全 文 ：收稿日期:2008-03-20
基金项目:国家自然科学基金项目(3066148)
作者简介:魏　磊(1979-),男 ,河北交河人 ,硕士 ,主要从事果树生理研究。
通讯作者:崔世茂(1961-),男 ,山西代县人 ,教授 ,博士 ,博士生导师 ,主要从事设施园艺及抗性生理研究。
干旱胁迫对山杏光合特性的影响
魏　磊 ,崔世茂
(内蒙古农业大学 农学院,内蒙古 呼和浩特　010019)
　　摘要:为筛选干旱地区生态建设的优良品种 , 以盆栽山杏为试材 , 控水模拟不同土壤水分状况 ,探讨了不同程度
干旱胁迫对山杏叶片光合特性的影响。结果表明 ,山杏叶片净光合速率 、蒸腾速率 、气孔导度随着干旱胁迫程度的加
强而降低。随着温度的升高 ,叶片净光合速率和水分利用效率降低 、蒸腾速率升高 , 加重了干旱对其光合作用的影
响。对照 、轻度和中度干旱胁迫下的净光合速率 、气孔导度及水分利用效率日变化曲线呈双峰型 , 重度胁迫下净光合
速率和气孔导度日变化为单峰型。说明在一定的干旱条件下 , 山杏光合作用对干旱胁迫具有一定的适应能力。
关键词:干旱胁迫;光合特性;山杏
中图分类号:S662.2　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7091(2008)05-0194-04
The Effect of Soil Drought Stress on Photosynthetic
Character of Prunus armeniaca
WEI Lei ,CUI Shi-mao
(College of Agronomy , Inner Mongolia Agricultural University ,Huhhot　010019 ,China)
Abstract:In this research ,The response of photosynthetic character of prunus armeniaca to soil drought stress were
studied.The results show that net photosynthetic rate(Pn), transpiration rate(Tr)and stomatal conductance(Cs)decreased
with the increases in drought stress.Compared with control(CK), decreases of intercellular CO2 concentration(Ci)under
mild and moderate stress and increase under severe stress were fonnd.The test of respone of photosynthesis to temperature
exhibited the decline of Pn and increase of Tr under higher temperature , and water use efficiency(WUE)decreased.The
stress effects of drought were aggravated under higher temperature on photosynthesis.The diurnal variation curves of Pn ,
Cs and WUE were double-peak types under different water stress , but the curves of Pn and Cs were changed to single-
peak types under severe stress.The conclusion is that the photosynthesis of Prunus armeniaca exhibits a certain adaptabil-
ity to drought stress.
Key words:Drought stress;Photosynthetic character;Prunus armeniaca
　　山杏(Prunus armeniaca)为蔷薇科李亚科李属木
本植物 ,是我国北方干旱地区的一种主要干果树种 ,
在内蒙古地区分布较广 ,以其耐旱 、耐寒 、耐贫瘠且
生长迅速 、根系发达 ,少有病虫害等优势特性得到比
较广泛的种植。山杏在夏季会受到程度不等的干旱
胁迫和高温 ,但目前对其干旱胁迫[ 1] ,特别是干旱胁
迫下山杏光合特性的变化的研究少见报道。本研究
利用盆栽控水法模拟不同程度的土壤水分状况 ,研
究干旱胁迫对山杏光合特性的影响 ,以便为干旱地
区生态建设工作提供科学依据 。
1　材料和方法
1.1　材料
以生长状况良好的盆栽 3年生山杏实生苗为试
材 ,置于室外 ,用塑料薄膜搭棚防雨。
1.2　试验处理
试验共分 4 个干旱胁迫程度处理:对照(CK)、
轻度胁迫(W1)、中度胁迫(W2)、重度胁迫(W3)。每
处理 3盆 ,每盆栽种 1株 ,按 Hsiao 方法[ 2]设计土壤
含水量占最大持水量的百分率 ,即对照(CK)75%左
华北农学报·2008 , 23(5):194-197
右 ,轻度胁迫 55%左右 ,中度胁迫 40%左右 ,重度胁
迫 30%左右。于 7 月上旬开始按试验设计进行干
旱处理 ,不浇水 ,用称重法监测土壤含水量 ,待土壤
水分自然干至设定的标准后 ,选择各处理生长状况
相似的成熟叶片测定各项指标 。
1.3　测定方法
1.3.1　叶片相对含水量(RWC)测定 　采用饱和含
水法[ 3] 。
1.3.2　光合特性测定　在试验室控制条件下 ,用
Li-6400便携式光合测定仪控温装置控制叶室温度
为30℃,光合有效辐射(PAR)为 600 μmol/(m2·s),
自然 CO2浓度 ,叶片连体测定 ,每片叶重复记录 3 ～ 4
组数据 , 结果取平均值。测定指标有净光合速率
(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Cs)和胞间 CO2浓度
(Ci),并且计算水分利用效率(WUE=Pn/Tr)。
1.3.3　温度响应测定 　光合有效辐射为 600
μmol/(m2·s),自然空气 CO2 浓度 ,用其控温装置调
节叶室温度在20 ～ 40℃,2 ～ 3℃为一个测试梯度 ,每
个梯度停留至读数稳定 。每个处理选取 3片叶片 ,
测定 Pn 、Tr ,结果取平均值 ,计算WUE。
1.3.4　光合日变化测定 　在晴朗天气 7:00 ～
17:00 ,每隔 1 h测定 1次 ,重复测试 3片叶片 ,每片
重复记录 3 ～ 4组数据 ,结果取平均值。测定 Pn ,Tr ,
Cs ,计算WUE。
2　结果与分析
2.1　干旱胁迫对山杏叶片光合生理的影响
2.1.1　叶片相对含水量　4种处理的山杏叶片相
对含水量见图 1 ,随着土壤干旱胁迫程度的加强 ,叶
片相对含水量呈逐渐降低(p<0.05),符合 Hsiao 对
干旱胁迫程度标准的划分。
CK.对照;W1.轻度胁迫;W2.中度胁迫;W3.重度胁迫;不同小写字
母表示处理间差异达到显著水平(p<0.05),下图同。
CK.Cont rol;W1.Mild stress;W2.Moderate st ress;W3.Severe stress;The
small letters indicate signifi cant difference(p<0.05), The same as follows.
图 1　不同处理下的叶片相对含水量
Fig.1　Leaf relative water content(RWC)under
different treatments
2.1.2　干旱胁迫对 Pn 、Tr 、Cs 、Ci和WUE的影响　
随着干旱胁迫程度的加强 ,山杏叶片净光合速率 、蒸
腾速率(图 2-A)、气孔导度(Cs)(图 2-B)逐渐降低 ,
且处理间显著差异(p<0.05);胞间 CO2浓度(Ci)(图
2-B)在轻度和中度干旱胁迫下降低 ,但在重度干旱
胁迫下升高 ,且与对照存在显著差异(p<0.05);水
分利用效率(WUE)(图 2-B)在轻度和中度干旱胁迫
下升高 ,在重度干旱胁迫下降低 ,表明土壤适当的干
旱能提高山杏的水分利用效率。
图 2　干旱胁迫下 Pn , Tr, Cs , Ci , WUE变化
Fig.2　Net photosynthetic rate(Pn), transpiration rate(Tr), stomatal conductance(Cs),
intercellular CO2 concentration(Ci)and water use efficiency(WUE)under soil drought stress
2.2　干旱胁迫下温度对光合的影响
干旱胁迫下 ,光合有效辐射为 600 μmol/(m2·s)
时温度对山杏净光合速度 、蒸腾速率和水分利用率
的影响见图 3。随着温度的不断升高 ,山杏的各干
旱处理的净光合速率 、水分利用效率的变化趋势相
似 ,均由高变低 ,而蒸腾速率则正好相反 ,均由低变
高。各干旱胁迫处理间的净光合速率值 、水分利用
效率值差异随着温度的升高逐渐减小(图 3-A , 3-
C),而蒸腾速率值差异却在逐渐增大(图 3-B),但各
干旱胁迫处理间差异并不明显。
4期 魏　磊等:干旱胁迫对山杏光合特性的影响 195　
图 3　干旱胁迫下净光合速率 、蒸腾速率和水分利用效率随温度的变化
Fig.3　Net photosynthetic rate(Pn), transpiration rate(Tr)and water use efficiency(WUE)under
soil drought stress and different temperature
2.3　干旱胁迫下光合的日变化
山杏叶片净光合速率日变化对不同程度干旱胁
迫表现不同(图 4-A)。对照和轻度干旱胁迫的净光
合速率值相近 ,但中度干旱胁迫的净光合速率有所
下降;在对照 、轻度及中度干旱胁迫下 ,净光合速率
日变化曲线都为双峰型 ,在中午前后明显下降 ,出现
“午睡”现象。在重度胁迫下 ,日变化曲线为单峰型 ,
净光合速率在峰后进一步降低 。
山杏叶片蒸腾速率的日变化在各水分胁迫处理
间峰值的高低和峰出现的时间随着干旱胁迫程度的
加强而降低且提前。叶片气孔导度的日变化在对
照 ,轻度和中度干旱胁迫下变化趋势相近 ,随着干旱
程度的加重 ,气孔导度不断降低;而在重度干旱胁迫
下 ,气孔导度日变化却一直降低 。水分利用效率在
轻 、中度水分胁迫下提高 ,表明适当干旱可提高水分
利用效率 。
图 4　干旱胁迫下 Pn.Tr, Cs和WUE的日变化
Fig.4　Diurnal variations of Pn , Tr ,Cs and WUE under drought stress
3　结论与讨论
干旱胁迫下 ,植物的光合能力都会有不同程度
的降低[ 4] ,而这种水分亏缺时的降低 ,是由于水分亏
缺引起的气孔或非气孔因素的限制[ 5] 。本试验中 ,
在中度干旱胁迫以下时 , 山杏的气孔导度和胞间
CO2浓度随干旱程度的加重而降低 ,说明它的光合
能力的降低主要是由于气孔因素限制。在重度干旱
胁迫下气孔导度降低而胞间 CO2 浓度升高 ,说明光
合能力的下降受气孔和非气孔因素的同时限制作
用。因此 ,在重度干旱下 ,山杏净光合速率的降低不
仅仅是由于气孔的收缩 ,而且还有光合器官的结构
受到损伤这一因素 。
水分利用效率的变化在干旱胁迫下也尤为重
要[ 6] ,当植物受到干旱胁迫时 ,它会在保证不明显影
响光合速率的同时 ,尽量降低其蒸腾速率[ 7] 。在本
试验中 ,山杏叶片随着干旱胁迫的加重 ,气孔导度降
低 ,蒸腾减弱 。在轻度和中度干旱胁迫下 ,山杏的水
分利用效率提高 ,而在重度干旱胁迫下 ,水分利用效
率有些降低。这说明山杏自身可以通过控制气孔的
196　 华　北　农　学　报 23卷
开放程度以适应干旱的环境条件。
温度的变化可以影响植物的正常生理活动 ,尤
其在高温时会加强蒸腾作用 ,引起干旱胁迫程度的
加重 ,使光合酶活性受到抑制 ,电子传递遭到破坏 ,
光抑制得到加强[ 8-11] 。在本试验中 ,温度和日变化
测定表明 ,高温会使山杏的净光合速率下降 ,蒸腾速
率上升 ,水分利用效率降低 ,从而加重了水分胁迫对
山杏光合作用的影响 。
随着植物抗逆机制与基因工程的时一步深入研
究[ 12 ,13] ,上述问题将逐渐被将解人员一一破解。
参考文献:
[ 1] 　李雪华 ,蒋德明 ,刘志民.山杏幼苗水分生理生态特性
及凋萎湿度的研究[ J] .干旱区资源与环境 , 2004 , 18
(5):168-171.
[ 2] 　Hsiao T C.Plant responses to water stress [ J] .Annal Rewiew
of Plant Physiology and Plant Molecular Biology , 1973 , 24:
519-570.
[ 3] 　Turkan I , Bor M , Ozdemir F , et al.Differential responses of
lipid peroxidation and antioxidants in the leaves of drought-
tolerant P.acutifolius Gray and drought-sensitive P.vulgaris
L.subjected to polyethylene glycol mediated water stress[ J] .
Plant Science , 2005 , 168:223-231.
[ 4] 　Monneveux P , Reklk A D, Acevedo E , et al.Effect of drought
on leaf gas exchange , carbon isotope discrimination , transpi-
ration efficiency and productivity in field grown durum wheat
genotypes[ J] .Plant Science , 2006 , 170:867-872.
[ 5] 　余叔文 ,汤章城.植物生理与分子生物学[ M] .北京:科
学出版社 , 1999:262-276.
[ 6] 　Stedvtop , Katerjin , Puertos-Molina H , et al.Water-use effi-
ciency of sweet sorghum under water stress conditions:Gas-
exchange investigations at leaf and canopy scales [ J] .Field
Crops Research , 1997 , 54:221-234.
[ 7] 　Liu F , Andersen M N , Jensen C R.Stomatal control and water
use efficiency of soybean(Glycine max L.Merr.)during pro-
gressive soil drying [ J] .Environmental and Experimental
Botany , 2005 , 54:33-40.
[ 8] 　Crafis-Brandner S J , Salvuccl M E.Sensitivity of photosynthe-
sis in a C4 plant , maize , to heat stress [ J] .Plant Physiol ,
2002 , 129:1773-1780.
[ 9] 　Sinsawat V , Leipner J , Stamp P , et al.Effect of heat stress on
the photosynthetic apparatus in maize(Zea mays L.)grown at
control or high temperature[ J] .Environmental and Experi-
mental Botany , 2004 , 52:123-129.
[ 10] 　Dambrosio N , Arena C , Santo A V D.Temperature response
of photosynthesis , excitation energy dissipation and alterna-
tive electron sinks to carbon assimilation in Beta vulgaris L
[ J] .Enviromental and Experimental Botany , 2006 , 55:248
-257.
[ 11] 　高　银.植物抗逆机制与基因工程研究进展[ J] .内蒙
古农业科技 , 2007(5):75-78.
[ 12] 　马　强 , 侯安宏 ,张汉达.超氧物歧化酶的研究进展及
基本农业上的应用[ J] .内蒙古农业科技 , 1994(6):35
-38.
[ 13] 　文　银.植物抗逆机制与基因工程研究进展[ J] .内蒙
古农业科技 , 2007(5):75-78.
4期 魏　磊等:干旱胁迫对山杏光合特性的影响 197