全 文 ：书西北植物学报!
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基金项目$国家自然科学基金资助项目"
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作者简介$李
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婧"
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#!女!硕士!主要从事蕨类植物生殖方向的工作
2(34.5
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#,%*783
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通信作者$刘保东!教授!主要从事孢子植物学科研及教学工作
2(34.5
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#,%*783
中华水韭孢子囊发育研究
李
!
婧#!连永权!!李
!
范#!刘保东#"
"
#
哈尔滨师范大学 黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室!哈尔滨
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!
黑龙江职业学院!哈尔滨
#$"###
#
摘
!
要$采用半薄切片法!连续观察了极度濒危级"
;<
#植物中华水韭大小孢子囊的发育过程!以期从无性生殖的角
度!为探讨其濒危原因提供直观可靠的理论根据结果显示$"
#
#中华水韭的大小孢子叶相间排列!无混生孢子囊
"
!
#隔丝为孢子供给营养!其体积直接影响孢子的大小(产量和育性"
%
#大小孢子囊都近半数败育!小孢子囊为整
齐发育!大孢子囊为不整齐发育"
)
#大小孢子囊均无柄!且都不存在开裂结构!只有孢子囊壁腐烂后才能散播孢
子研究认为!中华水韭的濒危与孢子囊的发育特征密切相关!孢子囊的高频率败育(没有开裂结构以及对环境的
依赖!是造成中华水韭濒危的重要因素之一&通过与近缘类群孢子囊的比较!发现仅水韭孢子的散播借助外力!对
生境要求较高!即验证了水韭古老的系统学地位!同时说明水韭更具有监测生境地区环境指标的能力
关键词$中华水韭&孢子囊发育&濒危原因&系统演化
中图分类号$
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文献标志码$
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水韭科"
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#是古老的孑遗拟蕨类水生
植物!全球零散分布约
!$"
种!多为珍稀濒危保护物
种)#*!中国仅
$
种水韭!且均为特产种)!*由于生存
环境不断恶化!野生数量减少!全科均被列为国家一
级保护物种)%*中华水韭"
!"#$%$""&$"&"
#曾是长
江中下游湿地常见蕨类!对自然环境变化较为敏
感)*!随着近几十年该地区经济活动的快速发展!数
量急剧下降!已列为国家极危级"
;<
#保护物种)$*
IL
)
,
*通过细胞学研究指出减数分裂过程中染色体
的行为变化可能是有性生殖的限制因素!但不是种
群数量下降的主要原因&陈进明等)+*就中华水韭的
遗传多样性进行分析!认为遗传结构是限制种群发
展的主要成因之一&中华水韭对温度这一古老因素
具有抗性)1*!对现代常用除草剂的抗性较低)&*&邢建
娇等)#"*通过人工繁殖和栽培指出培养基质是其濒
危的重要原因&李范)##*提出中华水韭在发育幼期是
有缘膜存在的!随着植株生长而逐渐消失迄今为
止!尚未有中华水韭孢子囊发育过程以及发育特征
与濒危关系等方面的相关报道
孢子囊作为蕨类植物无性生殖的唯一场所!蕴
涵着大量保守而稳定的系统学信息)#!*!分子生物学
也认为孢子囊是蕨类植物重要的溯祖形态)#%*真
蕨亚门的经典分类包括厚囊蕨纲(薄囊蕨纲和原始
薄囊蕨纲!孢子囊是分纲的主要依据&不少目或科的
分类也主要依据孢子囊的特征!如着生方式(环带的
有无(开裂方式等)#)*就卷柏属"
)$*+
,
&$**+
#而
言!孢子囊也有重要的系统学和生殖生物学参考价
值!刘保东等在研究
!)
种卷柏的孢子囊排布规律后
指出!大小孢子囊的着生位置和数量既能反映出物
种间的亲缘关系!又与有性生殖能力有关)#$*
水韭科"
@/8LM47L4L
#与卷柏科"
XL54
6
.0L547L4L
#
同属石松亚门"
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78
S
R
N
M.04
#两者大孢子囊和小
孢子囊分别着生在不同叶片的基部)#%*!水韭偶尔还
会出现混生型孢子囊)#,*!叶舌的结构也远比卷柏类
复杂)##*!孢子囊的发育特征应具有较高的系统学研
究价值)#+*&国产水韭中!中华水韭濒危程度最高!尽
管濒危原因尚不明确!但孢子囊的发育直接决定着
孢子的数量和质量)#1*!是中华水韭无性生殖的关键
环节本实验用半薄切片法!连续观察了中华水韭
大小孢子囊的发育过程!从无性生殖的角度为探讨
其濒危原因提供直观可靠的理论证据!也为研究水
韭类的亲缘关系提供保守而稳定的溯祖形态
#
!
材料和方法
实验材料中华水韭"
!"#$%$""&$"&"
#原产浙江
省华顶山!由浙江大学丁炳扬教授采集并赠送活体
植株!经刘保东)#&*人工繁殖并栽培在哈尔滨师范大
学蕨类培养室"
#!,\)!]2
!
)$\!)]B
#取个体发育不
同阶段的人工繁殖栽培苗!在解剖镜下检查孢子囊
的发育情况以及与叶片的关系切取不同发育程度
的孢子囊!用
F>>
固定并经过常规半薄切片!在
(^
5
N
3
S
E/HI(!
型光学显微镜下观察并拍照
将成熟且完好的小孢子囊!放在
#"3?
量筒
内!滴加约
$3?
蒸馏水后!在水中将小孢子囊挑
破!取出孢子囊碎片!定容至
#"3?
并摇动成均匀
悬浊液!吸取
#3?
悬浊液再稀释至
#"3?
!以此连
续稀释数次后!用移液器吸取
"*"#3?
滴加在载玻
片上!置显微镜记录全部小孢子的数量后!换算出小
孢子囊中小孢子的总数将成熟且完好的大孢子囊
直接置于载玻片的一滴蒸馏水中!挑破孢子囊壁!直
接记录大孢子的数量大小孢子囊的孢子产量均取
随机检测
#"
个数值的平均值
!
!
观察结果
9*:
!
大小孢子囊的发育节律及其孢子产量
中华水韭在个体发育初期的
#
"
!"
枚叶片上!
均无孢子囊着生!约
!"
枚叶片后!每枚叶片的基部
近轴面均着生
#
个孢子囊!每个孢子囊内只发育出
大孢子或小孢子!大小孢子异囊异叶!大小孢子叶相
间排列"图版
#
!
#
#在人工培养条件下!孢子囊随
孢子叶持续发生!不受自然条件的季节限制!在相应
的叶片伸长生长过程中完成减数分裂!并未发现同
时发育有大小孢子的混生孢子囊
中华水韭的两种孢子囊在形态大小上都基本相
同"图版
#
!#!小孢子囊幼嫩时为浅黄色!成熟后暗
灰色"图版
#
!
%
#!小孢子的平均产量是
$*%,_#"
$
个&大孢子囊幼嫩时为浅黄绿色"图版
#
!
)
#!成熟后
灰色"图版
#
!
%
#!大孢子的平均产量是
)"1
个
9*9
!
大小孢子囊的早期分化
当中华水韭的个体从合子发育到约
!"
枚叶片
的幼植物体时!以后分化的每个叶片!其基部都发育
出一个孢子囊!孢子囊的分化稍迟于叶原基的分化
当每个叶原基的高度发育到
!33
左右时!孢子囊
几乎与叶片的维管束同步分化!孢子囊位于维管束
的近轴面"图版
#
!
$
#!稍呈截球形隆起!孢子囊的分
裂能力较为旺盛!着色略深于叶片组织!此时的大小
孢子囊在形态结构上都很简单!没有明显的差别
当叶片发育至
#73
长短时!孢子囊随着叶片的伸长
也向上下延长!呈椭球形与叶片组织紧密相连!且向
外明显突起!但内部的细胞还没有明显的分化"图版
#
!
,
#其后孢子囊的突起速度显著慢于上下延长
的速度!而且孢子囊隆起部分向周围扩展!孢子囊与
叶片相连的面积显著小于其表面积"图版
#
!
+
#当
叶片长度达到
%73
以上后!孢子囊在快速隆起的同
时!内部细胞也发生着明显的分化!横隔丝原始细胞
及孢子母细胞的细胞质浓度不断加深"图版
#
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西
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北
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植
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物
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学
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报
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卷
但大小孢子囊的区别仍不明显
9*;
!
小孢子囊的发育
当叶片长度达到
#"73
以上时!孢子囊内染色
较深的区域进一步加深!大小孢子囊的特征逐渐显
现!首先会出现十多条横隔丝及小孢子分生组织"图
版
#
!
&
#!最初的横隔丝较宽(着色较深!细胞排列密
集!其后!一些横隔丝出现岛屿化溶解"图版
#
!
#"
#!
小孢子母细胞的减数分裂几乎是同步进行!半数以
上的小孢子囊败育!所以产生的小孢子颜色较浅!胞
质透明"图版
#
!
##
#!近半数的小孢子囊内虽然产生
了不少颜色较深(胞质浓密的小孢子!但隔丝较粗壮
"图版
#
!
#!
#在正常发育的小孢子囊内!小孢子母
细胞分裂旺盛!能迅速发育成四分体!而且远轴侧的
孢子囊壁较厚且不规则"图版
#
!
#%
#!近轴侧的孢子
囊壁与叶片维管束融为一体"图版
#
!
#)
#四分体
密集!细胞核较大!着色较深"图版
#
!
#$
#!当叶片长
度达到
!"73
以上且不再伸长后!小孢子囊内四分
体的中壁和外壁"周壁#才不断形成"图版
#
!
#,
#
小孢子囊无柄!也无明显的开裂结构
9*<
!
大孢子囊的发育
在叶片长度达到
#"73
以上时!大孢子囊内先
出现少数横隔丝"图版
#
!
#+
#大孢子母细胞为不
整齐发育!即一些大孢子四分体已经形成!一些大孢
子母细胞还在减数分裂之中"图版
#
!
#1
#四分体
各具有
#
个细胞核!胞质染色较深"图版
#
!
#&
#有
近半数的大孢子囊败育!整个孢子囊内除少数分化
不完全的隔丝外!其余区域均近乎透明"图版
#
!
!"
#在近半数正常发育的大孢子囊内!多数大孢子
的四分体呈圆形"图版
#
!
#
#!随着大孢子的发育!
内含物不断充实!三层孢子壁分化明显"图版
#
!
!!
#也有少数大孢子囊外观上与正常发育的基本
相似"图版
#
!
%
#!但其内部的大孢子多数败育!即
孢子壁内陷!内含物较少"图版
#
!
)
#大孢子囊的
减数分裂发生在叶片伸长生长过程中!当叶片停止
生长后!孢子壁才逐渐分化!败育的大孢子囊要么萎
缩干瘪!要么基本类似于正常大孢子囊大孢子囊
无柄!也无明显的开裂结构!从切片上观察!在可育
的大孢子囊中!隔丝较粗!所占体积比例要明显大于
小孢子囊
%
!
讨
!
论
孢子囊既是现代蕨类植物学重要的分类原则之
一!也是蕨类植物进行无性生殖的唯一场所)#!*!孢
子囊的孢子产量一直是蕨类植物生殖方式的重要参
考依据)!"*叶创兴等)!#*提出!水韭大(小孢子囊内
孢子的个数相差
#"""
倍!刘星)!!*的统计显示中华
水韭大小孢子的直径基本相差
#"
倍!我们观察到中
华水韭两种孢子囊的体积基本相等!这些似乎都支
持叶创兴的观点然而事实上!隔丝在可育大孢子
囊内所占的体积较大!在小孢子囊内则相反!因此!
小孢子的数量一定大于大孢子
#"""
倍!这一结论
得到了本研究统计结果的支持
幼期的小孢子囊有较粗的隔丝!以保证造孢组
织的有丝分裂)#+*但小孢子囊内的十多万个小孢
子母细胞同时进行减数分裂!此时若环境稍有改变!
就很容易破坏小孢子的营养供给从而造成败育中
华水韭的孢子囊都是在叶片伸展时期即产地的初春
季节进行减数分裂!而该季节寒潮和干旱多发)!%*
笔者认为!环境因素引起的小孢子囊败育应该是导
致中华水韭濒危的一个重要原因尽管大孢子母细
胞的不整齐发育避开了偶然环境因素所导致的败育
环节!但近半数的隔丝一开始就发育不良!从根本上
限制了大孢子母细胞的减数分裂!其必然性败育的
致危程度要大于小孢子囊的偶然性败育
笔者认为多数植物学教科书)#+*关于水韭属植
物最外围是不育叶!向内依次为大孢子叶和小孢子
叶以及尚未分化的幼叶!这一描述存在不妥据笔
者观察!中华水韭为多年生草本植物!既然存在大小
孢子叶!+最外轮的叶片,也一定是可育叶!因为幼孢
苗时期的前几十枚叶片很早就已脱落)#"*外轮叶
片不断随其孢子囊的过熟而不断脱落!内部的孢子
叶则逐渐由内轮变成外轮!+外轮是大孢子叶,的结
论只能是特殊时期的静态描述从生殖生态学的角
度看!如果外一轮多枚叶片都具有相同的大孢子囊!
那么这些大孢子囊间必然存在分化时间和成熟程度
的不同!而导致内一轮叶片的小孢子囊远不能及时
分化和成熟!以致产生严重的雌雄不遇后果!进而影
响到有性生殖观察得出!中华水韭的大小孢子叶
不存在外轮内轮的单一孢子囊现象!大小孢子叶基
本是随机的相间排列尽管单个小孢子囊同时成
熟!单个大孢子囊不同时成熟!而每株中华水韭在一
个生长季可以成熟多枚大小孢子囊!因此!中华水韭
不存在生殖演化上的缺陷!只是小孢子囊对环境的
依赖性较强!且大孢子囊的败育比例过高
水韭的近缘植物石松属"
-
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0
#1&23
#和卷柏
属"
)$*+
,
&$**+
#!多为旱生!孢子能借风力进行远距
离传播!孢子囊都有固定的开裂结构和方式)#1*&卷
柏属的孢子囊还能通过基部细胞失水收缩而帮助孢
#%&
$
期
!!!!!!!!!!!!!!!!!
李
!
婧!等$中华水韭孢子囊发育研究
子释放)!)*!多数卷柏的大孢子囊都位于孢子叶穗的
基部!易于被动受精)#$*!具有较高的繁殖能力然
而!水韭属的大小孢子囊都不存在开裂结构!也没有
固定的开裂方式!始终生长在泥水里!只能通过孢子
叶基部破裂或腐烂而释放孢子)#+*!这也应该是导致
中华水韭濒危的原因之一
参考文献!
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红
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中国蕨类植物多样性与地理分布)
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北京$科学出版社!
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具粗壮隔丝的小孢子囊&
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