全 文 ：植 物 学 报 一 9 9 0, 3 2 ( 1 2 ) : 9 5 1一 9 , 6
滋 e t o 刀。 t助 i e o S i o i e 。
犷巴留二二二二名二二二二二二二之二二二 = 二二二二二 二二二
湖北晚泥盆世斜方薄皮木的新观察’
耿 宝 印
(中国科学院 值物研究所 , 北京 10 0 0 4 4 )
摘 要
本文对抖方薄皮木 ( L o tP 口 p耐 oe u “ , ho m加 ` “ , ) 的维管组织作了解剖学方面的新观察。
在木质部中 ,次生木质部细胞结构没有保存 , 仅见在初生木质部外围留下了放射状条痕 。 初生
木质部呈实心的圆柱状 ,外始式 , 周边具纵脊 ;后生木质部均由梯状分子构成 ,在相邻的梯棒之
间具威廉森纹 ,根据该纹的形态和它与梯棒的连接关系 ,它被认为属于次生加厚的一部分 。 综
合前人的工作和本文观察的结果 ,斜方薄皮木极可能是鳞木目的成员 。
关键词 斜方薄皮木 ; 初生木质部毒威廉森纹 ;鳞木目
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K e y w o r d s
D id o d e n d r a l e s
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标本采自湖北省长阳县平洛 乡栏杆崖上泥盆统的黄家橙组 , 该组岩性主要为石英砂
本文于 1 9 8 9 年 3 月收 到 , 同年 10 月收到修改稿。
* 国家自然科学基金资助项 目。
植 物 字 报 32卷
岩 、粉砂岩 、粉砂质泥岩 、 泥岩 , 中夹一层鲡状赤铁矿 , 总厚 1 5 . 06 m 。 植物化石产 自本组
近底部的代层黄色泥岩中 ,顶部岩层具世界性晚泥盆世典型植物古羊齿 属 ( A , ` h 。 。 口 tP ` -
, is )
〔” ,4J 。 根据前人的研究成果 〔, , 5J , 黄家瞪组的时代属于晚泥盆世早期 , 相 当于国外的弗
拉斯期 ( F r a s n i a n ) 。
标本保存为石化化石 , 局部赤铁矿和黄铁矿化 ,经制片观察 , 均显示了一定的内部解
剖结构 。 此外 , 为了解木质部管胞的细节 , 将其与围岩分离 , 未作任何化学处理 , 然后在扫
描电镜下观察并照像 。
全部标本和薄片保存在中国科学院植物研究所。
描 述
(一 ) 茎干的外部形态
标本为茎干残段 。 在石化过程中 , 植物体已被压扁 ,其长度为 3 76 m m , 宽 “ 一 80 m 。
(根据所测周长得出直径为 52 . 5m m ) (图版 I , 1 ) 。 表面覆有清晰的叶座 (图版 I , 3 , 5 ) , 斜
方形 , 宽略大于高 , 在标本上部宽与高的比为 1 4 : 1 1m m , 在下部为 14 : 10 m m , 呈螺旋状
排列 。 叶痕位于叶座中央 , 纵卵形 ,长 3一 3 . s m m , 宽 1 . 5一 Z m m , 在叶痕上方有时可见一
小凹坑可能代表了叶舌痕 (图版 I , 2 ) 。 图版 I , 图 1 标本中央具一纵脊 , 经切片研究 , 它代
表了维管组织的位置 。
(二 ) 茎干的内部解剖
茎干内部绝大部分被岩石颗粒所充填 , 仅保留了初生木质部的细胞结构 , 约 占截面总
面积 的 1 . 8多。 在标本上部其截面轮廓为圆形 (图版 I , 6) 直径 4 m m ; 在下部呈椭圆形 , 长
短轴 的直径分别为 4 . s m m 和 3 . 56 m m (图版 I , 7 ) 。
初生术质部呈实心的圆柱状 ,属原生中柱 , 均由大小不同的管胞构成 。 小的原生大质
管胞结构数据表
T a b l e
表 1
T
a b l e o f t r a c h e i d d i m e n s i o n s m e a s u r e d
I
J、 _ 一 _ _ ! 、 _ _ _
n 。
} , _ 一 * `二 }威廉森纹的粗度 } 威廉森纹的间距
. 梯 棒的粗度 } 梯棒的间距 } 管胞腔直径 } J努老二笆了杏少刃开蛋诊 {洲苍飞赞竺梦况 l炭版 , ,}甲 , 州件只 , 租冬 10 . 州怜 “ J . ,曰 ~ l甲 口 ,只呼于 `人 1 T h i e k n e s s o f 1 D i s t o n e e 卜e t w e e n
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2 1期 耿宝印 :湖北晚泥盆世斜方薄皮木的新观察
部分子在初生木质部周边形成纵脊 , 横切面表现为一小的齿状突起 (图版 I , ;7 图版 H , 劝
向着中央细胞渐趋增大 , 呈外始式 。 原生木质部管胞螺旋 状 加 厚 (图 版 1 , l) , 直 径
19
.
,一 3 3产 m ; 后生木质部管胞截面轮廓为多边形 , 梯状加厚 (图版 n , 2 、 4 ) , 直 径 58 . 3一
1 12
.
5群 m , 长至少 1 6 6拼m , 两端尖锐 , 与相邻的细胞呈镶嵌式接触 (图版 n , 2 ) 。 威廉森
纹 ( w i1 h a m s o n’ : s tr i a it o n) 出现在后生木质部管胞中 ,呈细柱状 , 少有分叉 , 其两端微
微膨大 , 纵向连接了相邻的横棒 , 其连接点略偏于横棒的外侧 (近 复合中层一侧 ) (图 版
11
,
,— s ) (详细数据参见表 l ) o次生木质部细胞结构未见保存 ,但在图版 I , 图 4 中可见原生木质部外围具辐射状条
痕 , 很可能代表了径向排列的次生木质部细胞所处的位置。
比 较 和 讨 论
斜方薄皮木自加拿大古植物学者 D a w s二 于 1 8 6 2 年创建以来 , 已有 12 。 多年的历
史 。 此间 ,许多中外学者作了较详细的论述 。 尤为重要的是 , 李星学等 ( 19 8 6 )根据在新疆
准噶尔地区发现的新材料 , 于 19 86 年发表的论文 “ 论薄皮木属” 团 ,对本属的外部形态 、 生
殖结构 、分类位置和地质地理分布进行了深人细致的研究 , 提 出了一些颇有价值的见解 ,
其中有 : a . 薄皮木应为单种属 ; b . 本属是具有叶舌的乔木状植物 ; c . 分类位置从原在
的原始鳞木 目 ( p r o t o l e p i d o d e n d r a l e s ) 中分出暂归于鳞木 目 ( L e p i d o d e n d r a l e s ) o
根据上述学者的论述和李星学等对属种征的订正 , 本文描述的标本其茎干的外部形
态 与典型的斜方薄皮木特征完全一致 。 新标本具典型的斜方形叶座 , 在茎上呈螺旋状排
列 , 叶座中央有一纵卵形叶痕 ,其上方偶尔可见叶舌痕 。 故此 , 将新标本归于斜方薄皮木
应是无疑的 。
在斜方薄皮木的茎干解剖方面 ,蔡重阳等 ( 19 8 6 )依据新疆上泥盆统发现的石化材料 ,
首次做了较为详尽的报道 6[] 。 在植物体内部不仅有初生木质部的存在而且还发育了次生
木质部。 其主要特征与新标本显示的解剖特征基本一致 , 二者之间的相同点在此不一一
赘述 , 仅择二点不同加以比较和讨论 : a . 新标本初生木质部周边具纵脊 ; b . 后生木质部
梯状管胞具威廉森纹 。
新标本圆柱状的初生木质部周边具纵脊 , 在横切面表现为小的齿状突起 , 一般认为这
是原生木质部分子的聚集点 。 然而 , 此特征在蔡氏标本中未见 , 究其原因可能是植物体
在生长时 由维管形成层 〔, 0J 向心发育形成的次生木质部部分或全部地挤毁了原生木质部分
子 ;或者是 由于初生木质部与次生木质部接触紧密 , 在接触区内细胞微小 , 当使用低倍显
微镜时不易识别或根本无法识别 ; 再一种可能是原生木质部分子根本就未在周边聚集成
纵脊 。 这种情况也见于鳞木目中包括的属种 , 如鳞木属 ( L印 i do 心。 d , 口的 的一些种如 ,
L br o ij 口 il “ m l81[ 和 L 、 ck i : os , 亡 il ` “ m切 , 在初生木质部周边缺乏凸出的脊或没有显示
清楚的脊 ,但在 L . h ihc i[ 1 中原生木质部分子构成了纵脊 。 此外 , 鳞木目的鳞皮木属
( L
。州 d 口hP lo io : ) , 其大多数种均具发育完好的原生木质部脊19[ , 。 E g g e r t 在研究石炭纪乔
木状的石松类个体发育时提到 , 初生木质部周边的原生木质部分子可形成或 不 形 成 纵
脊圈 。 目前人们对于脊的形成机制不太了解 , 它是否与植物体处于不同的发育阶段有关
还很难断定。 因此 , 在考虑标本的归属问题时 , 不能仅仅注重某一点特征的不同 , 而应
植 物 学 报 32卷
综合能够观察到的全部特征然后加以确定。
新标本在后生木质部管胞的梯状次生加厚之间显示了威廉森纹 (图 1)。 这一特征由
w l im a i
s。n
(18 69 )网 首次作了描述 :许多简单 、 很少分又 、 纤细垂直的木素线连接了
管胞中邻近的横棒。 此后 ,许多工作者在化石石松类植物 ( L o p i do de 耐 , 口川 L eP i d oP h l o -
1 0 5
、 丑。 ,人, 口` e , J r o 。 、 5 19 `22。 ; i。 、 s , i g o a r i。 、 p a u r o d e o d r o 。 ) 的初生或次生木质部分子
中记述了相似的结构 , 将其称为线 ( ht r e ad ) 、 小流苏 ( if m b ir l) 或威廉森纹 。 对于它的
来源众说不一 , 归纳起来有三种意见 : a . se w a dr an d H il ( 19 0 ) it71 认为它是初生 结
构 , 形成于植物体死后纹孔膜的收缩和撕裂 ; b . c al d e r ( 19 3 3 ) 9[J 根据对 eL p记。 d跳d , 。 。
加口。耐 i 的研究 ,认为是第三层沉淀 , 覆盖了梯棒并连接了垂直的威廉森纹 , 在化学组成
上它不同于次生的梯棒 ; c . D u e r d e n ( 1 9 3 3 )“ , , 详细研究 T 发 现 在 s , i g m a r i a f i c o i d e :
和 L 。 iP d口 de , d , 口 , “ s门 l 。 , ` 中的威廉森纹 , 认为它连接了次生壁 ,所以是次生壁的一部
分 。 此后 , 这一结构被一些学者 ( A r n o l d , 19 4 0 ; p a n n e l l , 19 4 2 ` , ` , ; E v e r s , 1 9 5 1 ; W e s l e y
a n d K u y p e r
,
1 9 5 1 ; F r y
,
19 54 ; B i e r h o r s t
,
19 7 1)
〔盯 所证实并加以肯定 。
本文管胞中的威廉森纹在形态 和 连 接 位 置 方 面 与 rF y (1 9 5 4 ) 【川和 w es ley 等网
( 19 , l) 用电子显微镜观察的结果基本一致 。 他们倾向于此纹是次生壁物质的一部分 。 图
版 n 图 7和 8为管胞的纵切面 , 显示了次生壁呈 u 字型向细胞腔凹陷 , 其中心部分形成空
腔 ; 此外 , 在相邻管胞的炭化壁之间复
合中层没有保存 , 也已形成空腔 。 据推
测中空区代表了原来的纤维素区 , 结构
保存区代表了木素区 。 S t o u t ( 19 8 1 ) 。 0J
认为在当今有氧条件下 , 木素由于具有
复杂的化学结构 , 其抵抗分解的能力大
大强于纤维素 。 K e n r i e k a n d E d w a r d s
示威廉森纹与相邻横棒之间的关系
F 玉9 . 1
s h o w i
图 1
D i a g r a m o f l o n g i t u d i n a l s e c t i o n o f t r a c h e i d
n g r e l a t i o n s h i P o f W i l l i
a m s o n
, 舀 s t r i a t i o n ` t o
a d i a e e n t t r a n s v e r s e b a r s
( 19 8 8 )近期对黄铁矿化植物体中分布的
碳化物质和存在的黄铁矿各种结构作了
仔细的分析后 , 提 出炭化层主要代表了
木素区洲。 根据上述 , 有理由认为威廉
森纹不是一种初生结构 , 因为 : a . 威廉
森纹两端直接与次生加厚的横棒 相 连 ;
b
. 复合中层 (胞间层和初生壁的总称 )缺失 , 如果威廉森纹是初生壁的一部分 , 理应与其
一同消失 ; c . 威廉森纹呈圆柱状 (图 l ) , 显然不同于初生壁纹孔膜在收缩和撕裂后形成
的状态。 由此 , 可以认为威廉森纹是次生壁物质的一部分。 至于它是否属于第三层沉淀
的结果 , 就目前标本保存的状况而言 , 实难分辨与确定 。
薄皮木属以往一直置于原始鳞木 目之下 , 自 19 8 6年始 , 李星学等对本属的外部形态
和生殖结构作了全面深人细致的比较和讨论 , 将其从原在的原始鳞木 目中分出暂归于鳞
木目 。 此后 , 蔡重阳等依据化石的解剖材料 , 进一步论证并表示支持这一观点 。 本文通过
对新材料的观察 , 认为它在解剖方面与鳞木目中的属极为相似 , 归纳起来有以下几点相
同 : a . 初生木质部为外始式 ; b . 具次生木质部 ; c . 初生木质部周边具纵脊 , 明显或不
1 2 期 耿宝印 :湖北晚泥盆世斜方薄皮木的新观察5 95
明显 ; d.木质部管胞具威廉森纹 ;e.木质部在茎中所占体积小 ;f.木质部管胞以梯纹
加厚为主 。 此外 , 在形态方面同具叶舌 , 不 同点仅在于不知薄皮木属是否为异抱植物。
从上述可知 , 斜方薄皮木很可能是鳞木目的成员 , 或许它与鳞木目中的属存在着一定的亲
缘关系 。
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9 5` 植 物 学 报3 2卷
图 版 说 明
图版 卜1 .茎具斜方形叶座 , 注意标本表面显示一条纵脊 。 只 。 . , 2 . 图 , 的局部放大 , 示叶痕和叶舌
痕 。 丫 1 3 . 图 l 标本下部的背面 , 示叶座和叶痕 。 又 1 4 .部分木质部的横切面 ,示放射状条痕 , 它可能代
表了次生木质部 。 义 13 . 7 , . 图 1标本上部的背面 , 示叶座 。 又 。 . 5 6 .茎的横切面 , 示圆形初生木质部 。
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75 ,
.初生木质部的横切面 ,示齿状突起。 丫 17 . 7
图版 :1 1 . 初生木质部的纵切面 ,在右侧示小的原生木质部细胞 。 >< ” 2 .后生木质部纵切面 6 , 示梯
纹管胞 。 又 ” 3一 8 . 扫描电镜照片 。 3 . 部分初生木质部 ,示齿端的原生木质部细胞 。 丫 2 9 . 7 斗 . 梯纹管胞
内模。 x 8 1 . 呼 , .梯纹管胞内面观 , 示残存的威廉森纹。 X “ 3 6 . 管胞具威廉森纹和分叉的次生壁 。 只 12 67
7
. 示管胞的次生加厚和相邻细胞壁 [’ed 的空腔 。 父 土0 91 8 .图 7 的局部放大 , 示威廉森纹与次生壁相连
E x P l a n a t i o n o f P l a t e s
P l a t e l : F i g
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1
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S t e m w i t h r h o m b i c l e a f e u s 五 i o n s . N o t e a v e r t i e a l r i d g e o n t五e s u r f a c e
o f t h e s t e m
. 火 0 . 5 F i g . 2 . E n l a r g e m e n t o f a P o r t i o n o f F i g . 5 , s 五o w i n g l e a f s c a r 吕 a n d l i g u -
l a r p i t s
. 火 1 F i g . 3 . T h e r e v e r s e s i d e o f l o w e r p o r t i o n o f t h e s p e e i m e n s e e n i n F i g . 1 s h o -
w i n g l e a f e u s五i o n s a n d l e a f s e a r ` . 丫 1 F i g . 4 . C r o s s s e e t i o n o f a p a r t o f x y l e m s h o w i n g
p r i m a r y x y l e m a n d r a d i a t i n g s e a r s
, p r o b a b l y r e P r e s e n t i n g s e e o o d a r y x y l e二 丫 13 . 7 F i g . 弓.
T h e r e v e r s e 舀i d e o f u p p e r p o r t i o n o f t h e s p e e i m e n s e e n i n F i g . l , s五o w i n g r h o m b i c l e a 士 e u -
s h i o n s
. 火 0 . 5 F i g . 6 . C r o s s s e c t i o n o f p e t r i f i e d s t e m s h o w i n g a r o u n d e d p r i m a r y x y l e m .
丫 Q . 7 5 F i g . 7 . C r o s s s e e t i o 公 o f P r i m 合 r y x y l e m w i t h p r o t o 一 x y l e m r i d g e s . 丫 1 7 . 7
p l 扭 t e 11: F i g . 1 . L o n g i t u d i n a l s e e t i o n o f p r i m a r y x y l e m , s il o w i n g s m a l l p r o t o x y l e m e e l l s
o n th e r i g h t
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x 7 7 F i g
.
2
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L o n g i t u d i n a l s e e t i o n o f m e t a x y l e m w i t h s c a l a r i f o r m t r
a c h e i d s
.
只 7 7 F i g s . 3一 8 . S e a n n i n g e l e c t r o n m i e r o g r a p h s . F i g . 3 . p o r t i o o o f p r i m a r y x y l e m , s h o w i D g
P r o t o x y l e m e e l l s a t e n d o f t o o t h
. 只 2 9 , 7 F i g . 4 . S e a l a r i f o r m e e l l l u m e n c a s t . 火 8 14 F i g . , ·
I n s i d。 , · i e w o f x y l e m c e l l w a l l s h o w i n g W i ll i a m s o n
,
5 s t r i a t i o n s
. 丫 6 3 3 F i g . 6 . p o r t i o n o f
t r a e h e i d
, s h o w i n g W i l l i
a m s o n
·
5 s r r i a t i o n s e o n n e e t i n g a d i a e e n t t r a n s v e r s e b a r s 丫 1 2 6 7 F i g . 7 .
T r a e五e i d s s h o w i n g s e c o n d a r 丫 t五i e k e n i n g s a n ( 1 c a v i t i e s b e t w e e n t h e a d j a e e n t c e l l w a l l ; . 丫 1 0 9 1
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8
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E n l a r g e m e n t o f a p o r t i o n o f F ig
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n d a r 了 w a l l 、 K 6 40 0