全 文 ：收稿日期:2004-11-18
基金项目:云南省自然科学基金与中科院资环局联合资助项目(93C001Z)
作者简介:张光飞(1966-), 男 ,云南宣威人 , 助理研究员 , 主要从事蕨类植物学和资源植物学研究;翟书华(1963-),
男 ,云南曲靖人 ,副教授 , 主要从事资源植物学和植物分类学研究.
云南紫萁科(Osmundaceae)植物的分类研究
张光飞1 ,翟书华2 ,苏文华1
(1.云南大学 生态学与地植物学研究所 , 云南 昆明　650091;2.昆明师范高等专科学校 生物系 ,云南 昆明　650031)
摘要:研究了云南产紫萁科植物的科下分类 , 并列出所有种类 , 对每种及变种记有简要文献引证和相关异名.该
科植物在云南现知有 3属 4 种 1 变种.文中提供了分属检索表 ,以使这 3 个属之间的特征更为清晰.
关键词:紫萁科;紫萁属;绒紫萁属;革叶紫萁属;分类;云南
中图分类号:Q949.36　文献标识码:A　文章编号:1008-7958(2004)04-0059-04
Studies on the Taxonomy of Osmundaceae from Yunnan , China
ZHANG Guang-fei1 ,ZHAI Shu-hua2 , SU Wen-hua1
(1.Institute of Eco logy and Geobotany , Yunnau University , Yunnan Kunming 650091 , China;
2.Department of Biology ,Kunming Teachers College , Yunnan Kunming 650031 , China)
Abstract:The taxonomy of the fern-allied family Osmundaceae in Yunnan of China is studied in the present pa-
per.Plants of this family in Yunnan of China can be classified into three genus , four species and one
varispecies.A key to the genus has been given , concerning main synonyme recorded.
Key words:Osmundaceae;Osmunda L.;Osmundastrum Presl;Plenasium Presl;taxonomy ;Yunnan
1　紫萁科的研究简史
紫萁科 Osmundaceae 是 Berchtold 和 J.S.
Presl于 1820年建立的 ,此后一直被世界各国蕨类
植物学者相继采用.Presl(1845), Hooker &Baker
(1865 ～ 1868), Mettenius(1865), Engler &Prantl
(1898 ～ 1902),Bower(1923 ～ 1928),C .Christensen
(1938), R.E.G.Pichi-Sermolli(1958), Copeland
(1966),秦仁昌(1978)等植物学家的分类系统中都
认为紫萁科这个分类群是特殊而自然的分类群.
在现代蕨类植物中 ,紫萁科是一个孤立的类
群[ 1] .由于在外部形态上与瘤足蕨科 Plagiogyri-
aceae有些相同的特征 , 过去有的学者(如 Ching ,
Pichi-Sermolli等)认为在现代蕨类中 ,紫萁科和瘤
足蕨科比和其它的科之间具有较密切的亲缘性.
Voirin(1970)提出紫萁科与瘤足蕨科和莎草蕨科
(Schizaeaceae)可能具有共同的祖先[ 2] .Van Cot-
them(1970)通过形态学方面的研究 ,从气孔和表皮
细胞方面也支持了紫萁科与里白科(Gleicheni-
aceae)具有亲缘关系的假设 ,同时并未发现紫萁科
与莎草蕨科之间具有亲缘性的证据 ,而且也指出紫
萁科和瘤足蕨科具有相同的气孔类型[ 3] .
紫萁科是薄囊蕨类中最原始的类群.其孢子囊
是同时发育 、具有盾状环带 、每个孢子囊的孢子数
目极多 、配子体大且寿命长 、有些种类具有内生菌
根 ,这些原始的性状特征都是介于厚囊蕨类和薄囊
蕨类之间 ,但其孢子囊是仅具 1层细胞的薄壁 、精
子器突出于配子体表面 ,又使得较靠近薄囊蕨类.
鉴于这些特殊的性状特征 ,秦仁昌(1978)的系统中
把紫萁科从薄囊蕨纲 Leptosporangiopsida及真蕨目
昆 明师范高 等专科学 校学报　　2004 , 26 (4):59 ～ 62　　 CN 53-1131/G4　ISSN 1008-7958
Journal of Kunming Teachers College
Polypodiales 分离出来 ,成立了原始薄囊蕨纲 Pro-
toleptosporangiopsida 及紫萁目Osmundales[ 4] .
2　科下分类概述
紫萁科在科下分类方面 , 1820年 Berchtold 和
J.S.Presl 建立 Osmundaceae 时认为该科下面分
为 3 个属即 Todea Willd., Leptopteris Presl 和 Os-
munda L.,前 2属特产于南半球 ,后 1属即 Osmun-
da L.则产于北半球 ,本文着重讨论 Osmunda L .的
分类问题.之后 ,在 1836年 J.S.Presl把 Osmunda
L.分为 3 个组即紫萁组 Sect .Osmunda;羽裂组
Sect .Osmundastrum Presl和羽节组Sect.Plenasium
Presl.于 1848年 J.S.Presl又把这 3个组提升为3
个属 , 紫萁属 Osmunda L.;绒紫萁属 Osmundas-
trum Presl和革叶紫萁属 Plenasium Presl.随后就出
现了 2种不同的观点 ,一种观点认为紫萁科应为 3
属 ,其中的紫萁属只应作为 3 个组看待[ 1 , 4] ;而另
一种观点认为紫萁科应为 5属 ,即 Todea Willd.;
Leptopteris Presl;Osmunda L.;Osmundastrum Presl
和 Plenasium Presl.作者同意后一种观点.理由有
以下几点:
1)从不育叶片的分离情况看 ,广义的紫萁属
(Osmunda L.)有 1 回羽状 ,羽片全缘或有锯齿或
羽片深羽裂 ,还有 2回羽状的 ,分裂程度比较复杂.
2)从羽片的着生情况看 ,广义的紫萁属(Os-
munda L.)有以关节着生于叶轴 ,也有不以关节着
生于叶轴的.
3)从能育叶或能育羽片的着生方式看 ,广义的
紫萁属(Osmunda L.)有能育叶与不育叶相互分开
而成显著的二型叶的;若不呈二型叶时 ,能育羽片
或着生于叶片顶部或中部或下部的都有.
4)从生活习性看 , 广义的紫萁属(Osmunda
L.)有常绿的 ,也有冬枯的.
从以上 4类特征可以看出 ,广义的紫萁属(Os-
munda L.)叶片的分裂程度多样 ,羽片的着生情况
也不同 ,能育叶和能育羽片的着生方式也比较复
杂 ,植株有常绿的也有冬枯的 ,分类特征的区别明
显 ,将广义的紫萁属(Osmunda L .)分成 3 个属较
为合适 、清晰.
3　中国紫萁科的分属检索表
分属检索表
A.不育叶为二回羽状 ,羽片长圆形 ,羽状;羽
片和小羽片不以关节着生于叶轴和羽轴;能育羽片
生于叶片顶部 ,或能育叶和不育叶分开;叶片冬天
枯萎 紫萁属 Osmunda L………………………… .
A.不育叶为一回羽状;羽片披针形;羽片羽裂
或全缘或有锯齿.
.羽片羽裂 ,不以关节着生于叶轴;能育叶与不
育叶分开或能育羽片生于叶片的下半部
绒紫萁属 Osmundastrum Presl
…………
………………
.羽片全缘或有锯齿 ,以关节着生于叶轴;能育
羽片位于叶片的中部或下部;叶片常绿
革叶紫萁属 Plenasium Presl
…………
…………………
4　云南紫萁科属 、种概述
4.1　紫萁属 Osmunda L.
Osmunda L .in Sp.Pl.2:1063.1753;Ching in
Acta Phytotax.Sinica 16(3):8.1978.
属的模式:Osmunda regalis L.
夏绿 、中型蕨类植物.根状茎斜生 ,被宿存的叶
柄基部.叶簇生 ,二型 ,幼时密生粘质腺状绒毛 ,成
熟后脱落变光滑;不育叶片二回羽状 ,羽片长圆形 ,
羽状 ,羽片或小羽片不以关节关着生于叶轴或羽
轴;能育羽片生于叶片顶部 ,或能育叶和不育叶分
开.叶脉羽状 ,侧脉多回二叉分枝.孢子囊沿羽轴或
中肋两侧密生;孢子球状四面体形 ,具棒状纹饰.染
色体基数为 X =11.
约 5种 ,分布世界温带至热带.中国有 2种 ,云
南仅知 1种.
4.1.1　紫萁(中国植物志)
Osmunda japonica Thunb.in Nova Acta Reg .
Soc.Sci .Upsal.2:209.1780;Nakai in Bot.Mag .
Tokyo Ⅹ L Ⅰ:679.1927;Cop.In Phi lip.Journ.
Sci.Ⅳ, t .11.1927;Ogata , Ic.Fil.Jap.5:t.240.
1933;傅书遐 ,中国主要植物图说(蕨类植物门), 26
页 ,30图.1957;秦仁昌 ,中国植物志 ,2:78 ,图版 4.
1959;H.Ito in Hara Fl.E.Himal.1:455.1966;秦
仁昌 ,秦岭植物志 ,2:34 ,图版 7.1974;DeVol in Li ,
Fl.Taiwan 1:81 , t .23.1975;Nakaike , N.Fl .
Jap.Pterid.85.1982;孔宪需 ,四川植物志 ,6:114 ,
图版 34.1988;吴兆洪 ,秦仁昌.中国蕨类植物科属
志 ,149页 ,图 5-24.1991.———Osmunda regalis L .
var.japonica Milde , Fil.Europ.et Atl.:179 ,
1867;C.Chr.Ind.Fil.:474.1905.
云南:绥江 、大关 、文山 、广南 、金平 、景东 、峨
60　　　　　　　　　　　　　　　　　　　昆明师范高等专科学校学报　　　　　　　　　　　　　　2004 年 12 月
山 、昆明 、双柏 、大理 、漾濞 、丽江 、维西 、腾冲 、盈江 、
泸水 、兰坪 、福贡 、贡山等全省各地;生于海拔 2300
m 以下的酸性土上.
分布:我国四川 、贵州以及长江中下游至华南 、
台湾等省;越南 、印度北部(喜马拉雅山地)、不丹 、
朝鲜和日本.
本种的不育叶和能育叶通常分开 ,但有时不育
叶先端也带有部分孢子羽片.
紫萁是我国暖温带 、亚热带最常见的一种蕨类
植物 ,其嫩叶可食 ,带叶柄基部的根状茎为中药贯
众来源之一 ,有清热 、解毒抑菌 、止血等作用 ,其紧
密的须根还是栽培兰科植物或其它附物的优良基
质.又可作酸性土的指示植物.
4.2　绒紫萁属 Osmundastrum (Presl)Presl
Osmundastrum (Presl)Presl , in Abh.B ? hm.
Ges.Wiss.Ⅴ.5:326.1848.
属的模式:Osmundastrum cinnamomeum (L.)
Presl
夏绿 、中型蕨类植物.根状茎直立斜生.叶簇
生 ,一型或二型 ,幼时密生粘质棕色的腺状绒毛;叶
片一回羽状 ,羽片羽状深裂 ,不以关节着生于叶轴;
能育叶与不育叶分开或能育羽片生于叶片的中部
及下部;叶草质;裂片上的侧脉通常二叉.孢子囊密
生于羽轴或中肋两侧的背面;孢子球状四面形 ,具
短棒状纹饰.染色体基数为 X =11.
约 5种 ,分布世界温带至热带.中国有 1 种 1
变种 ,云南均有分布.
4.2.1　分株紫萁(中国植物志)
Osmundastrum cinnamomeum (L.)Presl in
Abh.Bohm.Ges.Wiss.Ⅴ.5:326.1848———Os-
munda cinnamomeum L.Sp.Pl.2:1066.1753;
Hook.Et Bak.Syn.Fil.:426.1864;C.Chr.Ind.
Fil.:473.1905;Ogata Ic.Fil.Jap.5:238.1933;
H.Ito , Fil.Jap.Illustr.t.494.1944;傅书遐 ,中国
主要植物图说(蕨类植物门),28页 ,32图.1957;秦
仁昌 ,中国植物志 , 2:80.1959;孔宪需 ,四川植物
志 ,6:114.1988———Osmunda cinnamomeum L.var.
fokiensis Cop.in Phil.Journ.Sci .Bot.4:1.
1909———Osmunda cinnamomeum L .var.asiatica
Fernald in Rhodora 32:75.1930;秦仁昌 ,中国植物
志 ,2:81.1959;中国高等植物图鉴 ,第一卷:124 ,图
247.1972———Osmundastrum cinnamomeum (L.)
Presl var.fokiensis Tagawa in Journ.Jap.Bot.17:
697.1941;Nakaike , N.Fl.Jap.Pterid.:84.1982.
云南:大关 、广南 、屏边等地 ,常生于海拔 1700
～ 2000 m的中山地带的林缘 、林中空地 、草地或沼
泽及泥炭藓灌丛草坡 ,常形成群丛.
分布:四川 、贵州 、广西 、广东 、福建 、台湾 、安
徽 、湖南 、浙江 、江西 、吉林及黑龙江;越南 、印度北
部 、朝鲜 、日本 、俄罗斯的远东地区以及欧洲 、北美
洲至中美洲.
本种的根茎入药也可作贯众的代用品 ,功效与
紫萁相同.
4.2.2　绒紫萁(中国植物志)(变种)
绒蕨(中国主要植物图说 蕨类植物门)
Osmundastrum claytonianum (L.)Tagawa var .
pilosum(Wall.ex Grev .et Hook.)W.M.Chu et S.G.
Lu in Acta Bot.Yunnanica , Supp.Ⅴ:36.1992.
———Osmunda claytoniana L .var.pilosa (Wall.ex
Grev.et Hook.)Ching ,Fl.Sinic.2:82.1959.———
Osmunda pilosa Wall .ex Grev.et Hook.in Hook.,
Bot .Misc.3:229.1833———Osmunda claytoniana
L.var.vestita Milde , Monogr.Osmund.:102.
1868———Osmundastrum claytonianum (L .)Tagawa
var.vestita(Milde)Tagawa in Journ.Jap.Bot.17:
698.1941.
云南:绥江 、大关 、中甸 、维西 、贡山 、福贡 、大
理 、漾濞及景东;生于海拔 1750 ～ 3600 m 的山坡灌
丛草甸及路边疏荫处 ,林下及林缘的火烧迹地上.
分布:四川 、贵州 、西藏 、台湾及东北;尼泊尔 、
锡金 、不丹 、印度北部 、东西伯利亚 、朝鲜 、日本.
4.3　革叶紫萁属 Plenasium (Presl)Presl
Plenasium (Presl)Presl , in Tent .Pterid.:109.
1836.
属的模式:Plenasium banksiaefolium Presl
常绿 ,中型或树状蕨类植物.根状茎直立 ,粗
壮 ,树形 ,高可达 50 cm ,常密被宿存的叶柄基部 ,
先端簇生叶片 ,形状如苏铁.叶为一形 ,革质两面光
滑无毛;羽片全缘 、波状或有锯齿 ,线状披针形 ,以
关节着生于叶轴;叶脉羽状分枝 ,侧脉二叉.能育羽
片位于叶片的中部或下部;孢子囊密生于紧缩成线
形的能育羽片的中肋两侧.孢子球状四面体形 ,具
棒状纹饰.染色体基数 X =11.
本属约 5 种 ,分布世界温带至热带.中国有 4
种 ,云南有 2种.
61第 4 期　　　　　　　　张光飞 , 翟书华 ,苏文华:云南紫萁科(Osmundaceae)植物的分类研究
4.3.1　宽羽革叶紫萁(新拟)
宽叶紫萁(中国植物志)爪哇薇(广州植物志)
Plenasium javanica (Bl.)Presl , in Abh.B ?
hm.Ges.Wiss.Ⅴ.5:325.1848.———Osmunda ja-
vanica Bl.in Enum.Pl .Jav.:252.1828;Hook.in
London Journ.Bot.Ⅰ :494.1842;Diels in Engl.u.
Prantl , Nat.Pflanzenfam.Ⅰ , iv:378.1899;C.Chr.
Ind.Fil .:472.1905;Tard.-Blot et C.Chr.in Fl.
Ind-Chine Ⅶ , ii:31.1939;Houlttum , Fl .Mal.Ⅱ ,
Ferns Mal.:47.1954;秦仁昌 ,中国植物志 , 2:83.
1959.
云南:西畴 、广南;常生于海拔 950 ～ 1600 m 的
山箐杂木林下阴湿溪边 、林下及林缘.
分布:贵州 、广西西南部(百色)、海南岛;越南 、
缅甸 、印度南部 、泰国及南洋群岛的热带至亚热带.
4.3.2　华南革叶紫萁(新拟)
华南紫萁(中国主要植物图说 蕨类植物门 ,中
国植物志 ,海南植物志 ,四川植物志 ,蕨类名词及名
称)
Plenasium vachellii (Hook.)Presl , in Abh.
BO¨hm.Ges.Wiss.Ⅴ.5:325.1848.———Osmunda
vachellii Hook., Ic.Pl.t.15.1837;in London Journ.
Bot.Ⅰ :476.1842;Diels in Engl.u.Prantl , Nat.
Pflanzenfam.Ⅰ , iv :379.1899;C.Chr.Ind.Fil.:
475.1905;Tard.-Blot et C.Chr.in Fl.Indo-Chine
Ⅶ , ii::31.1939;傅书遐 ,中国主要植物图说(蕨类
植物门),27 页 , 31图.1957;秦仁昌 ,中国植物志 ,
2:84.图版Ⅳ.1959;海南植物志 , 1:22 ,图 8.1964;
中国高等植物图鉴 , Ⅰ :125 ,图 249.1972;Tagawa
&Iwatsuki , Fl.Thail .3(1):46.1979;孔宪需 ,四川
植物志 ,6:117.图版 34.1988.
云南:绥江;生于海拔 850m 的河边灌丛边缘.
分布:四川 、贵州 、重庆 、广西 、广东 、海南 、湖
南 、江西 、浙江 ,福建等亚热带地区;缅甸 、越南 、印
度 、泰国及柬埔寨.
本种可作为酸性土指示植物;其株形美观 ,又
为常绿植物 ,是美丽的庭园观赏植物.
[参　考　文　献]
[ 1] 　吴兆洪.秦仁昌中国蕨类植物科属志[ M] .北京:科学
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[ 2] 　VOIRIN B .Recher ches chimques et physio logiques sur
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ences , Univerité de Lyon., 1970 , 648:1—287.
[ 3] 　COTTHEM V W.Comparative morphological study of the
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[ 4] 　秦仁昌.中国蕨类植物科属的系统排列和历史来源
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(上接第 52页)
[ 7] 　ZHANG B K , ZHENG R L.An improved spectropho-
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toxidation of py rogallol[ J] .Journal of Lanznou Universi-
ty(Natural Sciences), 1990 , 26(3):99—102.
[ 8] 　BRADFORD M M.A rapid and sensitive method for the
quantification of microdram quantities of proteins utiliz-
ing the principle of protein-dye-binding [ J] .Analyt
Bio chem , 1976 , 44:276—287.
[ 9] 　李振国 ,倪君蒂 , 余叔文.乙烯消减盐胁迫对苜蓿种
子萌发的抑制作用[ J] .植物生理学报 , 1995 , 21(1):
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[ 10] 　SMITH K A , RUSSELL R S .Occurrence of ethylene
and its significance in anaerobic soil [ J] .Nature ,
1969 , 222:769—777.
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