全 文 ：现代食品科技 Modern Food Science and Technology 2015, Vol.31, No.11
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云南大叶种晒青毛茶提取物对产毒黄曲霉生长及
产毒的影响

李浩，谭英智，陈柱涛，区健发，陈耀旭，方祥
（华南农业大学食品学院，广东广州 510642）
摘要：普洱茶在发酵过程中，微生物组成十分复杂，尤其是黑曲霉等霉菌起到主要作用，因此一些消费者担心普洱茶在发酵过
程中受到黄曲霉毒素（AFS）的污染。本文通过测定菌落直径、孢子萌发及菌丝体干重等方法研究云南大叶种茶提取物对产毒黄曲霉
AS3.4408 生长的影响；采用紫外荧光法和 HPLC 法研究云南大叶种茶提取物对产毒黄曲霉 AFS 生物合成的影响；并将产毒黄曲霉
AS3.4408 接种到云南大叶种茶叶中，检测茶叶中的 AFS 含量，以求对普洱茶的安全性进行评估。研究表明，云南大叶种茶提取物对
产毒黄曲霉 AS3.4408 菌落的生长及产毒均具有显著的抑制作用，且存在明显的剂量依赖关系；将产毒黄曲霉 AS3.4408 接种到云南
大叶种茶叶中，菌株生长良好，但茶叶基质经 HPLC 检测，未检测到黄曲霉毒素 B1、B2、G1和 G2，表明云南大叶种茶中的某种（些）
成分对黄曲霉毒素的生物合成具有抑制作用。
关键词：普洱茶；黄曲霉；黄曲霉毒素；抑制；生物合成
文章篇号：1673-9078(2015)11-101-106 DOI: 10.13982/j.mfst.1673-9078.2015.11.017
Effect of Yunnan Large-Leaf Camellia Sinensis Extract on Growth and
Aflatoxin Production of Aspergillus flavus
LI Hao, TAN Ying-zhi, CHEN Zhu-tao, OU Jian-fa, CHEN Yao-xu, FANG Xiang
(College of Food Science, South China Agriculture University, Guangzhou 510642, China)
Abstract: Various microbes are involved in the fermentation of pu-erh tea. , among themAspergillus niger plays a crucial role in this
process. Therefore, some consumers worry about the contamination of pu-erh tea with aflatoxins (AFs). In this study, the effect of Yunnan
large-leaf Camellia sinensis extract on the growth of A. flavus AS3.4408 was studied by measuring the colony diameter, spore germination, and
mycelial dry weight. The effect of Yunnan large-leaf Camellia sinensis extract on the biosynthesis of AFs was studied using ultraviolet
fluorescence analysis and HPLC. Tea containing Yunnan large-leaf Camellia sinensis extract was inoculated with A. flavus AS3.4408 and the AF
content in the tea was measured in order to evaluate the safety of pu-erh tea. The results showed that the growth and AF production of A. flavus
AS3.4408 were significantly inhibited by the Yunnan large-leaf Camellia sinensis extract in a dose-dependent manner. After A. flavus AS3.4408
was inoculated into the tea containing the Yunnan large-leaf Camellia sinensis extract, the strain grew well. However, the AF B1, B2, G1 and G2
were not detected by HPLC, indicating that AF biosynthesis was inhibited by some components of Yunnan large-leaf Camellia sinensis.
Key words: pu-erh tea; Aspergillus flavus; aflatoxin; inhibition; biosynthesis

普洱茶是以云南特产的大叶茶（Camellia sinensis
var. assamica）等大叶种茶的晒青绿毛茶为原料，经自
然接种和渥堆发酵而成的茶类。在普洱茶渥堆发酵过
程中，微生物作用是普洱茶品质形成的主要原因，霉
菌和酵母起到主要作用[1]。其中发现的曲霉种类最多，
为普洱茶品质形成过程中的优势种群，如黑曲霉（A.
niger）、灰绿曲霉（A. gloucus）、土曲霉（A. terreus）、
收稿日期：2015-02-08
基金项目：广东省教育部产学研结合项目（2012B091100429）
作者简介：李浩(1990-)，男，硕士研究生，研究方向：微生物资源与利用
通讯作者：方祥(1971-)，男，博士，副教授，研究方向：食品生物技术
白曲霉（A. candidus）、温特曲霉烟色变种（A. wentii
Wegner var. fumeu）、帚状曲霉（A. penicilliodes）、 具
黄曲霉（A. aureolatus）、埃及曲霉（A. egyptiacus）、
臭曲霉（A. foetidus）、日本曲霉原变种（A. japonicus
Saito var. japonicus）以及局限灰曲霉（A. estrictus）等
[1,2]。
黄曲霉毒素（Aflatoxin, AFS）是一类主要由黄曲
霉（A. flavus）和寄生曲霉（A. parasiticus）等产毒菌
株产生的次级代谢产物[3]，其中黄曲霉毒素B1（AFB1）
具有极强的毒性、致癌性和致畸性，已被国际癌症研
究所确定为Ⅰ类致癌物。大量不同种类的曲霉在普洱
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茶中被发现，而黄曲霉等产毒曲霉与这些霉菌在分类
上属于同属不同种，具有相似的遗传背景和营养特性，
普洱茶渥堆环境对于黄曲霉等产毒真菌的生长同样是
适宜的。除了黄曲霉和寄生曲霉以外，其它一些曲霉
如特曲霉（A. nomius）等，也能产生黄曲霉毒素。因
此，一些消费者会担心普洱茶在发酵过程中可能受到
黄曲霉毒素的污染。Abdulkadir等[4]在同属于后发酵的
黑茶中发现黄曲霉， Wu等[5]调查了广州某茶叶市场
70例湿仓储存普洱茶的真菌毒素污染状态，发现有8
例样品的AFB1污染水平超出5 μg/kg。而近年来研究发
现，普洱茶具有抗菌抑菌作用[6~8]，还有研究发现茶多
酚中的没食子酸以及槲皮素均能够抑制黄曲霉菌产生
AFB1[9,10]，Mo等[11]发现红茶、绿茶、生普、熟普和花
茶的茶叶水提物均对黄曲霉产毒有不同程度的抑制作
用，但对黄曲霉的生长没有明显的抑制作用。吴清华
[12]将黄曲霉接种到信阳毛尖茶上进行发酵，结果发现
可以产黄曲霉毒素，AFB1的最高含量仅为17.52
μg/kg。普洱茶的原料为云南大叶种毛茶，然而目前为
止，未见关于用云南大叶种毛茶做抗黄曲霉生长和产
毒实验来对普洱茶安全性进行评估的报道。
本实验拟通过研究云南大叶种茶提取物对产毒黄
曲霉AS3.4408生长和产毒的影响，并将黄曲霉
AS3.4408接种到云南大叶种茶叶中，对黄曲霉的产毒
进行定量分析，综合实验数据对普洱茶受AFS污染的
可能性进行评估。
1 材料与方法
1.1 材料与仪器
黄曲霉 AS3.4408，购于中国微生物研究所菌种保
藏中心；云南大叶种晒青毛茶，云南勐海茶厂出厂；
黄曲霉毒素（AFB1、AFB2、AFG1、AFG2）标准品，
PriboLab 公司；PriboFast M260 黄曲霉毒素多功能净
化柱，北京泰乐祺科技有限公司；低取代度 β-环式糊
精（RM-β-CD-L），西安敬业生物药物科技有限公司；
甲醇（色谱纯）、乙腈（色谱纯），其它试剂均为分析
纯，购于北京普博生物科技有限公司。
岛津 LC-15C 高效液相色谱仪，日本岛津公司；
光化学柱后衍生器，PriboLab 公司；SW-CJ 超净工作
台，苏州安泰空气技术有限公司；LX-B50L 立式自动
电热压力蒸汽灭菌器，合肥华泰医疗设备有限公司；
电热鼓风干燥箱，上海一恒科学仪器有限公司；
LRH-250-Ⅱ微电脑控制生化培养箱，广东省医疗器械
厂；TPX-20MC 紫外观测台，法国 Vilber Lourmat 公
司；Nikon ECLIPSE E400 生物显微镜，日本尼康公司；
Vortex-Genie2 涡旋振荡器，美国 Scientific Industries
公司。
1.2 实验方法
1.2.1 培养基的配制
PDA培养基：马铃薯（去皮）200 g，葡萄糖20 g，
琼脂20 g，蒸馏水1 L，自然pH，121 ℃高压灭菌20 min。
PDB培养基：马铃薯（去皮）200 g，葡萄糖20 g，
蒸馏水1 L，自然pH，121 ℃高压灭菌20 min。
1.2.2 黄曲霉孢子悬浮液的制备
将黄曲霉 AS3.4408 涂布接种于 PDA 平板上，
30 ℃培养 4 d 得到成熟孢子，然后用无菌水（含 0.1%
吐温 80）将孢子洗下，涡旋振荡使孢子分散均匀。在
显微镜下，用血球计数板计数，再用无菌水调整孢子
浓度为 1×106CFU/mL，备用。
1.2.3 茶叶提取物的制备
称取云南大叶种茶叶 10 g，添加 100 mL 蒸馏水
煮沸 15 min，纱布过滤后冷却，冷冻干燥成粉末。
1.2.4 茶叶提取物对黄曲霉 AS3.4408 生长及
产毒的影响
参照区健发等[13]的方法，在PDA培养基灭菌前加
入0.6%低取代度β-环式糊精，制成PDA荧光增强培养
基。分别添加不同浓度（0%、0.1%、0.2%、0.5%、
1%）的茶叶提取物，将AS3.4408用点种法接种至培养
基，28 ℃培养4 d，每天观察并测量菌落直径，计算其
菌落面积。将PDA平板倒置放在362 nm紫外灯下，通
过观察菌落周围的荧光强度，分析茶叶提取物对黄曲
霉产毒的影响。
1.2.5 茶叶提取物对黄曲霉 AS3.4408 孢子萌
发的影响
吸取 100 μL 含有不同浓度（0%、0.25%、0.5%、
1%）茶叶提取物的 PDB 培养基于凹玻片上，接种
AS3.4408 孢子悬浮液，终浓度为 1×105 CFU/mL，28 ℃
培养 8 h。然后在显微镜下观察孢子萌发状态，计算孢
子萌发率。
1.2.6 茶叶提取物对黄曲霉 AS3.4408 菌丝体
生长及产毒的影响
取1 mL浓度为1×106 CFU/mL的黄曲霉As3.4408
孢子悬浮液，接入 50 mL 含不同浓度（0%、0.25%、
0.5%、1%）茶叶提取物的 PDB 培养基中，28 ℃，150
r/min，培养 4 d。定性滤纸过滤菌丝体，收集到的菌
丝体于 80 ℃烘干至恒重，测定菌丝体干重。收集滤液，
HPLC 检测黄曲霉毒素的含量。
1.2.7 黄曲霉 AS3.4408 在云南大叶种茶上的
生长及产毒分析
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称取 15 g 云南大叶种晒青毛茶于 250 mL 锥形瓶
中，添加 4.5 mL 蒸馏水，使其最终含水量为 30%，
121 ℃高压灭菌 20 min。接种黄曲霉 AS3.4408（终浓
度为 1x105 CFU/g)，28 ℃培养 7 d，每天观察黄曲霉
的生长情况，并采用HPLC法检测茶叶中的AFS含量。
1.2.8 HPLC 法测定 AFS 含量
1.2.8.1 AFS 的提取
培养滤液中AFS的提取[14]：吸取1 mL 1.2.6中收集
到的滤液，加三倍氯仿萃取，萃取液于60 ℃下用氮吹
仪吹干，溶解于甲醇中，过黄曲霉毒素净化柱净化样
品，0.22 μm微孔滤膜过滤。
茶叶样品中AFS的提取：将茶叶样品烘干、粉碎，
称取25 g粉碎样品置于250 mL具塞锥形瓶中，加入100
mL乙腈/水（84:16）溶液，120 r/min摇床震荡60 min。
静置，定性滤纸过滤，收集到的滤液过黄曲霉毒素净
化柱净化样品，0.22 μm微孔滤膜过滤。
1.2.8.2 AFS 的测定
采用光化学柱后衍生-HPLC-荧光法检测 AFS 的
含量。色谱柱：黄曲霉毒素专用色谱柱（150×4.6 mm;
C-18）；流动相：甲醇-水（45:55）；流量：0.8 mL/min；
进样体积：10 μL；荧光检测器：激发波长：365 nm，
发射波长：445 nm。
1.2.8.3 加标回收率的计算
将茶叶烘干后，分别添加终浓度为 5 ng/g、50
ng/g、500 ng/g 的 AFB1标准液，按上述方法提取检测，
每个浓度做 3 个平行，测定加标回收率。
1.2.9 数据分析
数据处理及作图采用Excel 2013；方差分析采用
Duncan新复极差分析法，取95%置信区间。
2 结果与讨论
2.1 茶叶提取物对黄曲霉 AS3.4408 生长的影
响
黄曲霉在培养过程中，茶叶提取物对黄曲霉
AS3.4408 的生长具有显著的抑制作用，且抑制作用与
茶叶提取物浓度存在正相关关系，即茶叶提取物浓度
越大，对黄曲霉 AS3.4408 的生长抑制作用越明显（参
见图 1）。培养 4 d 后，实验组与对照组之间均有极显
著性差异（p<0.01），在 0.1%、0.2%、0.5%和 1%的浓
度下，茶叶提取物对黄曲霉 AS3.4408 的抑制率分别
达到 11.30%、13.09%、25.77%和 41.86%（参见表 1）。
2.2 茶叶提取物对黄曲霉 AS3.4408 产毒的定
性分析

A B C

D E
图1 茶叶提取物对黄曲霉AS3.4408菌落生长的影响
Fig.1 Effect of tea extract on growth of A. flavus AS3.4408
注：A~E 茶叶提取物浓度依次为 0%、0.1%、0.2%、0.5%、
1%。
表1 茶叶提取物对黄曲霉AS3.4408菌落生长的影响
Table 1 Effect of tea extract on growth of A. flavus AS3.4408
组别
菌落面积/cm2
1 d 2 d 3 d 4 d
0% 3.95±0.14Aa 32.57±0.29 Aa 80.87±2.57 Aa 140.61±7.58 Aa
0.1% 3.97±0.08 Aa 31.45±2.00 Aa 72.79±0.95 Bb 124.72±19.34 Bb
0.2% 3.04±0.03ABb 26.36±0.01Bb 65.14±2.49 Cc 122.21±11.10 Bb
0.5% 2.20±0.31BCc 20.41±11.37 Cc 42.13±10.83 Dd 104.38±19.12 Cc
1% 1.40±0.03Cd 14.98±1.33 Dd 39.32±7.34 Dd 81.75±18.42Dd
注：数值表示为均值±标准偏差，同一列中标有不同大写
字母表示组间差异极显著（p<0.01），标有不同小写字母表示
组间差异显著（p<0.05）。

A B C

D E
图2 茶叶提取物对黄曲霉AS3.4408菌落荧光强度的影响
Fig.2 Effect of tea extract on fluorescence intensity of A. flavus
AS3.4408
注：A~E茶叶提取物浓度依次为0%、0.1%、0.2%、0.5%、
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1%。
AFS 在紫外光照射下激发产生蓝绿色荧光，其浓
度越高，荧光强度越强。在培养基中添加环式糊精，
可以与 AFS 形成复合物，增强荧光强度[15]。根据这一
特性对培养结果进行分析，实验结果如图 2 所示，茶
叶提取物浓度越高，黄曲霉 AS3.4408 产荧光越弱，
AFS 含量越低。当茶叶提取物浓度达到 0.5%以上，荧
光完全猝灭。定性试验结果表明茶叶提取物对黄曲霉
AS3.4408 的产毒抑制效果明显。
2.3 茶水提取物对黄曲霉 AS3.4408 孢子萌发
的影响

A B

C D
图3 茶叶提取物对黄曲霉AS3.4408孢子萌发的影响（200×）
Fig.3 Effect of tea extract on spore germination of A. flavus
AS3.4408 (200×)
注：A~D茶叶提取物浓度依次为0%、0.25%、0.5%、1%。
本实验通过显微镜观察黄曲霉 AS3.4408 的孢子
萌发状态，分析茶叶提取物对黄曲霉孢子萌发的影响。
结果如图 3 所示，培养 8 h 后，对照组中黄曲霉的孢
子长出发芽管，并延伸形成菌丝体；在培养基中添加
不同浓度的茶叶提取物，黄曲霉孢子萌发受到明显的
抑制，当茶叶提取物浓度达到 1%，未见黄曲霉孢子
萌发。通过计算孢子萌发率，在茶叶提取物浓度为0%、
0.25%、0.5%和 1%下，黄曲霉 AS3.4408 的孢子萌发
率分别为 72.42%、56.69%、46.33%和 0%。结果表明，
茶叶提取物能明显抑制黄曲霉 AS3.4408 孢子萌发。
2.4 茶叶提取物对黄曲霉 AS3.4408 菌丝体生
长及产毒的影响
由图 4 可知，茶叶提取物能抑制黄曲霉 AS3.4408
菌丝生长，且抑制作用与茶叶提取物浓度存在正相关
关系，但与对照组相比，低浓度的实验组抑制作用不
显著，当茶叶提取物浓度达到 1%时，抑制作用显著
（p<0.05）。

图4 茶叶提取物对黄曲霉AS3.4408菌丝体生长和产毒的影响
Fig.4 Effect of tea extract on mycelial growth and AF
production of A. flavus AS3.4408
注：不同字母表示组间差异显著（p<0.05），相同字母表
示组间差异不显著（p>0.05）。
采用 HPLC 法检测发酵液中的 AFB1含量，结果
如图 4 所示，茶叶提取物能明显抑制黄曲霉 AS3.4408
产毒。与对照组相比，实验组在较低的浓度下就具有
显著的抑制效果，当浓度为 0.25%时，茶叶提取物对
黄曲霉产毒的抑制率可达 98.51%。结果表明，云南大
叶种晒青毛茶提取物可以有效地抑制黄曲霉产毒。
Mo 等研究发现红茶、绿茶、生普、熟普和花茶
的茶叶水提物均能有效抑制黄曲霉毒素的生物合成，
对黄曲霉的生长没有明显的抑制作用。茶叶提取物可
以通过下调黄曲霉毒素产毒基因 aflR 和 aflS 的表达，
从而抑制黄曲霉毒素的合成[11]。因此，云南大叶种茶
中的某种成分可能是通过调控aflR的表达来抑制黄曲
霉毒素的生物合成。
2.5 黄曲霉 AS3.4408 在云南大叶种茶上的生
长及产毒情况

图5黄曲霉AS3.4408在茶叶上的生长状况
Fig.5 Growth of A. flavus AS3.4408 in tea
由图 5 可知，虽然前面的实验证明茶水提物能明
显的抑制黄曲霉 AS3.4408 生长，但 AS3.4408 依旧能
a a
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在茶叶上生长，并且产生大量的孢子。




图6高效液相色谱图
Fig.6 HPLC chromatograms
注：a：茶叶发酵样品；b：500ng/mL AFS 标准品；c：茶
叶样品加 AFS 标准品；d：玉米粉发酵样品。
在茶叶基质中添加不同浓度的 AFB1，测定加标
回收率，结果见表 2。
样品经 HPLC 检测，结果如图 6a 所示，与黄曲
霉毒素标品的液相图 b 比较，发现在 AFB1、AFB2、
AFG1和 AFG2的出峰时间均未有峰出现，但是出现异
常峰。将 AFS 标品添加到茶叶样品中，终浓度为 25
ng/g，提取毒素进行检测，结果如图 6c 所示，该峰不
是 AFB1、AFB2、AFG1和 AFG2。将黄曲霉 AS3.4408
接种至玉米粉进行发酵作为对照，结果如图 6d 所示，
可以看出该菌株AS3.4408在玉米粉基质中发酵3 d就
可以产生大量的 AFB1和 AFB2，因此可以排除该菌株
不产黄曲霉毒素的可能。实验结果表明，云南大叶种
茶能有效抑制黄曲霉 AS3.4408 产 AFB1 和 AFB2，
AS3.4408 在云南大叶种茶中可能产生了黄曲霉毒素
的前体物质，但茶叶中的某种物质抑制了合成该毒素
的关键酶，有待进一步研究阐明。
表2 茶叶中添加不同浓度AFB1的加标回收率(n=3)
Table 2 Recoveries of different concentrations of AFB1 in tea
AFB1浓度/(ng/g) 平均回收率/% 相对标准偏差/%
5 91.87 7.26
50 94.37 8.74
500 95.09 3.26
3 结论
本研究表明，普洱茶原料云南大叶种晒青毛茶提
取物对黄曲霉 AS3.4408 的生长及产毒均具有明显的
抑制作用，且存在明显的剂量依赖关系，其中对黄曲
霉产毒的抑制作用尤其显著；将产毒黄曲霉 AS3.4408
接种到云南大叶种茶叶中，菌株生长良好，但在茶叶
基质中，未检测到 AFB1、AFB2、AFG1和 AFG2，表
明云南大叶种茶中的有效活性成分对黄曲霉毒素的生
物合成具有明显的抑制作用。本研究发现黄曲霉
AS3.4408 在云南大叶种茶中发酵能产生其他物质，该
物质可能是由于茶叶中的有效成分通过调控aflR的表
达抑制黄曲霉毒素的合成而产生的一种前体物质，该
物质的结构和是否有毒性均有待进一步研究。
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