全 文 ：生态学杂志 J 99 1 , 10 ( 4 ) : 18一2 2
C h i n e s e J o u r n a l o f E e 0 10 g y
不同环境条件下芒其群落生物量
动态规律的研究 *
陈 建
(贵 ,,1.1师范大学生物 系 , 责阳 5 5 0 0 0 1 )
D y n a m i e P a t t e r n o f t h e B l o m a s s o f D￡e r a 玲 o p t e r ￡5 d i e人o t o m a C o m m u n i t ie s i n D i f f e r e n t E n v i -
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t h e a m ou n t 时 P i n n u l e s , l e n g t h o f P e t io l e s a n d e n v i r on m e n t a l i l l u m i n a t i on , w h i l e t h e un d e r -
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Ke y w o r d s : D云e r a n o P t e 矛15 d ie h o t o nt a , e咐 m u n i t y , b iom a s s , en v i r on m en t , J i n y un M o u n t a i n .
一 、 引 言
芒其 ( D i c r a n o P t e r i : d f e h o t o m a )广泛分
布于长江以南亚热带地 区。 常生长于疏林下或
山坡 , 具有湿润亚热带 、 热带 气候和强酸性土
相结合的生态环境 , 是水热条件较好的酸性土
指示植物之一 。 它的地下茎在土层中交织形成
网状 “ 根层 ” , 是保持水土的良好 植 被 。 多年
来 , 人们忽视 了它的作用 , 缺乏对它的研究 。
本文对芒其进行了生物量动态规律 方 面 的探
讨 , 目的在于提供一些亚热带生态系统中灌草
丛生物生产力的资料 , 与亚热带地区常绿阔叶
林研究配套 , 并且可为今后营林及合理利用土
地生物资源 、 合理改造荒山荒地及水土保持提
供依据 。
二 、 自然环境及样地概况
四川络云山位于北纬 2 9 “ 4 6 `一 2 9 0 5 4 尹 , 东
经 1 0 6 0 2 2 产一 1 0 6 0 2 9 尹 , 海拔 8 0 o m左右 。 地层构
造主要是三叠纪砂岩为母质发育的酸性黄壤 。
该区具亚热带季风气候特征 , 四季分明 , 夏季
炎热多雨 , 冬季温和少雨 。 年均温 1 8 . 2℃ , 极
端最低温 一 0 . 7℃ , 极端最高温 4 0 . 7℃ 。 全 年
> 10 ℃的积温 5 9 5 6℃ 。 无霜期年均 3 4天 。 年
均降水量 1 1 4 3 . l m m 。 年均相对湿度 80 % 。 全
年 日照 1 2 8 8 . 1小时 。
本研究样地位于缎云山海拔 60 0m 处。 土壤
为酸性黄壤 , p H 4一 5 。 此处芒其四季常绿 。
芒其群落 (样地 工 )面积 约 20 x 巧 m “ 。 样地内
芒其生长旺盛 , 优势度约 90 % , 盖度约 90 % 。
还长有少数樟树 ( C i n n a 二 o n : 。 。 c a 。 夕h o r a )
补 本文是在导师钟章成教授指导下完成 , 特此感谢。
作者简介 : 陈 建 , 女 , 23 岁 , 硕士 , 卫9 8 9年毕业于 西
南师范大学生物系植物生态学专业 。 从事植物生态学的 教 学
和科研工作 。
DOI : 10. 13292 /j . 1000 -4890. 1991. 0022
幼苗、 马尾松 ( p`n o s 二 a : s o n 亡a ” a ) 幼苗 、
榷木 ( L o r o 夕e ta l u o ch i n e , s e ) 、 及援契 ( S m i -
l a x c h i n a )
、 旅 ( P t e r 公d公。二 a Q。宕11称。川 v a r .
I a t i u : c u l。。 )和芒 ( M i s c a n t人u ; ` i n e ” 5 1` ) 。 林
下芒其群落 (样地 互 )紧邻样地 工 , 在一片约 10
年龄 人 工 杉 木 ( C 。 , 。` n夕 h a m i a l a , c e o l a t a )
林下 , 坡向北偏西 45 。 , 坡度 20 。 , 芒其优势度
约 90 % , 盖度约 50 % , 内生少数樟树幼苗 、 杉
木幼苗 、 拨葵 、 蔽和芒 。
三 、 研究方法
取样面积为 l m “ , 地上部分齐地面剪割 ,
地下部分采用挖掘法 。 每个样地 5个重复 。 地
上部分分别测定羽叶数 、 羽叶重量 、 叶柄高度
` 与重量 。 地下部分挖出后洗净 、 风干并称重 ,
地下部分只取地下横走茎及其上所附须根 , 挖
掘造成的部分损失不计在内。 因为芒其地下茎
仅分布在 o 一 1 5 c m 土层 中 , 挖掘深度为 o 一
20 c m
。 将地上 、 地下部分随机取样带回室内,
于 80 ℃下烘干至恒重 。 将各部分重量换算成干
重 。 同时在每个样地内测照度 、 取土样以测土
壤含水量 。
取样时间为 1 9 8 8年艺其发芽期的 5 月 , 生
长期的 6 、 8 、 9 、 1 0月 , 调落时的 1 2 月及 1 9 8 9
一 年的 l 、 2 月 , 发芽期的 4 月 。 每次测定相隔
4 0天 。
地兀芒其群落生长高峰期及抱子囊成熟期均在
1。月 。 此后 , 两芒其群落开始枯死凋落 , 直到
翌年长出新枝叶 。 在整个生命周期中 , 芒其叶
柄直径变化不大 。
两样地在自然环境上存在差异 , 因而导致
两样地芒其生长状 况也存在差异 。 样地 工地势
平坦 , 芒其能直接截取阳光 、 雨水 , 且截取量
大 , 截取时间长。 而样地 五位于一 北 偏 西 坡
地 , 且生长在人工杉木林下 , 仅获得从林 间透
下的阳光 、 雨水 , 因而样地 丑芒其群落阳光 、
雨水获得量和获取时间均比不上样地 工 。 从图
l 可知两样地芒其在生长上存在的差异 。
一 样 l 羽叶数卜 - -一 样 l 叶柄高
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图 1 两样地芒其羽叶数 、 叶柄高度的年变化
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二 t w o s a m P l e P l o t s
四 、 结果与分析
1
. 芒其的生长
芒其在 4一 5 月间开始发出新芽 。 此时幼
叶尚未展开 , 呈拳卷状 。 样地 工芒其群落发出
新芽的时间早 于样地 五 , 且植株密度较大 , 新
芽及羽叶片数较多。 同时 , 两芒其群落中仍有
大部分去年生枝叶存在 , 在 5一 6 月可为芒其
幼叶的生长输入碳水化合物。 在生长季节 , 芒
其迅速生长 、 幼叶不断展开 , 叶柄长高 , 同时
头年生老枝叶不断枯黄凋落 。 8月 , 两样地头年
生枝叶全部凋落 , 而当年生枝叶却生长繁茂 。
9 月 , 样地 工芒其当年生羽叶数 、 叶柄高度 、
各部分重量均达高峰 , 抱子囊也逐步成熟 。 样
2
. 芒其地上部分生物量
芒其群落发出新芽 时 , 还有部分头年生枝
叶存活于群落中 , 与当年生枝叶共同构成 4 一
6 月的地上部分生物量 。 8 月 , 头年生枝叶成
为枯枝从地上部分生物量中消失。 此后 , 样地
工和样地 亚 分别在 9 、 10 月生物量达最高值 。
此后 , 生物量下降 , 直 到翌年 4 一 5 月时达到
最低值 。 因为 4 一 5 月芒其幼叶尚未展开 , 不
能自行光合作用 , 需要往年生枝叶及地下部分
输送大量物质 , 从而使往年生枝叶及地下部分
消耗最大 , 致使此时地上 、 地下生 物 量 均 最
低 。 一年中地上部分生物星曲线呈单峰式 。
为了进一步分析芒其群落生物 量 动 态 规
律 , 经定量分析得知 , 两芒其群落一年中生物
量随时间的变化方程拟合 (图 2 )如下 :
样地 I : 夕 = 1 4 5 5 . 3+ 27 。 29 t一 o . 0 8 7 t念
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拟合值
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Y : 地上部分生物量
t : 生长发育天数
其中 , 当年生芒其在增长阶段生物量符合
逻辑斯蒂增长 , 用非线性最小二 乘 法 在 P C -
1 5 0 0型计算机上拟合方程 (图 3 )如下 :
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地上部分生物量 由光合系统 (羽叶叶片 )和
非光合系统 (叶柄 )构成 , 总的来说 , 各部分重
量变化与总生物量变化趋势一致 , 但两样地生
物量增长遵循 自己的格局 , 这可通 过 F / C 值
(即光合系统 /非光 合系统 ) ` “ ’ 得出 (表 1 ) 。 样
地 五 中羽叶重量在 整个生物量中占重要地位 ,
尸 / C值最高达 7 . 27 。 这说明是通过羽叶的增长
来提高生物生产力的 。 而样地 工 中F / C值最高
仅达 2 . 62 , 说明其羽叶与叶杯共同为生物生产
力的提高作贡献 , 是通过增加株数 , 从而增加
羽叶及叶柄重量来达到提高生物量的目的 。 这
与两样地芒其生长情况相符 。 样地 工植株密度
表 1 两样地芒蕊群落地上部分生物 t ( k g’ h a 一 1 )及 F / C位
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图 4 两样地芒其地下部分生物量年变化曲线
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大 , 柄高 、 羽叶片多 , 样地 兀植株密度小 , 柄
矮 , 羽叶片却多而大 。
为了明确两样地芒其各部分生物量的增长
规律 , 可通过一定时间间隔内芒其羽叶重量增
长率及叶柄重量增长率来分析 , 即
反 t * * , , f ; ) = (研 ` 十 : 一 牙 ` ) / ( * ` 十 : 一 t ` )
不 ; 、 , ,平 `分别为 t ` , , , t `时刻的生物量 。
从表 2 可知 , 样地 工芒其羽叶及叶柄 6 一
8 月迅速增长 , 直到 9 月生物量达 最 大 值 为
止 。 这与芒其本身的生物节律及不断上升的温
度与较多的降雨有关 。 6一 8 月正是芒其充分
展开羽叶 , 伸长叶柄 , 增大光合面积之时 , 且
此时正值夏季 , 阳光 、 雨水均很充足 , 利于芒
其生长 。 样地 互芒其 羽 叶 8 一 10 月 , 特 别 是
` 9 一 10 月增长迅速 , 羽叶重量达最大值 。 叶柄
8 一 9 月达高峰后随即下降 。 由于样地 l 所处
的地理小环境的影响 , 使外界环境因素对芒箕
的生长有一定滞后作用 。 两样地羽叶均在 10 一
12 月大量凋落 , 以后逐步下降。 这是由于入秋
后 , 雨 、 雾量增加 , 加之 1 9 8 8年秋 季 阴 雨 不
断 , 日照相对减少 , 温度下降 , 从而加速了芒
其羽叶的凋落。 叶柄凋落速度较为稳定 。
表 2 两样地芒龙群落羽叶及叶柄盆 , 增长率
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4
. 生物量与环境因子 的相关性
生物量变化是本身生物节律与生态因子相
互作用的结果 , 经多重回归分析表明 , 地上部
分生物量与羽叶数 、 叶柄高度显著相关 。 分别
引入环境因子中的照度与土壤含水量进行分析
表明 , 地上部分生物量只与照度相关 。 土壤含
水量不直接影响地上部分生物量 。 地下部分生
物量与地上部分生物量 、 羽叶数 、 叶柄高度相
裹 3 地上 、地下部分生物 t 与各因子的多盆回归方程
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3
. 芒其地下部分生物量
两样地芒其地下部分生物量消长趋势与地
上部分一致 。 经定量分析 , 两样地地下部分生
物量髓时间的变化方程 (图 4 )为 :
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含水量 , 约 : 地 上部分生物量 , 脚 : 地 下部分生物量 。
关 , 且与照度及土壤含水量相关 。 土壤含水量
对地下部分的影响大于对地上部分的影响 (表
3 )
。
水热条件和良好的土壤资源的浪费。 因此 , 应
对芒其群落适当加以改造 , 进行植树造林 , 以
便更好地利用环境资源 。
五 、 小 结
经以上研究可知 , 不同环境条件下芒其生
物量的生长受 自身发育节律及环境因子共同制
约 , 且在生物量增长上遵循 自己的格局 。 一年
中生物量变化可通过拟合数学 模 型 预 测 。 此
外 , 即使在生产高峰期 , 两样地芒其生产量都
不高 , 样地 I 为 9 1 5 8k g · h a 一 ` , 样地 五更少 ,
仅为 3 8 9 5 k .g h a 一 ` , 这无疑是对亚热带丰富的
主要今考文献
〔 1 〕 陈灵芝 、 D . K . L i n d le y : 英国 H a m p s f e l l 旅莱草地
的第一性生产量的研究 , 植物生态学与地植物 学 丛
刊 , 6 ( 2 ) , 1 0 5一 z r 。 , 10 5 2 -
〔 2 〕 木村 允 (姜恕等译 ) : 陆地 植物 的生产量测 定 法 ,
科学出版社 , 1 981 .
〔 3 〕 李月树 、 祝延成 : 羊草种群地上部分生物盘形 成 规
律探讨 , 植物生态学与地 植物学丛刊 , 7( 4 ) , 289
一 2 9 6 。 19 8 3 。
(收稿 : 10 8。年 1 1月 10 日 , 改 回 : 1 , , o年 4 月 5 日 )
(上接 3 页 )
裹 今
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4 M o d e l o f Ie a f a r e .
各处班受容掩株一枝叶叶面积摄失该里 (孟。 8 6 , 郑州 )
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殊砂叶瞒取食棉株的叶面积损失动态模型 (表
3
, 表 4 ) 。
讨 论
殊砂叶蟠是农田重要害蜡 , 对棉花生产造
成很大影响 。 其在 田间发生于棉花苗期至蕾铃
期 。 从本试验结果看 , 苗期受害棉株解除蜻害
后 , 棉株能补偿靖害引起的叶面积损失 , 果枝
叶面积增长极诀并能超过对照棉株的果枝叶面
积 。 叶蟠为害引起的这种现象巳有一些报道 ,
K r o p e z y n a k和 T o m e z y k ( 1 9 5 4 ) 在田间和温
室内研究了二点叶蟠对菊花 、 康乃馨 、 草苟和
黄瓜的生长 、 开花及产量的影响 。 结果表明 ,
在叶蜗取食前期 , 害蜻种群密度低时对植物有
刺激增长作用 。 但在棉花蕾期以后如不解除殊
砂叶蜡为害则将引起叶面积损失 。
根据叶片叶绿素含量的变化估计有效叶面
积使蜻害棉株的叶面积损失易于定量描述 , 这
一方法尚值得进一步研究 , 亦可尝试于其它种
类刺吸式口器昆虫的研究中。
今 考 文 狱
〔 1 〕 江西大学主编 : 中国农业蜻类 , 上海科学技术 出 版
社 , 1 0 5` -
〔 2 〕 索思伍德 (罗河清等译 ) : 生态学研究方 法 ,科学 出版
社 , 1 0 5` .
〔 s 〕 D e a o ge l e s , J . K . : P h o t o s r n th e s i s , l e a f c o n -
d u e t a n c e
, a n d Ie a f e h lo r o p h y l l e o n t e n t i n s p i
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der 也 i t e i n j u r e d PeP P e mr i n t l e a 丫 e s , E儿 v i阳” .
E n ot 翔 0 1. , ( r Z ) , 3 4 5 一 3魂s , 10 5 3 。
〔 4 〕 K o z lo , s k i , T . T . e t a l . : S o m e f e e d i 刀 9 e f f -
e c t s o f T e t r a ” g e h u s 舰 rt 乞e a e o n th e P r o d o e t i -
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i t了 o f s e le e t e d p l a n t S , A e a阳 ot 卯 , 6 ( 2 ) , 7峨7
一 7 5 5一 1 9 8 4 。〔 5 〕 J印 p s o n , L 。 R . : M i t e In j u r i o u s t o E c o n o m i 。
P l . n t凡, U n i v e sr i t r o f C a l i f o rn i a P r e s s
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k e le 了, 1 0 7 5 .
(收稿 : 一。5 5年 7 月 2 日 )
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