全 文 ：武汉植物学研究
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杉木雄性不育株与可育株
小抱子囊发育的电镜研究 ’
吕洪飞” 余象煌 李 平 何福 基
∀杭州大学生物系 杭州 8
& & # 9 ∃ ∀浙江林学院 浙江临安 8

8 & &∃
提 要 杉木雄性不育属“无花粉型” , 败育从无抱原细胞到四分体时期 , 中层细胞增生 , 压迫
小饱子母细胞 , 使之养分更加缺乏并引起减数分裂异常 。 其表皮层和药室内壁细胞中具大量
蛋白体 , 影响了绒毡层对小抱子发育的外源蛋白的供应 :表皮层具膜状溶酶体 , 引起淀粉粒缺
乏和酶系统代谢异常 : 绒毡层发育后期 , 缺少包被小泡 、乌氏体及绒毡层膜 , 内质网少 、短而光
滑 , 严重影响了绒毡层对小饱子母细胞或小饱子养分和合成细胞壁物质的供给 : 线粒体发育
异常 , 能量代谢减弱 , 导致小饱子 母细胞或小袍子一系列生理活动紊乱及其原生质体解体 。
关键词 杉木 , 雄性不育株 , 雄性可育株 , 小袍子囊发育 , 绒毡层
有关被子植物雄性不育的形态解剖学 及细胞学的研究已有许多报道及评述‘’一 ’#〕。
;,6 5 ∗ 等综述了
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 # 年间有关被子植物雄性不育材料的来源及其花粉败育时期
的多样性 〔‘〕, 文章没有收集有关裸子植物的资料 。 其细胞超微结构的观察也有报道“ 8〕 。 杉
木雄性不育株 自
 9 年首次发现以来 , 何福基 〔“〕 、李平〔, !〕 、 吕洪飞 〔’‘, 等对其形态解剖学
进行了初步研究 , 除香框花粉败育外〔”〕 , 未见有其它裸子植物的有关报道 。 我们对杉木雄
性不育株与可育株小抱子囊发育过程的超微结构和光镜显微结构进行了比较研究 , 以期
了解杉木小抱子囊败育与被子植物有何异同 , 探索杉木雄性不育机理 , 为“二系法”杂交育
种提供理论依据 。
材料和方法
材料采自浙江省临安县横阪林场 。 杉木〔= “ , , , , 2+ > 人。 , + 2。 −, 。5 5 ( ?, ∗。 ∀; , ≅ Α Β ∃ Χ ( 。Δ Β 〕
雄性不育株属自然突变体 , 为
Ε 年生实生株〔’‘〕, 现已嫁接繁殖出一批无性 系植株 ∀株龄
为  年生和 Φ 年生 ∃ : 不同的生境 ∀路边 、山麓 、山坡 ∃下不育株与相邻的可育株比较 , 长势
收稿 日 % #  ! 一 &  一 #  , 修回日 %
 Ε
Β 浙江省 自然科学基金资助项 目。
‘ , 现在浙江师范大学 生物系 , 金华市
&
一 & Ε 。 第一作者 % 男 Β 8Φ 岁 , 讲师 ∀硕士 ∃ 。
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武 汉 植 物 学 研 究 第
! 卷
居 中上水平 。  月 − 日至次年 − 月 #
日每 #& <
! Γ 采 − 次 ,
月 #
日至 # 月
! 日每 Γ
采 − 次 , # 月
9 日至 8 月 #
日每 8 Γ 采 − 次 , 8 月 #
日至 Φ 月
Ε 日每 6 Γ 采
次 , 共采样
8 & 次 。每次采南向同一高度 ∀
Ε 年生实生株离地高 8 ≅ ,  年生嫁接株高 Η ≅ ∃的不育株与
相邻可育株各 8 枝小抱子叶球序 。 取其小抱子囊或小抱子叶球分别用 Ιϑ ϑ 固定 , 酒精系
列脱水 , 石蜡制片 , 切 片厚度 9 <
& 拌≅ , 番红 一固绿对染和铁矾苏木精 Κ Λϑ Μ 染色法 # 种
方法染色 〔’!〕 , Ν; Ο ΠΛΘ Μ 0 Χ 一# 光镜观察并摄影 。 共制石蜡切 片 Φ & & 余片 , 观察约 # & &
片 。 # 月
9 日后 , 每次同时进行透射电镜制片 , 其小抱子囊用 # Β ! Ρ戊二醛固定 Φ 7 , Ν<
Φ ‘= :然后用 & Β
≅ (− Σ ; 磷酸缓冲液在同样温度下洗涤 8 次 :再用
Ρ饿酸于 。一 Φ ℃下固
定 6 7 , & Β
≅ (− Σ ; 磷酸缓冲液洗涤 8 次后保存于此缓冲液中 , Ν< Φ ℃ 。 各级丙酮脱水 , 用
Τ (Λ (+ 9
# 环氧树脂包埋 , 经聚合“ 8 , 后用 ; Υ 0 一#
9 9 ς Ν Ω ϑ 超薄切片机切片 , 切片厚度
约为 Ε& (ϑ 左右 。超薄切片用醋酸铀和柠檬酸铅双重染色 , 在 日立 一8& & 型透射 电镜下观察
与拍摄 。 共制样 8 & 多片 , 观察约
& & 片。
# 观察结果
# Β 飞 雄性不育株与可育株小抱子囊发育的形态和光镜显微结构比较
有关杉木雄性不育株的外部形态及显微结构 已有报道 〔, ‘一 ‘Ε, , 在此只叙述相关的内
容 。 在小抱子囊发育前期 , 不育株与可育株小抱子囊的超微结构无明显区别 , 故本文只侧
重于小抱子囊败育时期超微结构的变化 。
杉木雄性败育可分为两大类 % 一为无抱子囊型 , 分布于小抱子叶球的下部 , 其小抱子
囊的发育受阻于抱原细胞分化期或缺少抱原细胞 :另一类为具小抱子囊型 , 分布于小抱子
叶球的上半球 , 多数小抱子 叶下 只有
囊 , 少数的也有 # < 8 囊 ∀图版 Ξ% 8 ∃ 。而正常的 , 则每
一小抱子叶下有 8 个可育的小抱子囊 ∀图版 Ξ%
∃ 。 不育株具囊型的小抱子叶较早松开 , 露
出黄白色的小抱子囊 , 很易区别于小饱子叶紧闭的可育株 。不育株初生造抱细胞外的表皮
层和周缘细胞大小较接近 , 易别于可育株的表皮层 ∀小∃与周缘细胞 ∀大∃∀ 图版 Ξ% Φ ∃ 。 不育
株小抱子囊发育较可育株迟缓 , 可育株小抱子母细胞减数分裂发生在 # 月 #! 日 :而不育
株的至 8 月 8 日才开始 ∀图版 Ξ% !∃ , 且可持续到 8 月
Φ 日∀图版 Ξ% # , 8∃ :可育株 8 月 8 日
已发育至四分体 ∀图版 − % Ε∃ , 而不育株至 8 月 #& 日才为二分体 ∀图版 Ξ% Ε∃ , 8 月 8& 日为四
分体 ∀图版 Ξ% 9 ∃ 。不育株小抱子囊常形成多于 Φ 层细胞的囊壁结构 ∀图版 Ξ% 9 ∃ :而可育株只
有 Φ 层细胞 , 中层和绒毡层细胞被吸收为扁形 ∀图版 Ξ% ∃ 。 不育株绒毡层较难与中层和小
抱子母细胞区别开来 ∀图版
% ! , Ε ∃ : 中层细胞和绒毡层细胞均有增生现象 , 中层增生较多
∀图版 Ξ% Ε , 9 ∃ , 挤压其小抱子母细胞或四分体 , 引起小抱子母细胞减数分裂异常或囊 内细
胞解体 ∀图版 Ξ% ! , Ε ∃ 。 不育株小抱子囊各种细胞的淀粉粒 ∀图版 Ξ% ! , Ε , 9 : Ξ% # , 8∃ 明显少于
可育株 ∀图版 Ξ% : Ξ % ! , Ε ∃ 。
可育株的小抱子于 8 月 #& 日前后发育成熟 , 其绒毡层 、中层和药室内壁细胞大多数
被吸收 :其表皮层细胞的径向壁条状加厚 , 形成与被子植物纤维层相似的“弹簧 ”结构 ∀图
版 Ξ% # ∃ :而不育株的绒毡层 , 在四分体时期就 已完全解体 , 远轴面的 , 甚至中层细胞也 已解
体 :远轴面的囊内细胞解体较近轴面的早 , 其发育时期 %远轴面为二分体 , 而近轴面为四分
体或小抱子 :远轴面细胞的细胞壁较近轴面的薄 , 其表皮层细胞的径向壁不形成条状加厚
第 # 期 吕洪飞等 % 杉木雄性不育株与可育株小抱子囊发育的电镜研究
∀图版 Ξ% 9 ∃ 。
# Β # 可育株小抱子囊的电镜观察
在小抱子母细胞减数分裂前后 , 正常小抱子囊囊壁 Φ 层结构清晰 。表皮层具大型的淀
粉粒 :大液泡居细胞中央 , 液泡内具较小的蛋白体 :有较多溶酶体的表皮细胞几无淀粉粒 ,
无溶酶体的细胞则淀粉粒较多 :有正常发育的线粒体 。 药室内壁细胞具核膜 、核质清晰的
细胞核 :有小型的淀粉粒和大液泡 , 液泡内无蛋 白体 :有少量发育正常的线粒体 ,原生质较
稀 。 在四分体时期 , 其中层细胞 已被吸收成扁形 , 具丰富的线粒体和 内质网 , 原生质浓 , 无
液泡 ∀图版 − % ! ∃ 。 其绒毡层为腺质绒毡层 :小抱子母细胞减数分裂前 , 富含淀粉粒 :到四分
体时期 , 其淀粉粒的含量明显减少 :具大量的线粒体 , 结构清晰 , 内蜻发育正常 :其内质网
长而较粗糙 , 与质膜和核膜相连 :具清晰的核膜 、核仁等结构 :绒毡层膜围绕整个绒毡层内
表面 , 内外都具乌氏体 ∀图版 −% ! , Ε ∃ 。 高尔基体旁常密集有许多有被小泡 ∀图版 −% ! ∃ 。
可育株小抱子母细胞富含淀粉粒 :具许多小液泡 , 细胞核占的比例大 , 细胞质染色较
浓 , 细胞器多 。 四分抱子具共同的脱服质壁 , 花粉腔 内布满乌氏体 : 四分抱子富含大小不一
的淀粉粒 , 核质和细胞质浓 , 核膜清晰 :具较多的小液泡 , 富含细胞器 ∀图版
% Ε ∃ 。
# Β 8 不育株小抱子囊的电镜观察
不育株小抱子囊的表皮层细胞有质壁分离现象 , 液泡多为不规则的大型液泡 , 内含较
多大型蛋白体 , 以出芽方式形成 :具较多的溶酶体 , 淀粉粒较小 , 部分内质网短而光滑 ∀图
版 Ξ%
∃ 。其药室内壁也有质壁分离现象 :大液泡占据细胞腔的大部分 ,液泡中蛋白体多 :胞
内缺乏淀粉粒 ∀图版 Ξ%
∃ 。
中层细胞的质壁分离较严重 , 细胞形状不规则 , 淀粉粒少而畸形 , 线粒体形状异常 , 具
较多的形状不规则的大液泡 ∀图版 Ξ% # ∃ 。
绒毡层细胞在小抱子母细胞减数分裂前有以下异常现象 % 细胞壁厚薄不均 , 核膜结构
不太清晰 , 核仁多个且呈放射性凸起 , 核质较稀 :部分线粒体异常 ,形状有弧状 、棒状 、颗粒
状等 ∀图版 − % # ∃ 。 具双核现象 , 小抱子母细胞减数分裂后 , 细胞质退化 , 核膜不清 , 核质模
糊 ,缺少正常的有被小泡 、乌氏体及绒毡层膜 。
小抱子母细胞有合胞体现象 。 细胞大小不均 , 有质壁分离现象 :减数分裂不同步—分裂间期和前期至末期 :偶见有巨形小抱子母细胞 。液泡不规则 , 细胞壁厚薄不均 , 缺乏淀
粉粒 ,或淀粉粒少而畸形和具嗜饿滴 ∀图版 Ξ% 8 ∃ 。 其原生质体处于解体状态 , 线粒体退化 ,
形状异常 : 内质网少 , 短而光滑 ∀图版 Ξ% Φ ∃ 。 四分抱子无饼服质壁 , 壁异常 , 原生质体解体 ,
淀粉粒少或缺乏 , 具许多小液泡 , 核膜不清晰 。
8 讨论
杉木雄性不育株和可育株 , 在外部形态及其小抱子囊发生和发育过程中的光镜显微
结构上 , 都具有明显的区别 〔’‘一 ’Ε 〕。败育时间从无抱原细胞 〔的到四分体时期〔’。, , 但无成熟花
粉 , 故属“无花粉型 ” 〔, ·’〕 。 小抱子囊败育发生在几个时期 , 这在被子植物 中也是常见的现
象〔” ‘” “ ’ ‘” 。 其中层和绒毡层细胞的增生 , 与被子植物的绒毡层增生或中层畸形增大现象
相似‘Ε ·川 。 四分体时期 , 其绒毡层的解体是雄性败育最主要的原因之一 。
不育株小抱子囊发育迟缓与其淀粉粒缺乏和呼吸强度减弱密切相关 :其形态解剖特
武 汉 植 物 学 研 究 第
! 卷
征与呼吸强度曲线特征完全一致 % 可育株小抱子母细胞形成和减数分裂期 ∀# 月
日至 #9
日∃为呼吸高峰 , 而不育株则推迟至 8 月 8 日至 8 月
Φ 日 , 且无雄配子体形成期〔‘ 〕 。 其中
层和绒毡层细胞增生 , 使小抱子囊发育所需的养分缺乏 , 并挤压囊内细胞 , 引起小抱子母
细胞减数分裂异常 , 这与李祥义在太谷核不育小麦中观察到的现象相似 〔!〕 。不育株四分抱
子或小抱子缺乏淀粉粒 , 与黄纯农〔, ’〕在乙烯利诱导的雄性不育小麦花粉发育相似 , 而与
ϑ >+ 5 6 4 (Α 5∗ 16 (+ 在加州框及余象煌等在香框中观察到的现象不同〔‘” 。 在正常的小抱子
发生和发育过程中 , 淀粉粒作为能量的主要来源和造壁物质‘, ’〕, 起着十分重要的作用 :缺
乏淀粉粒将影响一系列生理活动 , 并使能量和物质代谢异常 , 最终导致雄性败育 。
有被小泡被认为是动植物细胞中的一种细胞器 〔’‘, 。 杉木可育株绒毡层中的有被小泡
分布于高 尔基体周围 , 说明它 可能来源于高尔基体 。 这与 ϑ 7 ≅ ,+ 〔
 、 4 5 5 〔#&Ψ 和 ς 5 Ζ [
3( ≅ Α 〔# , 〕观察到的相同 , 而与王力种等 〔#Ψ 认为起源于内质网和国凤利等〔, 8 ,认为起源于核
膜的不同 。 我们认为不同材料和不同器官的有被小泡 , 其来源可能不同 , 作用也可能存在
差异 。 杉木可育株绒毡层的有被小泡和乌氏体一起 , 参与输送蛋白质 、淀粉和其它营养物
∀如脯氨酸 ∃ , 并与花粉外壁的形成有关〔” , : 而不育株缺少有被小泡 、乌氏体和作为营养囊
的绒毡层膜 , 及其线粒体发育不良〔Ε ·‘8 · ” , , 使其绒毡层失去了其“哺育组织 ”的功能〔‘·8 ·! , ‘。〕,
从而引起其小抱子发生和发育过程中物质和能量供应短缺 。
不育 株 小抱子 囊表 皮 层和 药室 内壁的 液泡 中具 大量 的蛋 白体 , 以 出芽方 式形
成〔#Φ ’# !〕 :其中部分可能来源于中层或绒毡层 ,影响了绒毡层对小抱子外源蛋白的供应 。 这
在其它雄性不育材料中未见报道 。
膜状溶酶体〔‘8 ’ ‘’〕起吞噬和水解物质的作用 , 可能对淀粉粒起水解作用 , 引起淀粉粒
的缺乏和酶系统代谢的紊乱 。 是否与蛋白体的积累相关还有待进一步研究 。
参 考 文 献
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& # 武 汉 植 物 学 研 究 第 巧 卷
_ 7 5 6 5 , ..5 5 1 5 Γ 6 5 ∗ 2( ) 6−] 175 6 ) ⊥ ⊥ −] ( . + ) 1 ∗ 21 2( + 1( ≅ 25 ∗ ( 6 ⊥ ( ∗ 5 ≅ ( 1 75 ∗ 5 5 −−6 ( ∗ ≅ 25 ∗ ( 6Λ ( ∗ 5
, + Γ 6 ]+ 175 6 26 ( . 5 5 −− Ζ , −− ≅ , 1 5 ∗ 2, −Β _ 75 2∗ , Α + ( ∗ ≅ , − ≅ 21 ( 5 7( + ( −∗ 2, Γ 5 α 5−( Λ≅ 5 + 1 , + Γ 17 5
Ζ 5 , Δ 5 + 5 ∗ > ] ≅ 5 1 , Α ( −26 ≅ 5 , ) 6 5 Γ 17 5 Γ 26 ( ∗ Γ 5 ∗ ( . ( 17 5 ∗ ⊥ 7 ] 6 2( −( > 25 , − , 5 12α 21 25 6 ( . ≅ 2[
5 ∗ ( 6 ⊥ ( ∗ 5 ≅ ( 175 ∗ 5 5 −−6 ( ∗ ≅ 25 ∗ ( 6 ⊥ ( ∗ 5 , + Γ 17 5 Γ 26 2+ 1 5 > ∗ , 12( + ( . 175 2∗ ⊥ ∗ ( 1 ( ⊥ −, 6 1 Β
Υ 5 ] Ζ ( ∗ Γ 6 = ) + + 2+ > 7 , ≅ 2, −, + 3 5 ( −, 1, , Π , −5 6 15 ∗ 2−5 ⊥ −, + 1 , Π , −5 .5 ∗ 12−5 ⊥ −, + 1 , Π 25 ∗( 6 ⊥ ( [
∗ , + > 2) ≅ Γ 5 α 5 −( ⊥ ≅ 5 + 1 , _ , ⊥ 5 1 ) ≅
图 版 说 明
Α Β 二分体 : = / Β 阱服质壁 : 印 Β 表皮细胞 : ; Β 溶酶体
子囊 : + Β 细胞核 : + ≅ Β 无小抱子囊型小抱子叶 : ς 。
1, Β 绒毡层 : α Β 液泡
: Π Β 线粒体 : ≅ Β 小抱子 : ≅ −Β 中层 : ≅ ≅ Β 小抱子母细胞 : ≅ ) Β 小抱
Β 核仁 : Λ Β 周缘细胞 : Λ∗ Β 蛋白体 : Λ 6 Β 初生造抱细胞 : ! Β 淀粉粒 :
图 版 Ξ ∀光镜 ∃

Β 可育株小抱子叶球∀ β # ∃ : # Β 可育株小抱子囊 , 示表皮细胞的径向壁为条纹次生壁和其它小抱子囊囊壁细胞的解体
∀个∃ ∀β Ε 9 ∃ : 8 Β 不育株小抱子叶球 ∀ β # ( ∃ : Φ < 9 小抱子囊 % Φ Β 可育株∀ β − & & ∃ Β ! Β 不育株 Β 示减数分裂 ∀β ! Φ ( ∃ , Ε Β 不
育株 , 示增生的绒毡层和中层的增生及二分体 ∀β ! Φ &∃ , Β 可育株∀β − ( (∃ , 9 Β 不育株 , 示小抱子 , 二分体和四分体 ∀β

8 ! ∃
图 版 Ξ ∀透射电镜 ∃

Β 不育株表皮层细胞 , 示蛋白体和溶酶体 ∀β −( 。。&∃ : # Β 不育株中层的淀粉粒和质壁分离 ∀▲ ∃ , 绒毡层的细胞核和线
粒体∀今∃及小抱子母细胞 ∀ β Η 。。( ∃ : 8 Β 不育株小抱子母细胞示减数分裂间期和前期 , 质壁分离和线粒体 ∀ β # & & 。∃ : ΦΒ
不育株小抱子母细胞 , 示线粒体和内质网 ∀个个∃∀ β 8& & & 。∃ : ! Β 可育株小抱子囊壁结构 , 示表皮层的淀粉粒和液泡中的
蛋白体 , 药室内壁的大液泡和淀粉粒 Β 腺质绒毡层的内质 网 、高尔基体∀合 ∃和有被小泡 ∀△ ∃ ∀β Η 。。&∃ : Ε Β 可育株四分
体 、绒毡层的线粒体 、 乌氏体 ∀个∃和绒毡层膜 ∀ 介∃∀ β Φ & & &∃
Τ β Λ−, + , 12( + ( . Λ−, 15 6
7 Β Α 2+ , ∗ ] : =/ Β 5 , −−( 6 5 Ζ , −−: 5 ⊥ Β 5 ⊥ 2Γ 5 ∗ + 飞, − :
Β −] 6 ( 6 ( ≅ 5 : Π Β + −21 ( 5 7 ( + Γ ∗ 2, : ≅ Β ≅ 25 ∗ ( 6 ⊥ ( ∗ 5 : ≅ −Β ≅ 2Γ Γ −5 −, ] 5 ∗ :
5 ∗ ( 6 ⊥ ( ∗5 ≅ ( 17 5 ∗ 5 5 −−: + − ) Β ≅ 25 ∗ ( 6 ⊥( ∗ , + > 2) ≅ : + Β + 5 5−5 ) 6 : ς ( Β + ) 5 −5 ( −) 6 : Λ Β ⊥ , ∗ 25 1, − 5 5 −−: Λ ∗ Β ⊥ ∗ ( 1 5 2+ Α( Γ ] : Λ6 Β
6 ⊥( ∗( > 5 + ( ) 6 5 5 −− : ! Β 6 1, ∗ 5 7 > ∗ , 2+ 6 : 1, Β 1, ⊥ 5 1 ) ≅ : α Β α , 5 ) ( −5 : + + 飞Β + ( ≅ 25 ∗ ( 6 ⊥ ( ∗ , + > 2) ≅ 一≅ 25 ∗ ( 6 ⊥ ( ∗ ( ⊥ 7]−−
≅ + − 。 + − −一
Λ∗ 2≅ , ∗ ]
Λ−, 15 − ∀; Π ∃

Β Π 25 ∗( 6 1 ∗( Α 2−) 6 ( . ≅ , −5 .5 ∗ ∗2−5 ⊥−, + 1 ∀Π ΙΛ ∃ ∀又 # ∃ : # Β Π 25 ∗ ( 6 ⊥ ( ∗ , + > 2) + − ( . Π ΙΛ , 6 7( Ζ 2+ > 175 ∗ , Γ 2, − Ζ , −− ( . 5 ⊥2Γ 5 ∗ [
≅ , − 5 5 −−6
! 6 1 ∗ 2, 1 5 Γ 6 5 5 ( + Γ , ∗ ] Ζ , −− , + Γ ( 175 % ≅ 25 ∗ ( 6 ⊥ ( ∗ , + > 2) + 2 Ζ , −− 5 5 −−6 , ∗ 5 Γ 26 2+ 15 > ∗ , 1 5 Γ ∀个∃ ∀β Ε 6 ∃ : 8 Β Π 25 ∗ ( 6 1 ∗ ( [
Α 2−) 6 ( . + 2 , −5 6 15 ∗ 2−5 ⊥ −, + 1 ∀Π Μ⊥ 、∀ β # ∃ : Φ一 ! Β Π 25 ∗ ( 6 ⊥ ( ∗ , + > −) + 飞 % Φ Β Π ΙΛ ∀ β
&& ∃ , ! Β Π Μ Λ , 67 ( Ζ 2+ > ≅ 5 2( 6 26 ∀β
! Φ & ∃ , Ε Β Π ΜΛ , 6 7( Ζ 2+ > ≅ ) −1 2⊥ −25 , 1 5 Γ 1, ⊥ 5 1 ) ≅ 6 , + Γ ≅ ) −1 2⊥ −25 , 12( + ( . 1−− 5 ≅ 2Γ Γ −5 −, ] 5 ∗ 5 5 −−6 , + Γ Α 2+ , ∗ ] ∀β ! Φ & ∃ , Β Π ΙΛ
∀ δ
& & ∃ , 9 Β Π ΜΛ , 6 7 ( Ζ 2+ > ≅ 25 ∗ ( 6 ⊥ ( ∗ 5 Β Α 2+ , ∗ ] , + Γ 15 1 ∗ , Γ ∀δ
8 ! ∃
Λ−, 15 Χ ∀_ Τ Π ∃

Β Τ ⊥ 2Γ 5 ∗ ≅ , − ( . Π Μ Λ , 6 7 ( Ζ 2+ > ⊥ ∗ ( 1 5 2+ Α ( Γ ] , −] 6 ( 6 ( + 飞5 ∀又
& & & & ∃ : # , Μ 1 , ∗ 57 > ∗ , 2+ 6 , + Γ ⊥ −, 6 ≅ ( −] 6 26 ∀▲ ∃( . 1 7 5 + 22Γ Γ −5
−, ] 5 ∗ 5 5 −−, + 5 5 −5 ) 6 , + Γ ≅ 21 ( 57 ( + Γ ∗ 2, ∀个∃( . , 7 5 % , ⊥ 5 1 ) + , 。 + Γ + − 25 ∗ ( 6 ⊥ ( ∗ 。 + 、( 17 5 % 。5 一! 2+ Π 6Λ ∀β # & & & ∃ : 8 Β Π 25 ∗ ( 6 ⊥ ( ∗ 5
+ 2 ( 1 7 5 ∗ 5 5 −−6 ( . Π Μ Λ , 6 7 ( Ζ 2+ > 21 6 2+ 1 5 ∗ ⊥ 7 , 6 5 , + Γ ⊥ ∗ ( ⊥ −、, 6 5 ( . + −5 2( 6 26 , ⊥ −, 6 ≅ ( −] 6 26 , + Γ ≅ 21( 57 ( + Γ ∗ 2, ∀δ # && & ∃ : Φ Β Π 2[
5 ∗ ( 6 ⊥ ( ∗ 5 + 2( 17 5 ∗ 5 5 −− ( . Π Μ Λ , 6 7( Ζ 2+ > + 2 21( 5 7 ( + Γ ∗ 2, , + Γ 5 + Γ ( ⊥ −, 6 + 、 ∗ 5 1 25 )−, ∀个个∃ ∀β 8 & & & ( ∃ : ! Β Π 25 ∗ ( 6 ⊥( ∗ , + > 2) + − Ζ ,−−
( . Π ΙΛ , 6 7 ( Ζ 2+ > 6 1, ∗ 57 > ∗, 2+ 6 , + Γ ⊥ ∗ ( 1 5 2+ Α ( Γ ] 2+ α , 5 ) ( −5 ( . 175 叩2Γ 5 ∗ + −, −: Α 2> α , 5 ) ( −5 , + Γ 6 1 , ∗ 5 7 > ∗ , 2+ 6 ( . 5 + Γ ( 175 5 2[
) + − % 5 + Γ ( ⊥ −, 6 + − ∗ 5 1 25 ) −, , ⎯ ( −> 2 , ⊥ ⊥ , ∗, 1 ) 6 ∀。 ∃ , + Γ 5 ( , 1 5 Γ α 5 6 25 −5 6 ∀△ ∃ ( . 17 5 > −, + Γ ) −, ∗ 1, ⊥ 5 1 ) ≅ ∀δ # & & & ∃ : Ε Β Π 2[
5 ∗ ( 6 ⊥ ( ∗ 5 15 1 ∗ , Γ , + 、21( 5 7( + Γ ∗ 2, Β ) Α 26 57 Α ( Γ ] ∀个∃ , + Γ 1 , ⊥ 5 ∗ , − + −5 + 、Α ∗ , + 5 ( . 1, ⊥ 5 1) ≅ ∀介∃ 2+ Π ΙΛ∀ δ Φ & & & ∃