有一个维管束，维管
束主要是运输植物体内养分和水分，一般而言，维管束
越大，数目越多，养分供应越好，有利于叶片的生长和光
合速率的提高［２０－２２］。由表２可知，叶脉周长和叶脉面积
随着胁迫时间的延长呈现先下降后上升的趋势，当胁迫
７ｄ时达到了最小值；复水后，数值有所下降但较高于未
胁迫前。
植物叶片的栅栏组织厚度和结构紧密度是植物抗
性的指标之一［２３－２４］，研究表明，叶片细胞结构紧密度越
大，植物耐旱性越强［２５］。从表２还可以看出，栅栏组织
厚度和结构紧密度（ＣＴＲ）呈先下降后上升趋势，胁迫
１２ｄ时出现最小值。叶片ＣＴＲ值大，叶片细胞变小可减
少因干旱导致细胞收缩产生的机械损伤［２６］；而海绵组
织厚度随胁迫时间呈上升趋势，在胁迫１２～１７ｄ时无
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１５（１４）：６２～６６
图１ 自然干旱胁迫对米槁幼苗叶片显微结构的影响
Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｍｉｇａｏ Ｈ．Ｗ．Ｌｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
表２ 自然干旱胁迫对米槁幼苗叶片解剖参数的影响
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｍｉｇａｏ Ｈ．Ｗ．Ｌｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
胁迫时间
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｔｉｍｅ
／ｄ
上表皮细胞厚度
Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
／μｍ
栅栏组织厚度
Ｆｅｎｃｅ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
／μｍ
海绵组织厚度
Ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓｓｕｅ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
／μｍ
细胞结构紧密度
Ｃｅｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｔｉｇｈｔｎｅｓｓ
叶脉周长
Ｖｅｉｎ ｃｉｒｃｕｍｆｅｒｅｎｃｅ
／μｍ
叶脉面积
Ｖｅｉｎ ａｒｅａ
／μｍ２
叶片厚度
Ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
／μｍ
０ ２２．４８±０．５８５ｂ ４１．２５±１．０４６ｂ ５８．７５±１．６５０ａｂ ０．２７±０．００８ｃ ３０４．９０±２．８２１ｂ ６ ５０７．４０±１８４．６７１ｂ １５３．５９±０．５２１ｄ
７ １９．１４±０．６３１ａ ３６．８８±０．６６０ａ ７４．３２±１．６７３ｂ ０．２５±０．００５ｂ ２５６．２８±３．７２３ａ ４ ６９８．０１±３２６．３８０ａ １４５．１２±０．６０７ｂ
１２ ２３．２９±１．３４２ｂｃ ３５．３６±０．８０２ａ ７９．４３±１．８０７ｃ ０．２４±０．００３ａ ３６５．５６±６．３９３ｃ ８ ６０６．０３±１７９．４９２ｃ １４８．３４±１．３０４ｃ
１７ ２５．１１±０．９８１ｃ ３９．６０±０．２３４ｂ ７９．０８±２．８３０ｃ ０．２７±０．００５ｃ ４１０．４４±２．４３１ｄ ８ ９２０．４４±８４．４１１ｃ １４７．００±０．５２２ｃ
２２ ２５．１３±０．７４７ｃ ５０．９３±１．６２１ｄ ９２．０４±１．３６８ｄ ０．２８±０．００１ｂ ４４８．４２±５．５９５ｅ １４ ０７８．７３±１６４．４６４ｄ １８０．８６±１．３４４ｅ
复水１５ ２３．７６±２．１７０ｂｃ ４５．０５±０．８２６ｃ ４９．７９±２．５９３ａ ０．３２±０．０１１ｄ ４１３．７８±５．２４８ｄ ９ ２５５．５７±７４８．３４３ｃ １４１．２３±０．５４２ａ
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北方园艺２０１５（１４）：６２～６６ 植物·园林花卉·
显著变化。胁迫期间，叶片和上表皮的厚度呈现相似
趋势，即先下降后上升，但胁迫１７ｄ时，叶片厚度出现
了下降，但在１２～１７ｄ时无显著差异。胁迫７ｄ时二
者达到了最小值，胁迫１７～２２ｄ时，上表皮厚度无显
著差异。复水后的叶片厚度和上表皮厚度均比未胁迫
显著提高。
２．４ 不同干旱胁迫时间米槁幼苗叶片光合色素含量
变化
从表３可以看出，光合色素参与光合作用过程中
光能的吸收、传递和转化，其含量直接影响植株的光合
能力［２７］。米槁幼苗叶片中叶绿素ａ、叶绿素ｂ和叶绿素
ａ＋ｂ的含量在干旱胁迫时间上表现出相似的变化特点，
均随着干旱胁迫加强呈先下降后上升再下降的趋势，复
水后叶绿素含量均显著高于胁迫前；而类胡萝卜素含量
的变化趋势为先下降后上升，复水后含量低于未胁迫
前。叶绿素ａ含量和叶绿素ｂ含量都在胁迫７ｄ时达到
最小值，胁迫１７ｄ时达到了最大值，显著高于未胁迫前；
类胡萝卜素含量峰值则出现在胁迫２２ｄ时，低于未胁迫
前。叶绿素ａ＋ｂ含量在胁迫１７ｄ达到最高值，变化趋
势与叶绿素ａ、ｂ含量一致，可见胁迫１７ｄ的土壤含水量
是米槁叶片叶绿素含量的阈值，即开始下降的拐点。叶
绿素ａ／ｂ的比值反映植物对光能利用得多少，由表３
可知，随着胁迫时间的延长，叶绿素ａ／ｂ呈现先上升后
下降再上升的趋势，复水后叶绿素ａ／ｂ显著低于未胁
迫前；胁迫１２ｄ时达到最小值，但与胁迫１７ｄ无显著
差异。
表３ 自然干旱胁迫对米槁幼苗叶片光合色素含量的影响
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｍｉｇａｏ Ｈ．Ｗ．Ｌｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ
胁迫时间
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｔｉｍｅ／ｄ
叶绿素ａ含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ａ
ｃｏｎｔｅｎｔ／（ｍｇ·ｇ－１）
叶绿素ｂ含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ｂ
ｃｏｎｔｅｎｔ／（ｍｇ·ｇ－１）
叶绿素ａ／ｂ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ ａ／ｂ
叶绿素ａ＋ｂ含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ（ａ＋ｂ）
ｃｏｎｔｅｎｔ／（ｍｇ·ｇ－１）
类胡萝卜素含量
Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ
ｃｏｎｔｅｎｔ／（ｍｇ·ｇ－１）
０ ０．５９±０．０１８ｃ ０．１７±０．０２８ｂ ３．５３±０．６５１ｃ ０．７６±０．０３０ｃ ０．２６±０．０１６ｅ
７ ０．３２±０．０１５ａ ０．０８±０．０１０ａ ３．９１±０．３９４ｃ ０．４１±０．０２２ａ ０．１７±０．００４ｃ
１２ ０．６４±０．００４ｄ ０．３６±０．００１ｄ １．８０±０．０１３ａｂ １．００±０．００４ｄ ０．１１±０．００２ａ
１７ ０．７８±０．００７ｅ ０．４０±０．００６ｅ １．９３±０．０４３ａｂ １．１８±０．００５ｅ ０．１７±０．００３ｃ
２２ ０．４７±０．００５ｂ ０．２４±０．０１７ｃ １．９８±０．１６７ｂ ０．７１±０．０１１ｂ ０．２３±０．００９ｄ
复水１５ ０．９７±０．０１６ｆ ０．７１±０．０１３ｆ １．３６±０．０４６ａ １．６８±０．００４ｆ ０．１４±０．００４ｂ
３ 结论与讨论
干旱对植物的影响是多方面、多层次的，除外部形
态外，也会影响其内部结构，干旱胁迫发生时，植物叶片
内部结构发生一系列变化来适应不利的环境。该研究
表明，随着胁迫时间的延长，基径和株高有显著差异，在
胁迫７～１２ｄ时，基径无显著差异，说明此时的土壤水分
已影响到了植株的正常细胞生长与分裂，使茎不能增
粗；复水后，显著高于胁迫前。
叶肉是叶片进行光合作用的主要场所，叶肉组织厚
度的变化对植物生长及水分利用有较大的影响，并且干
旱胁迫下叶肉细胞大小改变是叶肉厚度发生变化的主
要原因。前人研究认为高度发达的栅栏组织可以避免
干旱地区强烈光照对叶肉细胞的灼伤，又可以有效的利
用衍射光进行光合作用，即栅栏组织越厚、栅栏组织与
叶厚的比值越大，栅栏组织细胞越小且排列越紧密，则
植物利用光能的效率越高，抗旱性越强［２５，２８］。该研究
中，栅栏组织厚度、ＣＴＲ随着胁迫时间延长而呈先下降
后上升趋势，叶片栅栏细胞长度不同程度纵向伸长，排
列趋于紧密，这可能有利于减少水分蒸腾，提高光合效
率；胁迫２２ｄ时达到了最高值说明米槁幼苗叶片结构能
够较好的适应干旱环境。复水后，栅栏组织有所增加。
海绵组织厚度随胁迫时间呈上升趋势，胁迫２２ｄ时达到
最大值，这与王顺才等［２９］的研究结果相似。
叶片厚度主要有栅栏组织和海绵组织构成，因此，由
于叶肉厚度先下降后上升，所以导致其叶厚有相似趋势。
表皮是保护叶片免受外界破坏的基本结构，上表皮随着胁
迫时间呈先下降后上升，在胁迫７ｄ时有最小值，表明细
胞开始受水分影响，随后增加可能是为降低蒸腾作用，减
少水分散失，以此来抵御干旱胁迫对细胞组织的伤害。
叶绿素主要包括叶绿素ａ和叶绿素ｂ，是光合作用
中最重要和最有效的色素，其含量在一定程度上能够反
映植物同化物质的能力，从而影响植物的生长［２７］。该研
究中，叶绿素含量随着胁迫时间的增加表现为先下降后
上升再下降的趋势，造成胁迫下叶绿素含量下降的原因
可能与质膜透性、膜质过氧化物 ＭＤＡ、叶绿素分解加快
有关［３０］。胁迫１２～１７ｄ时，含量上升的原因可能是由于
土壤干旱，造成叶片失水，叶绿素的浓度相应增加导致。
随后下降的原因可能是叶绿素分解量大于叶绿素浓度
的相应增加量。这与李叶峰等［３１］的研究相似。复水后，
叶绿素含量高于胁迫前，这说明随着干早胁迫时间的延
长，米槁通过提高叶绿素含量保证对光能的充分利用，
提高转化率以保证碳同化，从而增强了幼苗的净光合速
率，这种生理反应，是植物抗早能力的表现。
植物为了适应一定的水分胁迫，通常叶片的形态特
征会发生改变，如适当减少叶面积来降低植物叶片的蒸
腾速率，叶肉细胞结构中栅栏细胞长度纵向伸长、排列
趋向紧密以增加叶片对光能的捕获机会，从而来适应胁
迫环境。然而，植物的抗旱性还受诸多因素的影响，如
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１５（１４）：６２～６６
树龄、土壤中盐的成分和气候因子等，自然条件下米槁
幼苗的抗旱性还需进一步验证与研究。
参考文献
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ＣｉｎｎａｍｏｍｕｍｍｉｇａｏＨ．Ｗ．Ｌｉ Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＷＥＮ Ａｉｈｕａ，ＬＩＵ Ｊｉｍｉｎｇ，ＧＡＯ Ｐａｎ，ＬＩ Ｌｉｘｉａ，ＷＡＮＧ Ｊｕｎｃａｉ，ＬＵＯ Ｃｈａｎｇ
（Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ ５５００２５）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ ｔｈｅ ａｎｎｕａｌ Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｍｉｇａｏ Ｈ．Ｗ．Ｌｉ ａｓ ｍａｔｅｒｉａｌ，ｉｎ ａ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ２２ｄａｙｓ ｎａｔｕｒａｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｔｈｅ ｅｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｓｔｒｅｓｓ ｔｉｍｅ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ，ｌｅａｆ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｍｉｇａｏ Ｈ．Ｗ．Ｌｉ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ，ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ａｓｓｅｓｓ ｔｈｅ ａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｃｏｕｎｔｅｒｍｅａｓｕｒｅ ｏｆ ｔｏｌｅｒａｔｉｎｇ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｎ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ ｔｉｍｅ，ｔｈｅｉｒ ｇｒｏｗｔｈ ｔａｒｇｅｔｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ；
Ｃｈｌ ａ ａｎｄ Ｃｈｌ ｂ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，Ｃｈｌ ａ／ｂ ｏｐｐｏｓｉｔｅｄ ａｎｄ Ｃａｒ ｆｉｒｓｔ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｔｈｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ；
ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ｔｈｅ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｋｉｎ，ｖｅｉｎｓ ｐｅｒｉｍｅｔｅｒ ａｎｄ ａｒｅａ ｄｅｃｒｅｓｅｄ ａｔ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ；ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓｓｕｅ ｕｐｗａｒｄ，
ａｎｄ ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ ａｎｄ ＣＴＲ ｄｅｃｒｅｓｅｄ ａｔ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｍｉｇａｏ Ｈ．Ｗ．Ｌｉ ｄｕｒｉｎｇ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｕｌｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｉｔｓ ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｂｙ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｔｈｅ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｂｌａｄｅ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ ｍｉｇａｏ Ｈ．Ｗ．Ｌｉ；ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ；ｍｏｒｐｈ－ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ；ｍｉｃｒｏ－ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
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