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生 物 学 通 报
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2 0 1 5 年 第 5 0 卷 第 2 期
瓶尔小草是观察厚囊蕨类孢子囊发育的好材料 ＊
戴锡玲 包 家 茜 曹 建 国 王 全喜
（上 海师 范大 学 生命与 环境科学 学院 上海 2 0 0 2 3 4 ）
摘要 瓶 尔 小 草是观 察厚 囊蕨类 孢子 囊发育 的 一种好材料 。 以 瓶 尔 小 草 为 材料观察孢子 囊
发育 具有如 下优点 ：便 于确 定和获得孢子 囊发育 的 各个时期 ； 易 制 作半薄切 片 和观察 ； 可代表较
原 始 的蕨 类植物孢子 囊发育 的特 点 （厚囊型 ）等 ； 为 丰 富 《植物 学 实 验 》的教学 材料提供参考 。
关键词 瓶 尔 小草 孢子 囊发 育 实 验材料 厚 囊蕨类
中 国 图 书 分类号 ： Ｑ 9 4 － 3 3 1文献标识码 ： Ｂ
瓶 尔 小 草 （ ＯｐＡｉｏｇｉｏｓｓｕｍｖｕ／ｇａ ｆｕｍ ） 隶 属 于 真细胞也进行旺盛 的有 丝分裂 （ 图 3 ） 。 原始细胞进
蕨亚 门 （ Ｆ ｉｌ ｉｃｏｐｈｙ ｔ ｉｎａ ）厚囊 蕨纲 （Ｅｕｓｐｏｒａｎｇｉｏｐｓ ｉｄａ ）行不规则方向 的 分裂形成 孢原细胞 团 ， 孢原细胞
瓶尔 小草 科 （Ｏｐｈｉｏｇｌｏｓｓａｃｅａｅ ） ， 根 状茎 短 而直立 ，呈不规则多边形 ， 排列 紧密 ， 细胞 内淀粉粒和黑色
具一簇 肉 质粗根 ； 叶通常单生 ， 营养叶为卵状长 圆颗粒状储藏物 减少 ，此 时 ， 孢子囊 壁为 4 层细胞 ，
形 或狭卵形 ， 长 4 ￣ 6 ｃｍ ， 宽 1 ． 5 ￣ 2 ． 4 ｃｍ ， 先端钝 圆孢子囊 壁和孢原 细胞之 间 分化 出 1 层长形 的绒毡
或急尖 ， 基部 急剧变狭并 稍下延 ， 无柄 ，微肉 质到层细胞 （图 4 ） 。 孢原细胞陆续地分裂形成孢子母
草质 ，全缘 ， 网状脉明 显 ； 孢子 叶长 9 ？ 1 8 ｃｍ 或更细胞 ， 1 层绒毡层细胞 平周分裂形 成 2 层绒毡层 ，
长 ， 较粗健 ， 自 营养叶基部生 出 ，孢子囊穗长 2 ． 5 ￣最终 ， 孢子囊 壁具 5 层细胞 （ 图 5 ， 图 6 ） 。 内层绒
3 ． 5 ｃｍ ， 宽约 2 ｍｍ ，先端尖 ，远超 出 于营养 叶之上毡 层融合后 的原 生质 团侵人孢子母细胞之间 ， 孢
（ 图 1 ，本文附图见封 四 ） 。 瓶尔小草可供药用 ⑴ 。子母细 胞 由 多边形逐渐变 为 圆形 ， 彼此分离 ， 原生
瓶尔 小草 的孢子囊着生在孢子囊穗 的 中轴两质 团 中 含大量淀粉粒 ，随后 ， 孢子母细胞减数分裂
侧 ， 孢子囊 形体较大 ， 无囊 柄 ， 囊 壁厚 ， 由 多层 细形成 四 分孢子 ， 大量孢子母细胞 的减数分裂具不
胞 构成 ， 其上没 有环带 ，孢子 囊 内产生 大量 孢子 。同 步性 （ 图 7 ） 。 四分孢 子团 聚在一起 ，首先形成孢
在解剖镜下观察孢子囊穗 上的孢子囊 由 下 向上体子 外壁 ；外层绒 毡层仍存 在 ， 但 细胞变窄 ； 孢子囊
积逐渐增 加 ， 因 此 ， 可判断孢子囊 由 孢子囊穗基部壁 的最外层 细胞径 向伸长 ， 其 内的 4 层细胞变 窄
到顶端渐次成熟 （ 图 2 ） 。 将不 同 发育时期 的 孢子 （ 图 8 ） 。 随着孢 子外 壁发育的需 要 ，外层 绒毡层细
囊穗取下 ，用 常规方法 固 定后包埋在树脂块 中 ， 用胞也 降解后进人孢子囊腔 ， 使囊 腔 中 的绒毡层原
半 薄切 片机切片 ， 甲 苯胺蓝染色后光镜观察 。在垂生质 团 再次变得浓厚 （ 图 9 ） 。 孢子外壁形成后 ， 四
直于 孢子 囊穗 的 同 一切片 上可 观察 到 2 个孢 子分孢子分散开 ， 孢子囊腔周 围 的 4 层囊 壁细胞进
囊 ，它们 的发育 时期较接近 。一步变 窄 ，最后 ， 囊腔 中的 绒毡层残余物参与孢子
与 团扇 蕨 ［ 2 ］相 比 ， 瓶尔 小草 的孢子囊 发 育类周壁 的形成 （ 图 1 0 ） 。
型属于原始的厚囊型 。 瓶 尔小草 的孢子囊起源于通过对瓶尔小草孢子囊发 育的 观察 ， 可 以 总
孢子囊穗表面 3 层细胞 的孢子囊壁 内侧 的多个孢结 出 以 其为材料 观察厚囊蕨类孢子囊发育 的如下
子囊原始细胞 ， 孢子囊原始细胞与孢子囊壁细胞优点 ：
相 比 ， 核大而明 显 ， 细胞质 浓厚且无 明 显 的 液泡 ，①取材 容易 ： 瓶尔小 草丛生于林下 ， 分布于长
细胞 内 的 淀粉粒略少 ，但细胞大小 、形状和细胞 中江下游各省及 湖北 、 四川 、 陕西南部 、 贵州 、云南 、
的黑色颗粒状储藏物与孢子囊壁细胞相 似 ； 孢子台湾及 西藏 。 因植物体 只有 1 片营养叶和 1 个孢
囊壁 细胞 进行平周分裂 和垂周分裂 ， 孢子囊原始子囊穗 ， 所 以相 比具复叶 的蕨类植物 ， 在野外更容
＊ 基金 项 目 ： 上 海 高校市 级精 品课程 （植 物学 ）建 设项 目 （ Ｂ － 9 1 1 7 － 1 4 － 0 0 6 0 0 1 ）
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1 5年 第 5 0 卷 第 2 期
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“腐乳的制作 ”实验的改进
闫计春 1 陈旗 建 2
（ 1 西 安 交通大学 苏 州附属 中学 江 苏苏州 2 1 5 0 2 1 2 苏 州工业 园 区第二 高级 中 学 江苏 苏州 2 1 5 1 2 1 ）
摘要 尽 管 “腐 乳 的 制 作 ” 是 高 中 生物 学 选修教材 中相 对 简 单 易 行 的 实 验 ，但是在 实 际操
作过程 中很容 易 失败 。 从腐 乳 的种 类 、 营 养价值 、 腐 乳制 作 原 理 与微 生物 的种 类 等 方 面进行展
开 ， 在操作失败的基础上 引 导 学 生从 实 验 的 改进等 方 面进行 自 主 学 习 与 思 考 ， 增加 学 生 的 兴
趣 ，提 高 学 生 的 生物 学 素养 。
关键词 腐 乳 实 验 改进
中 国 图 书 分 类 号 ： Ｑ － 3 3文献标识 码 ： Ｂ
腐乳是传统调味 品 ，具有悠久的 历史 。 由 于 徽成型 的 豆腐块 经后期发酵 后呈青色 ； “ 红方 ”是 因
生物的作用 ， 腐乳在发酵过程 中生成大量 的低 聚为接 种 了红曲霉 而成为深红色 ， 主要 目 的是使腐
肽类 、核黄素类 、苷元 型异黄酮 、维生素 Ｅ 及维生乳味厚醇香 ， 同 时改变腐乳 的 颜色 ， 增 加美感 ；
素 Ｂ
1 2 、能溶解 血栓 的纳 豆激酶等物质 ， 因 而使其“糟方” 因加入 了酒 糟而糟香 扑鼻 ， 深得消费者 的
具有抗衰老 、 降血脂 、降 血压 、调节胰 岛 素等多种喜爱 。 “酱方 ” 又称酱腐乳 ，指在后期发酵过程 中 ，
生理保健功 能 ，对身体健康十分有利 。因 其品质细以 酱 曲 （大 豆酱 、 蚕豆酱等 ） 为主要辅料制作而成
腻 、营养丰富 、鲜 香可 口 、易 于消 化 吸收而深受人的腐 乳 。另 外 ， 在实际生产过程中 人们除了 按颜色
们喜爱 ，其营养价值可与奶酪相媲美 。对腐 乳分类外 ，还根据产品 的规格分为太方腐乳 、
1 腐乳的 种类行方腐乳 、 醉方腐乳 、 中 方腐 乳 、棋方腐乳 、精 醉
1 ． 1 根据所用辅料及产 品颜 色的不同分类 “青方腐乳等 。 由 于我国 幅员 辽阔 ， 又形成了 许多具有
方” 不加辅料 ，用 豆腐本身渗 出 的 水加盐腌制 ，使地方特色 的腐 乳产 品 ， 如绍兴腐乳 、 桂林腐乳 、克
易 识别 和采集 。的 发育规律 ， 即孢子囊起源于 多个孢子囊原 始细
②便于确 定和获 得孢 子囊 的各个发 育时期 ：胞 ，孢子囊壁 由 多层 细胞构成 ， 其上没有环带 ， 孢
瓶尔小草孢 子囊着生在孢子 囊穗 中 轴 的 两侧 ，各子囊 内产 生大量孢子 。
1 排 ， 由 下到 上逐渐成熟 ，从孢子囊穗表面可 以清蕨类植 物具有孢 子体世代 和 配 子体世代 ，孢
楚地看 到孢子囊 的颜色和大 小 （ 图 2 ） ， 便 于 比较子体 和 配子体都能独立生活 。 孢子囊 的发育是孢
后确定发育 时期 ， 通过连续切 片可 以在 1 个孢子子体 世代 中 的关键环节 ， 对于 了解蕨类植物 的生
囊穗上依次获得不 同发育 时期 的观察材料 。活史具有重要 意义 。 因 此 ， 在 《植物学 实验 》 的教
③易 制作 切 片 和观察 ： 瓶 尔 小草孢子囊 无囊学过程 中 通过对瓶 尔小 草孢子囊 发育 的 观察 ，学
柄 ， 而是下 陷到孢子囊穗 内部 。 只要垂直于孢子囊 生对蕨类 植物产生 更全 面而深人的 了解 和认识 ，
穗中轴切 片 ， 在 同一切 片 中可 以 观察到 2 个发育？？ 丨周 学 视野 。
时期相 近的孢子囊 ， 便于定位切片和连续观察 。这
一点与孢 子囊群着生 在 叶片表面 的厚囊 蕨类 （ 如 1＝国科 学院 中 国 植物 志编 辑委员会 ． 中 国植 物 志 ．第 2 卷 ．北
观音座莲 场ｏｐｔｅｒｉｓ ）相 比具有 明显 的优势 。
＿ 6＾‘ 2 戴锡 玲 ， 王赛 赛 ， 王全喜 ． 团扇 蕨是 观察蕨 类 植物孢 子囊 发④具有代 表性 ： 瓶尔小 草抱 子囊 的发 冃 类型育的 好材料 ．生 物学通 报 ， 2 0 1 2 ， 4 7 （ 9 ） ： 5 2＿ 5 3 ．
属于厚囊 型 ， 可 ＂ 以代表较原始 的蕨类植物孢子囊（Ｅ－ｍ ａｉ ｌ ： ｄａ ｉｘｉ ｌ ｉｎｇ 2 0 1 0 ＠ｓｈｎｕ ． ｅｄｕ ．ｃｎ ）
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图 1 植物体 图 2 不 丨 ｎ＝ ］发 肓时期的孢 ｆ囊槌 图 3 泡 ／－囊ｆｅ始细胞 ｌ ｌ 、ｊ 期 图 4 孢原细胞和绒毡层产 生
图 5  2 层绒毡层产生 图 6 孢子母细胞形成 图 7 孢子母细胞减数分裂形成四分孢子 图 8 ￣ 图 9 孢子
外壁形成时期 图 1 0 孢子周壁形成时期ＳＷ ： 孢子囊壁细胞 ， Ｓ Ｉ Ｃ ： 孢子囊原始细胞 ， Ｔ ： 绒毡层 ，
ＡＣＭ ： 孢原细胞团 ， ＳＭＣ ： 孢子母细胞 ， ＰＬ ： 绒毡层原生质 团 ， ＳＰ ： 孢子
“瓶尔小草是观察厚囊蕨类孢子囊发育的好材料”一文附阁