全 文 ：植 物 研 究
BU L L T EIN O B O FTA N I CA 乙 RS E EA C H R
le 6 8年 7月
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. 生O吕5
东 北蔗类植 物配子 体发 育的研究
1
. 紫 其 科
包文美 敖志文 刘保东
STU 0 lS EON TH ED EV〔 LO PM N ET O FG八狱 E下O 一
P HV T ESO F F ERN O S F RM 拟O T RH 一艺A T S ER汉 C H !N A
川 . 0, m u n d a ce a e 。
B a o W
e n 一 m e i A u r C il i h一 w e n L i u B a o 一 d o n g
紫箕科东北记载有 2种 , 笔者采到的抱子仅紫箕属的亚洲 分 株 紫 共
(0 5。 。: d a ` f : : a二 o二 e a L . v a r . a : i a 艺i e a F e r n a l d ) , 此为分株紫箕 ( 0 .
`认。 二。二。。 L . ) 分布于亚洲的变种 。 Y u as a ( 1 9 35) 观察过分株紫其的
精子结构 。 M o m o s e ( 1 9连2 ) 做过 日本紫箕 ( 0 . j a Po : ` e a T il u n b . ) 抱子
萌发的研究 。 H a : 。 g a w a ( 1 9 5 5 ) 一般地报导了产于 日本的紫其属 3 个利`
的有性世代 。 S ot k e y ( 1 9 5 6 ) 对紫其科 3 属中的 7 个种做过其配 子 体的
培养研究 , 其中有分株紫箕 ( 0 . e f n n a m o扭 e a L . ) 。 M o h r ( 1 9 6 4 ) 用 绒
紫箕 ( 0 . c l a 夕` o n i a n a L . ) 和分株紫箕 ( o . c `: : a , n o m e a L . ) 为材 料 探
讨光和光合作用对藏类抱子萌发的影响 。 本文研究的亚洲分株紫其配子体
的发育工作未见有过报告。 .
包文美 、 刘保东 : 黑龙江 , 哈尔谈 . 哈尔 滨师范大学 生 物 系 〔 E i o l o g y D叩 ar tm e 时 of
H a r b i n P e d a g o g艺e a l U n i , 。 sr i t y , H a r b i n , H e 石10 几 g ji a n g ) 。
敖志文 : 黑龙江 . 哈 尔滨 , 东北林业大学 ( N o r r h一 E a s t e r n F、 , r 。 、 t r r U n i v e r s i t v , H a r b i n ,
1玩i lo o g ii a n g ) 。
一 1 1 7 一
材 料 和 方 法
标本采自黑龙江省尚志县老山 , 按培养旅类配子体的常规方法 接 种 ,
改良 K n o p 产 s 培养基 , 培养条件 : ①春夏季节置于北面窗台室温下 , ②培
养柜内 , 温度 20 ℃ , 每 日光照 14 小时 , 黑暗 10 小时 , 光强度 2 0 o L u x 。 重
复培养 3 次 , 每次培养 3一 6份。 依其配子体各发育阶段 , 取新鲜材料 , 定
期观察 , 照相记录 。 精子用 N ol a n d 周定染色剂处理。
观 察 结 果
抱子明发 抱子因含叶绿体而呈绿色 , 抱子壁实为淡灰褐色 。 抱子四
面体形 , 辐射对称 。 赤道面观为椭园形 , ’极面观为近圆形 。 抱子大 小为
( 4 1一 5 5 . 7 ) 4 7 . 4 x 4 4 . 3 ( 4 0 . 5 一 4 8 ) 一` , ·外壁具短棒状纹饰 , 三裂缝 , 裂
缝细长 (图版 工 , 1、 2 、 3) 。 抱子保存在室温下 , 萌发率 日趋下降 , 约一月
后全部死亡 。 若存于冰箱 (约 4℃ ) , 10 个月后萌发率仍达 95 % , 但萌发速
度较慢。 抱子在黑暗中完全不能萌发 , 与 M o hr 等 ( 1 9 6 4 ) 所试验的结果
平日同 。
抱子在培养基上吸胀后 , 细胞核不经染色明显可见 , 叶绿体常围绕核
呈放射状排列 (图版 1 . 3) 。 采来的抱子立即接种 , 24 小时内即可萌发 ,
抱子的壁从三裂缝处裂开 , 现出细胞内的叶绿体 (图 1 . 4) 。 细胞分裂为
离心型 ( M o m o s e 1 9 4 2 ) , 即两极萌发 ( S t o k e 了 19 5 1 ) 。 抱子分裂产生两
个细胞 , 小的穿出裂缝 , 伸长为假根 , 内含叶绿体 , 大的为配子体的原始
_细胞 , 仍保留在壁内 , 两细胞之间的横壁与赤道面平行 , 此了二 细胞沿极
轴 , 各向两极生长 , N a y ar ( 1 9 7 ] ) 称其为极性萌发型中的 紫 其 型 (图
版 1 . 5 、 6) 。 细胞第二次分裂产生的横壁大多数与第一次的平行 , 有时在
抱子壁内已完成 (图版 1 . 5) , 抱子的壁被顶在配子体细胞的 前端 (图版
工 . 6) , 不同与其他进化类型的抱子壁落在假根的基部 。
片状体 本变种无明显的丝状体阶段 。 在北面窗台培养下 , 常出现包
括假根在内的 3 个细胞组成的短的单列丝状体 (图版 1 . 6) , 前端细胞左
. 右斜向分裂 , 出现顶端细胞 (图版 工 . 7) 继续 分裂 (图版 1 . 9) , 逐 渐
产生分生组织代转顶端细胞 , 成为前端扁平的 长 匙 形 片 状 体 (图版 1 .
10 )
。
在培养柜内培养下 , 袍子萌发常形成四分体形 (图版 1 . 8) , 前面的
2 个细胞进行纵横分裂成为球状体 (图版 n . 1) , 在其一侧顶端 出现顶端
.细胞 (图版 n . 2) , 分裂形成宽扁形或稍歪斜的片状 体 (图版 n . 3、 4) 。
一 1 1 8 一
有时球状体明显区分为左右两部分 , 各产生顶端细胞 (图版 n . 5) , 形成
左右两裂片 (图版 E . 6) , 此过程 与 欧 洲 紫箕 ( 0 . 二 g al is 1 . ) 相似
s( 七。 k e y J g 5 6) , 但仅其中之一 长成原叶体。 或向两端发展为完全分离的
两个片状体 , 各具顶端细胞 (图版 n . 7) , 但共中之一姿J三一长, _另一片退化
(图版 1 . 8) 。 不论其片状体发育过程的各种变化如何 、 最终都形成一片
顶端具有分生织织的匙形片状体 (图 工 . 1 0) 。
成热的原叶体 片状体顶端的分生组织细胞表面观为圣齐 的 长 方 形
(图版 1 . 2) 。 原叶体的发育为紫其型 ( N a y a r 1 97 1) 。 但在北面 窗 台培
养下 , , 谁田胞丝状体时即出现楔形顶端细胞 (图版 1 . 7 、 9) , 此处发育似
乎成为 N a y ar ( 1 9 7 1 ) 所指的铁线藏型 。 .
原叶体绿色 , 边缘一层细胞 , 约 5 5召厚 , 宽圆状倒卵形 , *戈宽 倒 卵
形 , 或宽披针形 , 随生长而仲 一长, 后端尖为尾状 , 最初成熟时 , 长宽兀乎
相等 (I 习版 班 . 8) , 至性器官发生后 , 长度大于宽度 , 大小约 2 x l . 5二 m ,
但还能继续伸长 。 两翼上升 , 顶端圆形 , 内侧靠近 , 儿 乎平行 , 或稍义
开 , 外侧边缘平展 。 原叶体呈典型的心脏形 , 在接种稠密的情况 ’ F , 出现
披针形或带形原叶体 。 生长点细胞明显 , 常因此处分裂快 , 使原叶体顶端
凹陷处向 _匕隆起 。 翼细胞长方形或方形 , 原叶体中部细胞多角形 。 原叶体
裸露 , 无任何毛状体 (图版 班 . 1) 。
中脉 : 从生 长点下方开始出现中脉 , 产生颈卵器时 , 中脉约 6一 7层细
胞厚 , 0 . 23 一 o . 27 rn m , 卵形 , 倒卵形或长倒卵形 , 随生 民而加厚并伸长 。
假根 : 初生 假根从抱子壁内伸出 , 内含叶绿休 , 壁无色 , 直径约 1 51/ ,
长约 20 吓 , 第 2一 4 条假根发生于片状体的墓部和边缘 , 仍含叶绿体 , 但逐
渐减少 。 而 一长度增加 。 此后产生的假根不含叶绿体 , 壁呈褐色 , 在成熟的
原叶 体的中脉处假根繁多 , 此时假根直径 25 声 , 一长可达 3m m 以上 , 有时恋
曲 , 顶端稍细。
性器官 : 白接种后约 6一 8周发生精子器 , 位于片状体和原叶体腹面的
边缘和后端 。 在原叶体稠密的情况下 , 产生精子器的原叶体不再产生颈卵
器 。 精 4一子器 出现后 4 周 , 颈卵器才发生 。 颂卵器都发尘在原叶体呈现心脏
形之后 。
精 于器近圆球形 , 有时基部具柄 (图版 班 . 5) , 直径 50 一64 声, 但多数
为 5 一 6即 , 高40 一 5 砰 , 常为 50 一 52 群, 精子器的壁约山 7一 9 个不规则弯
曲形的细胞组成 。 待精 子放空后 , 可见精子器的壁莎本上为 3 层细胞 , 顶
端盖细 8]J 为圆状三角形 , 一 l犷而 2 层各由 3一 4 个不规则的细胞连接而成 (图
版 班 . 钓 。 成热时 , 盖细抱掀开或脱落 . 精 子 由三此犷逸 出 (图版 ln . 6) 。 、
一 1 1 9 一
每精 子器约有精子 8 4一 51个 , 刚放出精子圆球形 , 直径约 10 一 12 . 5召, 游
动时精子螺旋状 , 长约 20 一 2 5那 。 精子片状 , 前端窄 , 中下部宽 , 两端渐
尖 , 螺旋弯曲 2 . 5 圈 , 基部细胞质颗粒明显。 中部以上着生鞭 毛 约 28 条
( 1 0 0个精子中的最多数 ) (图版班 . 9 ) , Y u a s a ( 1 9 3 5 ) 记载分株紫其 (0 .
ic 朋aln oln 。。 L . ) 多数精子鞭毛为 2 1条。
颈卵器 约于接种后 10 一 12 周才发生 , 位于中脉两侧 , 几乎是在其左
右有规律地成对出现 , 每对颈卵器离生长点的距离也一致 , 数量少 , 排列
整齐。 本文的培养中 , 每原叶体上只见到 3 对颈卵器 。 其颈部由四列细胞
组成 , 每列 6 个细胞高 , 先端渐尖 , 垂直于原叶体 , 不向后倾斜 , 高约
1 10 一 1 2如 , 直径 勃一 5 5那。 颈细胞较大 , 宽约 3 3祥, 高约 2 3召。 颈卵器成
熟后 , 颈部前端约 3 层细胞处 , 各列向四周散开 , 颈沟和腹部内在受精后
逐渐变为褐色 (图版班 . 7) 。
讨 论
1
. 本文研究的亚洲分株紫其配子体发育阶段的 结构 , 显示蔗类原始
类塑的特性 : 抱子四面体 , 三裂缝 , 抱子和最初生长的假根含叶绿体 ,抱子
萌发为离心型 ( M o m o s e 1 9 4 2 )或极性萌发型中的紫箕型 ( N a y a r 1 9 7 1) ,
袍 子萌发为丝状体的阶段不发达 , 仅两个细胞 , 或出现四分体形 。 原叶体
发育为紫箕型 ( N a y ar 19 71 ) , 原叶体裸露 , 中脉厚 , 精子器壁由 7一 9个
细胞组成 , 颈卵器大 , · 垂直于原叶体 。 此等特性说明真放类配子体与其抱
r 体的原始结构在系统演化水平上有明显的相关性。
2
. 亚洲分株紫箕的抱子萌发为片状体的发育过程 与 分 株 紫 箕 (口 .
` 伙、 。 。二二 L . ) 的发育不尽相同 , S ot ke y ( 1 9 5 6) 文章中分株紫其抱子
萌发为短丝状体 , 即出现顶端细胞 , 此情况却与亚洲分株紫箕在光线不足
条件下生长的相似 (图版 1 . 7、 9) , 但光线充足下亚洲分株紫箕的片状沐
发育为四分体形至球状体 , 却与 S ot k ey 所描述的欧洲 紫箕 ( 0 . le ga il :
L
.
) 十分相似 (图版 n , 1一 6) , 可见此变种配子体的发育具有较广泛的
适应性变化 。
3
. 在苔鲜植物的抱子萌发过程中 , 鲜类的丝状体阶段发达 , 苔类几
乎无丝状体阶段 , 即出现片状体或块状体。 早期工作者曾叙述紫其科的配
子体可生活若千年 , 其形状犹如苔类 , 它们两者之间与其他类型相比较 ,
是否存在相对的较近的关系 。
— 1 2 0一
A B 5TR A C T
Th e d e ve 1 Op m e nt o f g am e t o p h y t e s o f Os m u nd ac in n a扭 o m e aL , 、
v a r
. a s f a ￡f c a F e r n a l d w a s s t u d i e d . T il e s p o r e 15 t e t r a h e d r a l
( 4 7
.
4 X 4 4
.
3拜m . ) , t r i l e t e , a n d e l l i p s o i d a l i n e q u a t o r i a l v i e w ,
s u b s p h e r o i d a l i n p o l a r v i e w
,
w i t h v a r i o u s s h o r t e l u b s h a p e d
l
o r n a m e n t a t i o n s
.
T h e P a t t e r n o f s P o r e g e r m i n a t i o n 15 o f e e n t r i
-
f u g a l t y P e ( M o m o s e 1 9 4 2 ) o r P o l a r g e r m i n a t i o n ( N a y a r 1 9 7 1)
,
I n t h e e u l t u r e s o n t h e n o r t h w i n d o w s i l l l a t e i n s p r i n g a n d
: u tn m e r t h e rn a jo r i , y o f t h e s p o r e s g e r m i n a t e i n t o a t w o 一 e e l l e d
f i l a m e n t w i t h a e h l o r o P l a s t一 e o n t a i n i n g r h i z o i d . T h e w e d g e -
5 il a P e d a P i e a l e e l l m a y a P P e a r i n 4 d a y :
.
T h e s e a r e s i m i l a r t o
0
. e f n l : a 机。执 e a L . ’ d e s e r i b e d b y S t o k e y e t a l . ( 1 9 5 6 ) . 1{ o w e v e r
t h e s P o r e s g e r m i n a t e i n t o q u a d
r a n t a l
一 s h a p e d m a s s e s a t 2 0 0 0
L u 丈 . a n d 2 0 eC
.
T h e m o d e o f d e v e l o p m e n t i n t h i s v a : i e t y s e e m s
5 i m i l a r t o t h a t o f 0
. : e夕 a l f s L . d e s e r ib e d b y s a : n e a u t h o r s .
T h e p r o t h a l l i a l d e v e l o p m e n t 15 o f t h e o s m u n d a t y p e (
n a v a r
1 9 7 1 )
.
T h e a d u l t p r o t h a l l i a r e n a k e d a n d t y p i e a l l y e o r d a t e
,
b r o a d
r o u n d e d一 o b o v a t e , b r o a d o b o : a t e o r b : o a d Ia n e e o l a t e , a n d ] e n 一
g t h l o n g e r t h a n w i d t h ( o f t e n 2 x l
.
5 )
.
W h
e n t
h
e s e x o r g a n s
a p p e a r , 之h e nr i d r ib 15 a b o u t i n 6一 7 e e l l e d t il i e k , o b o v a t e ,
o v a t e o r e l o n g a t e o b o v a t e
。
T h e a n t h e r i d i a a p p e a r i n 6一 8 w e e k s , a n d t h e a r e h e g o n i a
吐 w e e k s l a t e r . T h e a n t h e r i d i a d e v e l o P o n t h e x n a r g i n o r v e n t r a l
s u r f a e e o f t h e p r o t h a l l u s
.
T il e y a r e o f l a r g e p r im i t i v e t y p e
二 1t h 7一 5 e e l l e d w a l l . T h e o p e r e u l u m 15 {d i s e h a r g o d a t d e b i s 一
e e n e e . E a e h a n t b e r i d i u m e o n t a i n s a b o u t 4 8一5 1 s p e r m a t o z o i d s
2 8 f l a g e l l a t e d
.
T h o a r e h e g o n i a d e v e l o p a l o n g t h e s i d e o f t h e
斑 i d r i b . o n l y 6 a r e h e g o n i a a r r a n g e d r e g u l a r l y i n 3 e o u P l e s o n
t h e b o t h o p p o s i t e s i d e s o f t h e m i d r i b h a v e b e e n f o u u d
.
I t s n e e k
15 6 e e l l e d ~ h i g h
.
t a p e r s t o w a r d
、
t h e t i p a n d e x t e n d s s t r a i g h t
f r o m t h e p r o t h a l l u s
.
I n t h e p r e s e n t w o r k
,
T h e g e r m i n a t i o n o f t h e s p o r e i n t h i `
一 1 2 1一
va r iet y sh o w s dif f e r en t eh a ra et e r ist is eu n de r dif f en r et
t io n s
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m o m e a L
m e n t i o n e d a b o v e
.
T h e y a r e e i t h o r s i m i l a r t o 0
.
. u 打 d e r i n s u f f i e i e n t l i g h t o r t o 0 . : e g a l i s L .
f u l l i l l
u m i n a t i o 习 . T h i s i m P l i e s t h a t t h i s v a r i e t y m a y h a v 。
b r o a d a d a P t a t i o n s t o t l i e v a r y i n g e n v i r o n m e n t s
.
e o n d i一
C l n n a 一
u n d e r
r a t h e r
参 考 文 献
( 1 〕 中川科学院植物所古植物研究室抱汾组 , 19了9 , 中国族 类植物抱子形态 , 科学 出版屯认
〔 2 ) 中国科学院林业土壤研究所 , 1 9 5 3 , 东 北草本植物志 , 第一卷 , 科学出版社 .
( 3 ) 包文关 , 敖志文 , 陈发生 , 19 85 , 东 北联类 植物配子休发育的研 究 , 1 . 水龙骨科 , 植钩
研究 5 ( 4 ) : 2 0 1一 11 4 .
〔 4 ) 包文关 , 放志文 . 19 8 6 , 东北获类植物配子体 发育的研究 , I 卷柏科 , 植物研究 c ( l) :
7 1一 78 。
〔 5 〕 秦仁昌 , 1 0 7 8 , 中 国获类植物科属 的系统排列和历史来源 , 植物 分类 学报 16 ( 3 ) :l 一 19 .
一6 ( 4 ) : 1 7一 3 7 .
〔6 〕 A t k i n s o , , L . R . & A . G . S t o k e了 一9 6 4 . oC m p a r a 士i v e m o r P五o l o g y o f t l: e g。皿 e -
t o p h y t o o f h
o m o s P o r o u s f
o r n s
P 几夕 t o m o r P h o l o g 夕 一4 : 5 1一7 0 .
〔 7 〕 alI s e g a w a , N一 9 5 5 . o n t h e s o x u a l g e n e r a t io n o f t h r e o s p e e i e s o f o ; 沮往 n d a ia
J
a P a n
.
J
o 盯 n . J a P . B o t . 3 0 ( 4 ) : 。 7一 0 2 .〔 8 〕 M o m o s e , 5 . 19 4 2 . S t u d i e s o n th e g a m e t o P h y t e 、 o f f e r n s ( X X IV ) . J o o r o . J a P .
B
o t
.
1 8 : 4 9一 6 5 .〔 9 〕 M o h r , H . U . M e y e r u n d K . H a r t位 a n n 一 。 6 4 . D 元e B e e i n f l u s s u n g d o r F a r o s p o r e n -
K o i二 u o g ( o s m u n d a 。 i n n ` m o m e a ( L . ) u n d 0 . e la y t o n i a o a ( L . ) ) u b e r d a s P h y -
t o e h
r o m s了s t e口 u o d d ie P h o t o s y n tb e s 户 . P l a ” t a 6 0 : 4 8 3一 4 9 6 .
〔t o 〕 N a了a r , B . K . & 5 . K a u r . 1 , 了2 . G a m o t o ph y t e s o f h o爪 o s p o r o u s f e : n s . B o才. R e o .
37 ( s ) : 20 5一 39 6 `〔一1 ) S t o k e了 . A . G . 生9 5 x . T h e e o o t r三b u t i o 区 b了 t l、 e g a也 。士o p h y t o t o e la , s i f i e a t io n o f
t h
e 五。过 o s p o r o u s f e r n s . P h夕 t o 沉 o r P h o l o g 少 z : 39一 5 8 .
〔x幻 S t o k e y . A . G . & L . R . A t k in s o n . 19 56 . T h e g a 川 e t o p h y t e o f th e o s m “ n d a c e a e ·
P h夕 t o m o r P人0 10 夕夕 6 : 1。一 4 0 .
〔1 3〕 y . a s a . A . x 9 3 5 . T h e m o r p h o l o g y o f s p e r m a t o z o i d s in : e v e o s p ce i e s o f f e r n s ,
B o 才. M a g
.
( T
o k y o )
. 连g : 3 74一 3 8 2 .
. . . 曰 , . ; . ` . `确一
~ ~
. . 月 ` . 卜 门 一 , ,洲 . 月 . . . 口 .
一 1 2 2 一