全 文 ：52 生 物 学 通 报 2012 年 第 47 卷 第 9 期
团扇蕨 Gonocormus minutus （Blume） Bosch 隶
属于膜蕨科 Hymenophyllaceae 团扇蕨属 Gonocor-
mus， 因其叶形和耐阴湿且能忍受短期干旱等特
点宜于水石盆景配植或点缀假山阴面。 团扇蕨植
株高 1.5~2 cm；根状茎横走 ，密被暗褐色片状短
毛；叶远生，叶柄纤细，长 6~10 mm，光滑无毛；叶
片圆扇形至圆肾形 ，扇形分裂达 1/2，裂片线形 ，
钝头，全缘，生囊苞的裂片常较不育裂片为短或等
长，叶为薄膜质，半透明，两面光滑（图 1，本文附
图见封四）；孢子囊群着生于短裂片顶部，囊苞瓶
状，两侧有翅，口部膨大而有阔边（图 2）。 生长在
林下水分淋漓的岩石上。
团扇蕨的孢子囊着生在瓶状囊苞内的囊托表
面，囊托约 2~3 mm 高，孢子囊由囊托基部到顶端
渐次成熟； 在解剖镜下观察基部幼嫩的孢子囊呈
浅黄色，顶端成熟的孢子囊呈褐色（图 3）。 将不同
发育时期的囊苞取下用常规方法固定后包埋在树
脂块中，用半薄切片机切片染色后光镜观察。 在垂
直于囊托的同一切片上通常可观察到多个孢子
囊，它们的发育时期不一致，但较接近（图 3，4）。团
扇蕨的孢子囊发育类型属于薄囊型， 其孢子囊起
源于囊托表面的一个表皮细胞， 这个孢子囊原始
细胞较大、近长方砖形，细胞核明显，细胞质浓厚
且无明显的空泡（图 5）。原始细胞先进行 1 次平周
分裂，形成内、外 2 个细胞，外侧的细胞椭圆形，内
侧的细胞向下凹陷（图 6），外侧细胞连续 3 次斜向
分裂形成具有 5 个细胞的孢子囊原基（图 7，8），其
最顶端的细胞再经 1 次斜向分裂形成顶细胞，顶
细胞平周分裂形成外套层原始细胞和 1 个内部细
胞， 由外套层原始细胞进行垂周分裂形成孢子囊
的 1 层壁细胞（图 9），内部细胞经过平行于它的各
边分裂出 4 个绒毡层原始细胞（图 10，11），由这些
细胞再经垂周分裂形成 1 层绒毡层细胞 （图 12，
13），这层绒毡层细胞再经平周分裂，最终形成两
层绒毡层，内部细胞在各个方向上分裂，形成一孢
原细胞团 ，孢子囊的基部具 1 层细胞的短柄 （图
14），孢原细胞生长发育，最终形成多边形且结合
紧密的孢子母细胞。 此时，内层绒毡层细胞先出现
空泡化且紧密包围在孢子母细胞外侧（图 15），孢
子母细胞由多边形逐渐变为圆形， 内层绒毡层的
残余物进入孢子母细胞之间，使它们彼此分离，外
层绒毡层细胞之间的细胞壁逐渐消失， 形成一层
连续的残余层（图 16~18）。 最后，孢子母细胞减数
分裂产生孢子四分体，4 个幼嫩的孢子被绒毡层残
余物包围在一起，刚形成的四分孢子形状饱满，此
时外层绒毡层也进一步降解（图 19）。 在接下来孢
子外壁形成的早期，质膜在裂缝的位置相互靠近，
原生质向心地离开裂缝，使裂缝逐渐显现，此时四
分孢子的边缘多为褶皱状（图 20）。
通过上述团扇蕨孢子囊前期发育的观察，我
们可以总结出以它为材料观察蕨类植物孢子囊发
育的优点如下：
1）取材容易。团扇蕨广泛分布于我国的东北、
华东、华中和西南地区，附生于岩石表面，常与苔
团扇蕨是观察蕨类植物孢子囊发育的好材料*
戴锡玲 王赛赛 王全喜
（上海师范大学生命与环境科学学院 上海 200234）
摘要 团扇蕨［Gonocormus minutus （Blume）Bosch］是观察蕨类植物孢子囊发育过程的一
种好材料。 以团扇蕨为材料观察孢子囊发育具有取材容易、方便确定和获得孢子囊发育的各
个时期、方便进行半薄切片和观察、可代表大多数蕨类植物孢子囊发育的特点（薄囊型）等优
点，可为丰富《植物学实验》的教学材料提供资料。
关键词 团扇蕨 孢子囊发育 材料 蕨类植物
中国图书分类号 :Q94-331 文献标识码:B
*基金来源：上海市教育委员会科研创新基金 （10YZ73），上海市教育委员会重点学科建设项目 （J50401），上海师范大学校理科
科研基金（SK201231）
后代分组 后代的表型和性别 后代数目
（a） 野生♀ 3，996
（b） 黄体白眼♂ 3，997
（c） 黄体白眼♀ 4
（d） 野生♂ 3
藓植物相伴而生，因此，与土生蕨类植物相比野外
容易识别和采集。
2）方便确定和获得各个发育时期。 团扇蕨的
孢子囊着生在囊托表面，由下到上逐渐成熟，通过
连续切片可以在 1 个囊托上依次获得不同发育时
期的观察材料，透过 1～3 层细胞的囊苞和口部可
以确定孢子囊的发育时期（图 3）。
3）方便切片操作和观察。团扇蕨孢子囊柄短，
只有 1 层细胞，因此非常靠近中轴。垂直于中轴切
片时， 在同一切片中通常可以观察到多个发育时
期相近的孢子囊，方便比较和连续观察。这一点与
孢子囊群着生在叶片表面及边缘且孢子囊柄较长
的大多数蕨类植物 （如沼泽蕨 Thelypteris palus t－
ris）相比具有明显的优势。
4）具有代表性。 团扇蕨的孢子囊属于薄囊型
发育类型， 可以代表数量众多的进化蕨类植物的
孢子囊发育规律。
蕨类植物具有孢子体世代和配子体世代，孢
子囊的发育是孢子体世代中的关键环节， 对于了
解蕨类植物的生活史具有重要意义。 因此，在《植
物学实验》的教学过程中可以通过对团扇蕨孢子
囊发育的观察， 让学生对蕨类植物有更全面而深
入的了解和认识。
主要参考文献
1 中国科学院中国植物志编辑委员会 .中国植物志 .第 2 卷 .北
京 :科学出版社 ,1959.
2 田跃萍 .蜀冈—瘦西湖风景区观赏蕨类资源 .中国野生植物
资源 ,2003,22（2）：10—11,46.
3 陆树刚 .蕨类植物学 .北京 :高等教育出版社 ,2007.
4 Koiwa H., Ikeda T., Yoshida Y.. Differential processing of
plastid development during sporangial ontogeny in Thelypteris
palustris Schott. Bot. Mag. Tokyo,1988,101：509—517.
（E－mail:daixiling80@yahoo.com.cn）
遗传和进化
1.下列哪一种情况的性状是儿女只能从母亲
遗传过来的？
A.X 染色体上的一种突变
B.Y 染色体上的一种突变
C.线粒体基因组中的一种突变
D.一种母源性印记基因的突变
E.一种抗体基因的超变区域的突变
2.在黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）中，黄
体和白眼是 X 连锁隐性基因。 野生型的雄果蝇与
黄体的白眼雌果蝇交配，F1 代的数目和表型情况
见下表：
下列解释中哪一项是（c）和（d）组产生的机理
的最佳解释？
A.在减数 I 分裂期间发生的遗传重组
B.在减数 II 分裂期间发生的遗传重组
C.野生型果蝇眼、体的体细胞突变
D.性染色体的不分离现象
E.X-连锁基因的剂量补偿效应
3.细菌的 4 种突变株（1~4）都需要 S 底物才
第 21届国际生物学奥林匹克竞赛试题*
理论 A－3·遗传进化和生物系统学
梁前进 1 王 健 1 李宏俊 2 范六民 3
（1 北京师范大学生命科学学院 北京 100875 2 中国科学院动物研究所 北京 100101
3 北京大学生命科学学院 北京 100871）
中国图书分类号：G634.915 文献标识码：E
*基金项目：北京师范大学教学建设与改革立项项目 （09－16－04）
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