全 文 ：圆盖阴石蕨对水分胁迫的生理响应
梁晓华1,2， 丁青霞1， 徐成东1,2
（1.楚雄师范学院化学与生命科学系，云南 楚雄 675000；
2.滇中高原生物资源开发与利用研究所，云南 楚雄 675000）
摘 要： 以圆盖阴石蕨为试验材料， 采用聚乙二醇 6000 （PEG6000） 人工模拟干旱胁迫， 研究不同浓度的
PEG6000 渗透胁迫对圆盖阴石蕨的叶片形态、游离脯氨酸含量、可溶性糖含量、POD 活性、相对电导率的影响。 结果
表明： 浓度为 10%、20%和 30%的 PEG6000 渗透胁迫后， 圆盖阴石蕨形态均受到不同程度损害， 且表现为 30%的
PEG6000 渗透胁迫受损最严重，叶片干枯卷缩最厉害。 游离氨基酸含量、可溶性糖含量、POD 活性、相对电导率均与
胁迫浓度呈正相关。
关键词：圆盖阴石蕨； 水分胁迫； 生理响应
中图分类号：S682.35；Q945.17 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2014）09-0051-03
Physiological response of Humata tyermanni to water stress
LIANG Xiao-hua1,2, DING Qing-xia1, XU Cheng-dong1,2
(1.Department of Chemistry and Life Science, Chuxiong Normal University, Chuxiong 675000, China;
2.Institute of Bio-resources Research and Utilization in Central Yunnan, Chuxiong 675000, China)
Abstract: The effects of osmotic stress of polyethylene glycol 6000 (PEG6000) with different concentrations on the
leaf morphology, free proline content, soluble sugar content, POD activity and relative electric conductivity of Humata
tyermanni were studied, using PEG6000 to manual simulated drought stress. The results showed that osmotic stress of 10%,
20% and 30% PEG6000 caused different degrees of damage to the plant morphology, the injury effect of 30% PEG6000
was most severe and the leaf withered seriously. Besides, the free proline content, soluble sugar content, POD activity,
relative electric conductivity were postively correlated with stress concentration.
Key words: Humata tyermanni; water stress; physiological response
圆盖阴石蕨（Humata tyermanni）又称狼尾蕨 [1]，是
骨碎补科（Davalliaceae）阴石蕨属（Humata）植物，根状
茎长而横走，密被绒毛状披针形鳞片，棕色至灰白色，
盾状着生， 叶片基部有鳞片。 圆盖阴石蕨因其体态潇
洒，根茎粗壮，密披白毛，叶形美丽，形似狼尾，是做垂
吊和盆景的好材料，如绑扎成各种形态作摆设，奇趣横
生[2]，是人们喜欢的观叶植物之一。此外，圆盖阴石蕨还
具有独特的药用价值，其根状茎可入药，味酸、微辛、性
凉，具有祛风活血、消肿止痛之功效[3-4]。 近几年来受全
球气候变化，楚雄地区干旱情况日益严重 [5]，干旱不仅
影响限制圆盖阴石蕨的正常生长， 而且还对其分布有
一定的限制作用[6]。
近年来，利用组织培养方法研究植物的抗旱性、筛
选抗旱性无性系在许多作物如小麦 [7]、玉米 [8-9]、花生 [10]、
水稻[11]等领域上都得到了应用，并有效地推动了植物的
抗旱性研究，尤其是应用聚乙二醇-6000（PEG6000）模
拟干旱胁迫环境的研究越来越广泛。 因 PEG6000 本身
不易自由通过植物细胞壁，不易渗入活细胞内，不会给
种子内增加营养物质，无毒，但能使活细胞缓慢吸水等
优点，而常被作为干旱胁迫的渗透胁迫剂[12]。然而，应用
PEG 6000 鉴定蕨类植物的抗旱性，对蕨类植物渗透胁
迫下生理生化反应的研究和报道却较少。 本试验采用
PEG6000 模拟干旱胁迫， 通过研究圆盖阴石蕨对水分
胁迫的生理响应， 探讨圆盖阴石蕨是如何抵御干旱胁
迫的， 为了解蕨类植物在长期进化中所演化出适应干
旱的机制和策略， 也为今后高成活率地栽培观赏类蕨
类植物、抗旱性品种的选育及抗旱性种质的改良、创新
等提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
圆盖阴石蕨于 2013 年 3 月 10 日购买于楚雄市龙
收稿日期：2013-06-17
基金项目：国家自然科学基金（31260095）
作者简介：梁晓华（1964-），女，硕士，教授，E-mail：lxh@cxtc.
edu.cn
通讯作者：徐成东（1964-），男，博士，教授，E-mail：chtown@
cxtc.edu.cn
广东农业科学 2014 年第 9期 51
C M Y K
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2014.09.041
处理后
2.1380
3..2512
2.7692
34.8972
处理前
2.1384
3.2510
2.7692
2.6512
处理
蒸馏水（CK）
10%PEG
20%PEG
30%PEG
表 1 PEG6000 处理前后圆盖阴石蕨的
脯氨酸含量（mg/g）变化
处理后
3.2185
3.3153
3.3823
3.4227
处理前
2.6729
2.0587
2.6283
2.6678
处理
蒸馏水（CK）
10%PEG
20%PEG
30%PEG
表 2 PEG6000 处理前后圆盖阴石蕨的
可溶性糖含量（mg/g）变化
江公园，从中选取长势一致、生长健壮的圆盖阴石蕨植
株，并选取花盆盆底直径 6.3 cm、盆口直径 8.4 cm、高 7
cm 的花盆 12 个。 基质按照壤土∶草炭∶沙土为 5∶3∶2 的
比例配制 [13]，共 5 kg，将基质混合均匀后烘至衡重。 对
植株进行相同方法的栽培和管理，保持其湿度。
1.2 试验方法
4 月，将盆栽苗木按照叶面积均匀分成 4 组，每组
3 株。 4 月 19 日，将根系用清水小心洗净泥土，移入水
中进行无土栽培，当生长稳定后，再将其移入不同浓度
的 PEG 6 000 溶液中，对苗木进行模拟干旱胁迫处理。
利用不同浓度（10%、20%、30%）的 PEG6000 溶液进行
模拟干旱胁迫处理，以蒸馏水为对照[14]。
1.3 测定指标及方法
在前期试验中，处理开始后，每隔 3 d 取非当年生
的成熟叶片进行生理指标测定， 发现在胁迫后 9 d 生
理指标出现了不同程度的变化， 且叶片形态出现不同
程度的损害。 因此， 本试验选取的测定时间为胁迫后
9 d。将圆盖阴湿蕨按上述方法胁迫处理 9 d后，分别采
样测定各项指标。 其中，叶片形态的测定采用萎蔫指数
评价法 [15]；可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法 [16]；游
离脯氨酸含量的测定采用酸性茚三酮显色法 [17]；POD
活性的测定采用愈创木酚法[18]；细胞膜透性的测定采用
电导法[19]。
2 结果与分析
2.1 不同浓度 PEG6000 模拟干旱胁迫对圆盖阴石蕨
叶片形态的影响
PEG6000 处理前后结果表明， 处理前和用蒸馏水
处理的圆盖阴石蕨植株株型饱满而坚挺， 叶片自然外
展，叶色鲜绿而有光泽；10%PEG6000 处理后，小部分
叶片萎蔫，质地变软，老叶质地饱满；20%PEG6000 处
理后，叶片开始皱缩下垂，叶无光泽，颜色减淡；30%
PEG 处理后，叶片干硬，叶边缘卷曲下垂，向后反卷最
严重。上述外部形态萎焉情况的变化可以初步划分为 4
个等级，即 PEG 为 0%、10%、20%和 30%分别为 1 级、2
级、3级和 4级。 本试验结果表明，胁迫处理后，圆盖阴
石蕨的叶片均受到不同程度的影响，PEG6000 浓度越
大萎蔫越严重。
2.2 不同浓度 PEG6000 模拟干旱胁迫对圆盖阴石蕨
脯氨酸含量的影响
采用 PEG6000 模拟干旱胁迫， 对圆盖阴石蕨进行
渗透胁迫前后，测得的脯氨酸含量见表 1。表 1显示，脯
氨酸含量与胁迫强度成正比。 处理前 CK、10%、20%和
30%的游离脯氨酸吸光度分别为 0.049、0.0480、0.0484
和 0.048，脯氨酸平均含量分别为 2.138、3.251、2.7692、
2.651 mg/g；处理后 4 个组别游离脯氨酸吸光度分别为
0.049、0.0480、0.0484 和 0.006，脯氨酸平均含量分别为
2.138、3.2512、2.7692、34.89 mg/g。处理前各组的脯氨酸
含量相差不大，随着胁迫强度的增加，脯氨酸含量有上
升趋势，但现象不明显；在 PEG6000 浓度为 30%时脯
氨酸含量明显升高，达 34.89 mg/g。 由于脯氨酸在生理
范围内不带净电荷，对作物无毒害作用，因此可以参与
叶绿素的合成而且对蛋白质起保护作用， 游离脯氨酸
也是降低渗透势的一个因素， 从而帮助圆盖阴石蕨适
应干旱的环境条件。
2.3 不同浓度 PEG6000 模拟干旱胁迫对圆盖阴石蕨
可溶性糖含量的影响
从表 2 可以看出， 可溶性糖含量与胁迫强度成正
比。 处理前 CK、10%、20%和 30%处理的可溶性糖吸光
度分别 1.508、1.4443、1.4825 和 1.487， 处理后分别为
1.807、1.7713、1.9076 和 1.835；处理前 CK、10%、20%和
30%处理的可溶性糖含量分别为 2.6729、2.5807、
2.6283、2.6678 mg/g； 处理后 4 个处理可溶性糖含量分
别为 3.2185、3.3153、3.3825、3.4227 mg/g。 可见，处理前
各组的可溶性糖含量相差不大，随着胁迫强度的增加，
可溶性糖含量呈逐渐上升趋势；在 PEG 浓度为 30%时
可溶性糖含量最高。 圆盖阴石蕨可通过增加渗透调节
物质来适应干旱环境。 可溶性糖作为渗透调节物质能
够降低细胞渗透势，从而使植物适应干旱的环境[20]。
2.4 不同浓度 PEG6000 模拟干旱胁迫对圆盖阴石蕨
POD活性的影响
由表 3 可知，处理前 CK、10%、20%和 30%处理的
POD活性吸光度分别为 0.1590、0.170、0.1694和0.1813，
处理后分别为 0.2041、0.3438、1.2045 和 1.3605；处理前
CK、10%、20%和 30%处理的 POD 活性分别为 0.0017、
52
C M Y K
处理后
0.0015
0.0020
0.0031
0.0036
处理前
0.0017
0.0016
0.0017
0.0020
处理
蒸馏水（CK）
10%PEG
20%PEG
30%PEG
表 3 PEG6000 处理前后圆盖阴石蕨的 POD 活性 （U/g）
处理后
12.21
15.82
23.96
28.23
处理前
11.11
12.37
13.14
11.05
处 理
蒸馏水（CK）
10%PEG
20%PEG
30%PEG
表 4 PEG6000 处理前后圆盖阴石蕨的相对电导率（%）变化
0.0016、0.0017、0.0020 U/g，处理后分别为 0.0015、0.002、
0.0031、0.0036 U/g。处理前各组的 POD活性相差不大，
随着胁迫强度的增加，POD 活性呈逐渐上升的趋势，在
PEG6000 浓度为 30%时 POD 活性最大。 由于 POD 能
消除细胞内的过氧化氢， 从而消除过氧化氢对植物的
毒害，植物抵御越干旱的环境时，消除过氧化氢的能力
就越来越强[21]。圆盖阴石蕨通过 POD活性的增加，清除
其体内的自由基，维持自由基平衡，防止毒害，提高圆
盖阴石蕨的抗旱能力。
2.5 不同浓度 PEG6000 模拟干旱胁迫对圆盖阴石蕨
相对电导率的影响
处理前 ， 各处理的相对电导率相差不大 ，经
PEG6000 浓度为 10%、20%、30%胁迫处理后， 随着胁
迫强度的增加，相对电导率呈上升趋势，在 PEG 浓度
为 30%时相对电导率最大，达 28.23%（表 4）。在干旱逆
境下，由于膜系统被破坏，使膜丧失选择透性，受伤害
程度大的质膜透性也变大， 导致组织渗出液相对电导
率增加。 叶片电解质渗出率在不断增加，受伤害程度大
的质膜透性变大，导致组织渗出液相对电导率增加。
3 结论与讨论
本试验结果表明 ， 圆盖阴石蕨在不同浓度的
PEG6000 渗透胁迫下均出现了明显的生理响应， 叶片
受损程度、脯氨酸含量、可溶性糖含量、POD 活性及电
导率均与胁迫强度成正比。 随着胁迫浓度的增加，各项
指标均呈现上升趋势。 在探讨植物的耐旱水平时，提高
其抗旱能力方面受到诸多学者的关注[21-27]，且大多以以
上 5个指标等作为抗逆性生理的研究。
圆盖阴石蕨在干旱逆境下， 叶片出现不同程度的
卷缩并紧紧裹在茎上， 这样可防止叶片和茎上水分的
丢失，如对开蕨在在逆境下植物形态的变化 [9]。 圆盖阴
石蕨还通过增加渗透调节物质来适应干旱环境， 干旱
时细胞的水势会下降，要保持膨压势不变，渗透势必定
要下降，渗透物质浓度的增加将引起渗透势下降 [18]。 作
为渗透调节物质必须具备如下特征：分子量小、容易溶
解；在生理 pH 范围内不带净电荷；必须能被细胞膜保
持住；引起酶结构变化的作用极小[14]。 可溶性糖具备了
渗透调节物质所需的条件， 如鳞叶藓在高温和干旱逆
境下的可溶性糖含量的变化与逆境的恶劣程度成正
比[12]。 脯氨酸也作为一种渗透调节物质，分子量小（为
115）、水溶性大 [15]，可以参与叶绿素的合成且对蛋白质
起保护作用，游离脯氨酸也是降低渗透势的一个因素，
从而帮助圆盖阴石蕨适应干旱的环境条件。 圆盖阴石
蕨通过提高 POD 活性，清除体内自由基，防止毒害，提
高圆盖阴石蕨的抗旱能力，如枣树幼苗的 POD 活性与
胁迫强度成正相关[12]。 在干旱逆境下，由于膜系统被破
坏，使膜丧失选择透性，受伤害程度大的质膜透性也变
大，导致组织渗出液相对电导率增加。 叶片电解质渗出
率都在不断增加，受伤害程度大的质膜透性变大，导致
组织渗出液相对电导率增加，如甜椒[13]。
综上所述， 在圆盖阴石蕨对干旱环境的适应性反
应中， 通过形态特征和生理特征的变化来形成一套抵
御水分散失的系统，使其渡过干旱的环境，植物的抗旱
性是由遗传因子和环境共同控制的一个复杂的数量性
状，干旱胁迫是植物逆境最普遍的形式之一，植物对干
旱的反应取决于其生存环境及水分胁迫的时间和强度[28]，
很多植物对干旱表现出适应特征， 干旱胁迫能够引起
植物水分亏缺，进而影响植物的形态、光合和生理生化
指标的变化。 本试验利用 PEG-6000 对圆盖阴石蕨进
行不同浓度的干旱胁迫处理， 对其抗旱性及水分胁迫
下生理生化表现进行相关研究， 有助于了解圆盖阴石
蕨的干旱适应机制，探求其抗旱的适宜调控措施，为今
后绿化应用提供科学依据。
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