全 文 :第 8 1卷
第 5期
哈尔滨师范大学自然科学学报 V oi. 比 , N O . 5 2 0 02
N A T U R A L SC I E N C E S JO 口R N A L O F H A R B IN N O RM A L U N IV E R S I T Y
东北龙胆与蕃菜种子至种苗发育过程的研究
刘 樱 刘 玫 关 肠
吸哈尔滨师范大学 )
[ 摘要 1 本文 叶 东北龙胆和 蓉 菜从种子胚到 种苗形成的发育过程进行 了
比较研究 , 发现 了陆生 东北龙胆在这 一发育过程 的早期 ,具有某些原始 水生大型
植物的 形 态性状 . 而 水生 的答 莱却具 有陆 生植物 的典型性状 .
关键词 : 东北龙胆 ; 蕃莱 ; 龙胆科 ; 零 莱科 ;种子 ;种苗
O 引言
东北龙胆 (G e , t : a n a , n a n s h u 月e a K i t a g . )属龙胆科 ,蕃菜 ( 入沙阴P h of de s P e lt a t u m 0 . K u n t z e )属
菩菜科 ,二者皆为多年生草本植物 ,前者陆生 , 后者水生 . 它们在相当长的一段时间内 , 曾经皆属广
义的龙胆科 ,迄今也还有人因为这样那样的原因仍然认为它们都属 于龙胆科 .
东北龙胆分布于松辽平原 , 为我国东北特产 ; 菩菜则广布于热带和温带淡水中 . 东北龙胆是中
医清肝胆实火 、 除下焦湿热的常用中药 l3[ . 由于过度采挖 , 分布区 日益缩小 ,药材严重短缺 , 已成濒
危物种 . 在挽救这一濒危物种的研究工作 中我们曾发现种子萌发时 , 在种胚的根端刚刚伸出种皮
时 , 其末端很快产生环状分布的“ 根毛 ” ,随之 , 在胚根发育中却不再见根毛 这种在种子萌发初期先
产生 “ 根毛 ” , 而后胚根随之发育的现象 ,在双子叶植物睡莲闭 、 芡川和王莲 (未发表 )以及单子叶沼
生 目的泽泻 (即将发表 ) 和慈菇 (未发表 )等水生植物中是普遍存在的 . 为什么陆生植物东北龙胆会
有这种现象 ? 亲缘较近的水生植物蕃菜是否也有此等现象 ? 均未见相关报道 .
为此 , 我们以陆生的东北龙胆和水生的 菩菜的种子为材料 , 对其从种子到种苗的发育过程进
行 了比较研究 .
材料与方法
材料 东北龙胆种子和菩菜种子均采 自从黑龙江省野生植株移栽在哈尔滨师范大学生物系
收摘 日期 2 00 2 一 0 7 一 10
第 毛期 东北龙胆与善莱种子至种苗发育过程的研究
试验地和试验水池中的开花成株 ,分别按其习性前者干贮 ,后者水贮 ,均在冷 室越冬 .
1
.
2 方法 翌年 3 月 1 日移到 20 士 2℃室温下 . 部分种子用于在解剖镜下剥离种子胚 , 经浸水 3~
s d 待胚周围的胚乳开始解体后易于剥离 ;其它为便于观察 .均采取水培方式 ,东北龙胆种子具翅 ,
可飘浮 于水面 , 萌发后植于湿水的泥炭醉碎屑中 , 菩菜种子经水贮越冬由原来的浮水变为沉水 ,萌
发后植于淹水的消毒塘泥中 . 观察从种子萌发至种苗形成的全过程 , 记录并照相 .
2 结果
2
.
1 东北龙胆 的种子胚在给予合适的湿度与温度后 ,有一个形态后熟过程 , 因而在大小上有差别 ,
其典型成熟胚苗端 (子叶节以上 )与根端 (子叶节以下 )的长度比约为 3 , 1 ,先端近平截 ( f ig . 1) . 种
子浮水培养 , 10 d 以后 开始萌发 , 当根端突破种皮约 0 . 2 m m 时 , 可见在下胚轴与胚根交界的环状
隆起 (co le t 根环 )处产生一 圈 “ 根毛 ” ,在毛丛中隐藏着圆锥状的胚根 i(f 9 . 2 ) , 毛的延长生长初期快
于胚根 . 当子叶脱离种皮并展开变绿后 未见胚芽发育 ,这种子叶状态至少停滞约 2 周 ,未见真叶发
育 ,但在地上停滞发育的同时 ,地下 的胚根却在继续生长 , 未见根毛 . 子叶展开 20 d 后真叶开始发
生 ,逐渐形成莲座丛 、通常不形成直立茎 ,这是种苗期特有的性状 ,延续一年 ) ,胚根产生分枝形成直
根系 i(f 9 . 3) . 生长 良好的植株 , 当年的生长后期可产生节生根 ,节生根为菌根 ( m yc or hr iaz ) .
2
.
2 蕃菜的种子胚苗端与根端的长度比约为 2 , 3 ,先端钝圆锥状 i(f 9 . 4) . 种子经水贮越冬由浮水
变为沉水 . 水培约 d5 开始萌发 . 当根端伸出种皮时未见明显根环 , 亦未见环状分布的 “ 根毛 ” ,伸长
达 3 . 12 m m 时 , 可见距末端约 1~ 1 . s m m 处开始产生 根毛 ( if g . 5 ) , 并随着初生根的延长生长陆续
产生根毛 . 当子叶脱离种皮展开变绿时亦未见胚芽发育 , 当时根长 已约 10 m m (不包括下胚轴 ) ,而
根毛 区长达 8 . 5 m m i(f 9 . 6 ) , 子叶展开长大 , 约 10 d 后 , 可见胚芽的第一真叶 出现 , 并在接近下胚轴
处开始生长侧根 ,进而形成直根系 .
3 讨论
3
.
1 种子胚 东北龙胆种子胚苗端与根端的长度 比约为 3 : 1 , 表明胚胎发育过程中苗端快于根
端 ,但不见胚芽发育 . 亦可称之为根端发育滞后 ,末端近平截或阔楔形 ,说明子叶节以下主要是下胚
轴 ,根原基 尚未分化完全 . 胚胎时期根端发育滞后是被子植物很多水生原始类群的特点 〔卜 ’ 〕 . 菩菜
种子胚的发育与东北龙胆不同 , 其苗端与根的长度比约为 2 : 3 , 即根端发育快于苗端 , 亦未见胚芽
分化 (这一点与东北龙胆是相同的 ) . 末端为钝圆锥形 , 表明胚根原基已完全分化 ,这是陆生植物常
见的特点 ,在很多植物学教科书中都有表述 .
3
.
2 种子萌发 东北龙胆种子萌发时 ,在种胚的根端刚刚伸 出种皮后 ,很快即在末端根环处产生
一圈毛 ,这在 H a i n e s ( 19 7 5 年 ) [ ,」和 R e n d l e 戈19 5 2 年 ) t 6〕关于睡莲 Ny 呻人a e a c o e o le a S a v . 和宽叶香
蒲 口乃 , ha al it of il a L . 的论述中 , 亦或称之为 “ 毛 ”或称之为“ 根毛 ” ,但按其产生的时间和位置的特
点 而言 ,称之为下胚轴毛 ( h y p o c a t y le h a ir ) 是 比较恰当的 , 下胚轴毛似乎是原始水生被子植物的特
点 . 菩菜种子萌发时 , 则是在根端伸出种皮一定距离之后 ,在距先端 1 . s m m 左右 的位置上产生根
毛 ,并随着初生根的延长生长陆续产生根毛 ,形成根毛 区 ,这是很多陆生植物的典型特点 .
3
.
3 种苗 种苗 (S e dl in g )系种子萌发后 的形态与习性上不同于成体植株的幼苗 . 东北龙胆种子
萌发子叶展开后 ,苗端发育相对停滞 ,初 生根继续生 长 ,约 2 d0 后才出现真叶 . 最终形成直根系 、 缩
短茎 、 莲座丛叶的种苗 . 种苗阶段 长达数月 ,种苗越冬后抽茎开花 . 菩菜种子萌发子叶展开时 ,苗端
哈尔缤师范大学 自然科学学报 2 D 02 年
亦有相对停滞时期 ,但 10 d 后即可见胚芽的第一真叶出现 , 同时开始产生侧根 . 形成一对展开并长
大的子叶 、 下胚轴 、 刚发生侧根的直根系的种苗 . 种苗阶段不足 1个月 , 当年抽茎开花 .
4 小结
综合东北龙胆与菩菜从种子胚到种子萌发再到种苗形成这一发育形态学的 比较 , 可以看出它
们各 自发育过程的特点 . 陆生的东北龙胆在个体发育早期具有某些原始水生大型植物 ( a q u at ic
m a 。 or p h yt e s )的形态性状 ;而水生的菩菜在个体发育早期却具有陆生植物的典型性状 . 尽管这一工
作还需进一步研究才有条件深人探讨 , 但阶段性的总结至少可以得到两点启发 :首先发育过程的研
究有助于澄清形态学上的趋同与趋异 ;其次被子植物水生类群与陆生类群的演化关系应该探人研
究 .
参 考 文 献
l 江苏断医学院 , 中药大辞典 . 上海人民出版杜 , 19 7 7
之 H a 一n e s R W , L y e K A · 反 e d l i嗯 o f N ” 。 ph a ea 比 a e . 肠 t , J . L i n n . 5 父 . 19 7 5 , 20 : 2 55 ~ 25 6
3 刘玫等 . 芡个体发育早期的研究 植物研究 , 2 0 01 , 21 ( 1 ) : 97 ~ 卯
4 刘玫等 . 莲根在个体发育中表现出的适应 . 植物研究 , 1 9” , 19 (4 ) : 46 9~ 47 4
5 K a u l R B
·
M o r p h o l o g y f o g e rm ina
t i o n a nd
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h m e n t o f a q u a t
一e s e d l一n g s i n A I云s m a at e e a e a n d H y d acr h
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A q u a t i e
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t a n y 19 7 8
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5 : 1 39 ~ 14 7
` R a n d lo A B , T h o e 卜: s i f i。 。 。 n o f 几” 四均吨 p肠. t s . L心 n d。 , 19 5 7
S T U D Y O N T H E D E V E L O P I N G P R O C E S S F R O M S E E D S
T O S E E D L I N G S I N G E N T I A N A M A N S H U R I C A K I T A C
.
A N D M YM P H 口 I刀E S P E L T A T U M 0
.
K U N T Z E
L i u Y i n g L iu M e i G
u a n Y a n g
( H a r b i n N o r n以 1 U n i悦 r s i t y )
A B S T R A C f
T h e e o m p a
r a t i v e s t u d y o f d e v e l o p i n g p r o e e s s f r o m s e e d e m b r y o t o s e e d l in g f o r m a t i o n i n G翻 -
t : a n a m a n s h u ir e a K i t a g
·
a n d 人少刀户。 i d e s P e lt a t o m 0 . K u n t ez w a s s t u d i e d in t h is p a p e r · oS m e
m o r p h o lo g ie a l e h a r a e t e r s o f o r i g in a l a q u a t ie m a e r o Ph y t e s a t e a r l y s t a g e o f t h e d e v e l o p i n g p r o e e s s
: n t h e t e r r e
s t r ia l p la n t
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G
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P e l t a t u , b e i n g o f t y p ie a l e h a r a e t e r s o f t e r r e s t r ia l p la n t s w e r e d i s e o v e r e d
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K e y , o r d s : G
e n t i a n a n : a ,: s h u 、 a ; 入沙阴户h o ide s P e lt a t u 。 ; G e n t i a n a e e a e ; M e n y a n t h a e e a e ;
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