全 文 ：第 1 0卷
第 1期
贵州师范大学学报 (自然科学版 )2 1 9 9
Ju a o r n lof Gui z hou No rm aU lni v e rs i y t( Na tu a r lS ei u e e e)
Vo l
.
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户 . .
杉木林下芒其群落营养元素循环研究 ’
陈
(贵州师大生物系
建
贵阳 5 50 0 01 )
〔提 要 〕
本文对衫木林下普遍存在的芒其群落进行 了 N、 P、 K、 Ca、 M g、 A l、 M n七 种 元 京
动态 、 分布和循环研 究。 结果显示 了各元素含量 变化和贮量分布的特 .汽 , 最后 以 各元素的周
转期 、 利用系数 、 吸收 系数和循环 系数表示 了芒其群落的生物循环特征 。
关健词 芒其 、 营养元素 、 循环
o 前言
矿质循环在生态系统分析 中是最重要的参数之一 , 因为矿质元素对于维持生态系统及其
组成是必要的 。 对矿质循环的研究可以 帮助进一步了解和认识生态系统 , 矿质循环是标志生
态系统总的新陈代谢机能的最好和最容易的途径之一 。
在我国亚热带 , 分布着大量威类灌草丛 , 这类灌草丛分为两个群系 , 芒其群系 为 其 中之
一 。 `仑广泛分布在亚热带酸性土上 , 多为森林经反复砍烧或农田废弃后形成的次生类刑 , 在
林下透光处也常有生长 。 芒其群落具有湿润亚热带 、 热带气候和强酸性土相结合 的 生 态 环
境 , :是水热条件较好的酸性土指示植物 。 芒其群落的地下根茎能在土层中形成 网状“ 根层 ” ,
是保持水 卜的良好植被 。 此外 , 芒其还是酸性土上元素 A l 、 M n 的富集者 。 因而对芒其群 落
进行营养元素循环研究丫f一定的意义 。
l 自然环境及样地概况
本研究样地选在四川绪云山 。 婿云山位于北纬 2 9 0 4 6 ’ 一 2 9 0 5 4 ` , 东经 1 0 6 0 2 2`一 10 6 “ 2 9 ` 。
海拔8 0 m 左右 。 地层结构 主要是三迭纪砂岩为母质发育的酸性黄壤 。 气候为亚热带季 风 气
候 , 平均温 18 . 2℃ , 全年 ) 10 ℃的积温为 5 9 5 6℃ 。 无霜期 3 4天 。 年均降水量 1 14 3 . 1 m m 。
全年平均 相对湿度 80 肠 。 全年日照 1 2 8 . 1小时 。
样地在绪云山海拔 60 Om 一人工杉木林下 。 此处芒其 四季常绿 。 坡向北偏西 4 5 。 , 坡 度
2。 。 。 林下芒其优势度约80 肠 , 盖度约 50 帕 , 内有少数樟树幼苗 、 筱葵 、 芒和威生长 。 土 壤
p H 4 一 5 , 土壤含水量 16一 15肠 , 年变化不大 。 土壤容重 1 . 1 0 2 9 / e m 3 。
木文于 ! 9 91 年 4 月 4 日收到 .
贵州师范大学学报 ( 自然科学版 ) 竿1 。卷
2 工作方法
2
.
1 生. t和净生产 , 侧定
地上部分采用收割法 , .地下部分采用挖掘法 。 挖掘深度 o一 o . Zm , 因为芒其地下根茎仅
分布在 。一。 . 15 m土层中。 样地面积 l m 气 5 个重复 。 分别测得地上 部 分 羽 叶 、 叶 柄 、
地下活根茎鲜重 , 取样带回室内于 85 ℃下烘干至恒重 , 得到各部分干鲜重 比 , 推算出各部分
千重 。 由于芒其地上部分年度间无物质存留 , 因而地上部分 当年生物量最高值即为当年地上
部分净生产盆 。 地下部分年度间有物质存留 , 因而其生物量最高值与最低仇之差即为当年地
下部分净生产且 。
取样时间为 1 95 5年的 5 、 6 、 8 、 。 、 10 、 12月及 19 5 9年的 l 、 2 、 4 月 , 每次相隔 4 0
天 。
2
.
2 祠二 、 土城的收绍由于灌丛中不好设置凋落物收集器 , 因此每次采样的同时于每个样地中收集枯枝落叶并
侧其湿 、 干重 。 相邻两月枯枝重量之差即为该月凋落量 。 地下死根茎挖出后单独分开 , 测其
湿 、 干重 。 每次于 5 个样地内取土样 1 k g回室 内烘干至恒重 。
2
.
3 化举分析
土城 、 植物 、 枯枝 、 死根茎烘干后研磨 , 以待进行化学分析 。 N用高氯酸一 硫 酸 硝 化
法 , P用钒相黄比色法 , K用火焰光度法 , C a 、 M g 、 A l 、 M n 用原子吸收光谱法 。
3 结果与分析
苏. 1 芒蕊各部分 , 并元索含 . 变化
七种元素一年间的平均含量为 N 》 K > A I> C a > M g > P > M n 。 活物质平均含 N 、 P 、
K里为。 . ” 5肠 、 。 . 0 38 肠和。 . 58 7肠 。 含量分布顺序为羽叶 > 叶柄和活根茎 > 枯枝和死根茎 。
一年中三元素以 5月的含量为最高 , 特别是 5 月的羽叶中含量极高 , 以后随着时间的推 移 ,
三元素含里逐步下降。 这样一种 N 、 P 、 K季节动态及在各部位的分布格局与植物生 长 密 切
相关 。 生产初期 的高N 、 P 、 K含量与此时植物体内各种重要化合物形成有 关 , 这些化 合 物
与植物的光合作用 、 能量代谢密切关联 , 有利于各生化过程顺利进行 , 从而促进生 长 , 为下
阶段的生长准备物质和能量条件 。 活物质平均含 C a 、 M g 、 M n量分别为 0 . 15 肠 、 0 . 04 3 肠
和。 . 0 15 帕 。 含 t 分布顺序为羽叶> 枯枝 > 活根茎及叶柄 > 死根茎 。 一年中三元素以 5 月 和
9月含 t 较高 , 其他时期均呈下降趋势 。 因为 C a 、 M g 、 M n三种元素与叶及叶绿素结 构 构
成密切相关 , 因而在生长初期和生长旺盛期含量较高 , 特别是羽叶中含量较高对光合器官的
形成 , 增大光合面积有促进作用 。 枯枝中含量高的原因是这三种元素参与光合器 官 结 构 建
成 , 在生长结束前向其他部位转移较少而造成的 。 活物质平均含 A l量为 0 . 2 13 肠 , 含量分 布
顺序为叶柄 > 羽叶 > 枯枝和死根茎 > 叶柄 。 一年中 A l含量呈上升趋势 。
枯枝及死根茎中各元素动态变化不明显 。
作为强酸性土上的植物 , 芒其群落平均含 N 、 P 、 K 、 C a 、 M g量均与侯学想所论述的一
致 。 对于植物生长的大量元素N 、 P , 其含量较低 。 这是由于酸性土壤溶液 中的A I 、 M n有效
第1 期 陈建 : 杉木林下芒其群落营养元素循环研究 31
衰1 名蕊群落中各元索含 l( 呱) 变化
脚 , .
元 素 N P K C a M g A I M n
羽 叶 1 . 6曦r o . o e e 0 . 0 4 6 0 . 4 1 0 0 . 0 4 6 0 . 1 56 0 .们 s
叶 柄 0 . 5 7 3 0 . 0 4 4 0 . 6 7 4 0 . 0 8 2 0 . 0冈 6 0 . 1 7 8 0 .吞15
8 8年 活根茎 0 . 0 4 4 0 . 0 3 7 o . 3 4 e o . o e o 0 . 0 0 7 0 . 0 00 0 . 0 03
6月 死根茎 / / / / / / /
枯 枝 / / / / / / /
羽 叶 1 . 1 56 0 . 0 54 0 . 9 27 0 . 3 3 4 0 . 10 2 0 . 1 13 0 . 0 3弓
.U门l月`式Unù/0…0内U口叶 柄活根茎死根茎枯 枝
羽 叶
叶 柄
活根茎
死根茎
枯 枝
羽 叶
叶 柄
活根茎
死根茎
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0
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0
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9月
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浇117郎0n.J孟n甘onù口 . 4 2 7
8 8年
12月
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2月
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.
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.
0 0 0 4
0
.
0 0 2
尸
度极高 , N 、 P不仅可被淋溶掉 , 而且 P与 F e 、 A l结合形成不溶性的 F e P O 。或 A IP O . 造 成
的 。 加以酸性土壤对硝化细菌 、 共生和非共生的固氮细菌生活不适宜 【` ’ , 因而造成土壤及植
物体中N 、 P含量均较低 。 K 、 C a 、 M g三种元素中 , K含量相对较高 , 仅次于 N含里 , 这 与
土坡中含K量高有关 。 低 C : 、 M g含量与亚热带酸性土特点一致 。 酸性土中代替性阳离子 C a 、
M g总 t 极低 , 由于化学风化深刻 , 土壤溶液中强阳 离 子 元 素 ( N a 、 K 、 C a 、 M g ) 迁 移
十分强烈 。 作为酸性土壤元素 A l 、 M n 的富集者 , 该芒其群落 A l 、 M n 含量也在侯学慢所 论
述的范围之内 。 由于该芒其群落所在酸性土中A I含量较高 , 因而芒其表现 出富A l现象 ( 富
A l的标志为浓度在。 . 1 05 一 0 . 73 。之间 l ” ) 。 芒其群落富 M n作用不明显 , 这 与该群落土壤中
M
n含量较低有关 。 ( 富M n 、 标志为浓度> o一 0 0肠「” )。
贵州师范大学学报 (自然科学版 )竿1 0卷
影响植物元素成分含盈高低的因素 , 植物本身的选择吸收是内因 , 气候和土壤是外因 。
没有一定的气候就没有一定的种类 , 而在相同气候条件下 , 没有一定的土壤 , 也不会出现富
集一定元素的植物 。 同科植物富集里因不同属和种而不同 , 同种的某一元素含量因具体生境
和土城也不同【盆 1 。可见 , 植物化学元素含量不仅取决于植物种类 , 还与气候 、 土壤等综合因
素有关 。 富集一定元素的植物对某一元素的富集量与具体生境和土壤有关 。
万. 2 普蕊一落告元介贮 t 分布
根据芒其群落各部位的元素含量及生物量可得到各元素在芒其不同部位的贮量 。 (表 2 ) 。
在芒典群落中 , N 、 P 、 K三种元素以活根茎中贮量最大 , 体现了茫其这种多年生植物以根茎
叫
衰 2 各元索在芒龙群落部位中的贮纽分布 ( k g / h a )
元 素 叶 柄 枯 枝 活地下茎 死地下茎 总 计
,占月`g内匕1月`OU工b`
.1,
. .…,`n甘7. .盖0门几
2
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0
.
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.
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.
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.
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.
3 6
0
。
1 3 1 5
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.
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0
.
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.
4 7
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.
2 9 4
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0
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0 0 3 0
.
3 1
心且.匕晓ó240`,二O口nU. .1的`4C0CU024乳17竹93,占0C`1Uonùn.“38讯7礼124即.0舟020` .占NPKaC城IAMn
挤殖的特点。 在根茎中贮存大量营养物质有利于次年生长 。 C a 、 M g 、 M n三种元素以羽叶中
贮 t 最大 , 这与它们作为构成光合器官骨架的特点有关。 A】以活根茎中贮量最大 , 与芒其的
富集特点有关 。 其余各部位各元素贮量情况见表 2 。
苏. 3 土城中各元分含 , 及贮 t
土坡中各元素的百分含量顺序为 A l> K > N> C a > P> M g> M n , 可见 目前该群落土 壤
肥力不高 , 而矿质化程度相对要高些 。 据一年的研究表明 , 随着植物的生长 , 包括杉木林的
生长 , 土城中各元素含 t 变化不显著 , 表明植物的吸收作用甚微 , 既使在植物的 生 一长 高 峰
期 , 它们从土壤中吸收的元素量对土壤来说都显得微不足道 。 土壤没有随着植物的吸收而在
含 t 上表现出明显消长 ( 表 3 ) 。 可见土壤是各元素的一个巨大贮存库 , 它为植物的生长提
供尽可能的元素 t 。
舀. 4 苦蕊哪落的生 . 一环
据洲定 , 芒其群落地上部分净生产量为 4 2 9 5 k g / h a · a , 其中羽叶有 2 9 7 2 k g / h a · a , 叶 柄
有 1 3 2 s k g /五a · a 。 地 T 部分净生产量为 4 8 6 3 k g / h a · a 。 枯枝调落为 2 9 3 o k g / h a · a , 死根茎 为
2 3 6 7 k g /五a · a 。 因而芒其群落年净生产总量为 9 1 5 s k g / h a · a 。
生态系统的生物循环遵循吸收= 存留+ 归还 。 在此文中 , 存留量指每年净积累在植物体
内的元素 t , 归还 t 指每年通过枯枝和死根基归还给土壤的元素量 。
从表 4 可知该芒其群落的年存留量 。 其 中都以羽叶片中存留量为最大 , 七种元素在羽叶
第 1期 陈建 , 杉木林下芒其群落营养元素循环研究 3 3
衰 3 。一。 . 2 m土层中各元素含 t ( 畴 ) 变化及平均贮 t ( k g / h “ )
口 . , 日 期 N P K C a M g 人 1
4
内01卜口门`OtJU…
88年 5月
8 8年 8 月
8 8年 1 0月
8 8年 12月
8 9年 2月
0
.
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0
.
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0
。
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.
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0
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0
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0
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0
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0 2 9
0
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0
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0
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0
.
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0
.
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0
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0
.
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.
0 0 7
0
.
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0
.
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0
.
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6
.
9 3
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。
1 7
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.
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0
.
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0
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0
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肠 0 . 0 5 4 0 . 0 2 4 2 0 0 . 0 4 7 0 . 0 0 6 6 . 9 5 0 . 0 0 5
平 均 贮 里 1 . 1 9 x l o s 5 . 2 4 x l o 4 么 6 5 火 1 0 6 l . o 4 x l o s 1 . 3 3 x z o 4 1 . 5 3 x 1 0 7 1 . l l x l o 4
中的存留量分别占总存留量的71 . 2% 、 62 肠 、 73 . 4肠 、 8 8 . 2肠 、 8 6 . 5嗬 、 5 7 . 9肠和 9 2 . 3肠 。
可见芒其羽叶在生物循环中起着非常重要 的作用 。 年归还量以枯枝所占比例最大 ( 表 4 ) ,
七种元素归还量分别占总归还量的52 . 。肠 、 97 . 2肠 、 78 . 6肠 、 84 肠 、 9 1 . 5肠 、 69 . 6帕和 98 . 7肠 。
可见枯枝在元素的归还量中贡献最大 。
由存留量和归还量可得到芒其群落一年中的吸收量 (表 ; ) , 对七种元素的吸收量顺序
衰 4 芒蕊群落生二环特征衰
目 N P K C a M g A 1 M n
2
.
5 9
1
.
1 3
3
.
7 2
0
。
3
0 0 4
30 4
0劝口劝叨4,二暇é…介ù0比西ùO勺曰8…0 . 3 50 . 0 0白0 . 3 6 l 。 6 50 . 4弓2 。 1 0,几目`晚ù孟`O甘q曰…4吐曰品n枯 枝死根茎总 计
项一归还
k g / h a
.
a
2遨ù.`OU月`几Unù印..…入U八公nùn曲才山O作.0卫`孟ù…nù呼.8曰D内0. .ùn甘.U.….内`U0舀,占48劝U八02曰廿ǎ“ù.…斤.0ù08连nJot`st`,孟口甘.…豆ù.二10,几2内01`8,AnU0’工卜U曰`.…,几八UCLI.1曲匕丹O内,`长甘4nu甘.…心口`玉8叹20曰存留
k g / h a
.
a
叶
柄
活根茎
总 计 6 。 17
吸收 ( k g / h a . a )
周转期 (年 )
利用系数
吸收系数
循环系数
4 1
.
4 5 2
.
0 7 2 7
.
7 7 1 0
.
5 1 3
.
3 8 9
.
8 9 1
.
0 8
2
.
6 5 3
.
7 8 7
.
5 7 2
.
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.
0 1 1
.
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.
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1
.
8 6 1
.
5 2 1
.
7 5 2
.
4 1 2
.
1 9 2
. 口3 3 . 4 8
3
.
4 8 x 1 0
一 4 3
.
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.
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一
5 1
.
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一
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.
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一
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4 6 x 10
一
7 9
.
73 X I O
一
5
0
.
2 0 0
.
1 7 0
.
0 8 0
.
1息 0 . 4 6 0 . 38 0 . 2 8
尸 为N > K > C a > A I> M g > P > M n 。
由表 4可知 , 该芒其群落对 P 、 M g 、 M n 的吸收量很低 , 对元素 A l的吸收量则较高 , 可
见该群落对A l的吸收和富集作用明显 。
在生物循环中 , 各元素有自己的循环特点 。 这可从它们的周转期 、 刊 川系数 、 吸收系数
和循环系数 ` 3 ’ 着出 。从周转期来看 , C a 、 M g 、 A I 、 M n J岛转 ltJ I左乏N 、 P 、 I又快 , ;宝易导致土
贵州师范大学学报 (自然科学版 )第 0 1卷
城矿质化加剧 1 .’ 。从利用系数来看 , C。 、 M g 、 A l 、 M n 总体上比 N 、 P 、 K大 , 这取决于吸
收 t 与现存 t 之比 。 从吸收系数来看 , N 、 C a 、 .M g高于其他元素 , 这与各元素在土壤 中贮
t 大小有关 。 从循环系数来看 , C a 、 M g 、 A l 、 M n 高于 N 、 P 、 K , 表现 出各元素的循环特
点 , 与周转期所得出的结论一致 。
此文中 :
周转期 二某元素现存里中的贮里 /枯枝中相应元素里
利用系数二茎鱼叻旦 , 单位面积植物吸收某元素最群落现存 t 中相应元素夏
吸收系数 = 笙位时间 竺单位面积植物吸收某元素量土壤中相应元素量
循环系数二 笙夕时间 · 单位面积归还生境的某元素量群落相应元素吸收量
4 小结
杉木林下芒其群落中 N 、 P 、 K 、 C a 、 M g 、 A l 、 M n七种元素的含最动态变化 , 贮 t 分
布特点及其生物循环特征有其特点 , 一方面与芒其本身的生物学特性有关 , 另一方面与环境
特点有关 , 体现了植物与环境 , 特别是植物与土壤的相互关系。
在一年中芒其各元素含里季节动态上 , N 、 P 、 K三种元素含量随时间推移逐 步 降低 ,
C a
、
M g
、
M n三种元素含盈则仅在生长初期及生产旺盛期最高 。 A l元素含量随时间的推 移呈
上升趋势 。 N 、 P 、 K 三种元素贮最在活根茎中贮量最大 , 体现了通过根茎萦殖的特性 ; C a 、
M g
、
M n三元素贮 t 在羽叶中贮 t 最大 , 体现 了构成光合器官骨架的特点 。 A l以活根茎中贮
t 最大 , 体现了富集特点 。 作为酸性土上元素A l、 M n 的富集者 , 该芒其群落仅表现出富 A I现
象。 芒其群落的生物循环遵循吸收=
数 、 吸收系数和循环系数表示 。
存留+ 归还原则 , 其循环特点则通过 周 转期 、 利 用 系
本文得到西南师大钟章成教授指导 , 特此感谢 .
, 考 文 做
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第1 期 陈建 :杉木林下芒其群落营养元素循环研究 35
户尸
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o w s t h e e o n e e n t r a t i o n a n d s t o r a g e e h
a r a e t e r i s t i e s o f t il e n
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, u t i l i
z e e o e f f i c i e n t
, a b s o r p t io n
e o e f f i e i e
n t o f s e v e n e l
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s h o w n i n t il e p a p e r
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n e r U n d e r w
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, c y c l i n g