全 文 ：第 2 1卷 第 5 期
9 16 5 年 5 月
药 学 学 报
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欧当归 ( L e o i s t i e u m o内戌C i n a le K o ch )
的生物学特性观察研究
陈 髯 声
( 中国医学科学院药物研究所植物室 ,北京 )
提耍 本文报导欧当归在我国引种时其幼苗的生长 、 春季返青 、 抽茎孕曹 、 花茎生长和
分枝性状以及开花结实等生物学和生态学特性 .
19 6 1一 1 9 6 3 年 , 作者在北京西郊地区进行欧当归引种繁殖贰输的同时 ,对欧当归的生
物学和生态学特性进行了观察研究 . 以便根据本地区气候的特点 , 了解它的生长和发育
特性或规律 ,从而进行适时的种植和科学的管理工作 .
生物学特性或物候观察研究是在种子繁殖的拭验地上进行的 , 平畦 , 穴播 , 出苗后简
苗 、留苗一株 ,行株距 朽 x 45 厘米 (其他 ,兑前报 * ) . 方法是 , 每周定期观察二次 ,必要时
每隔一天或每天观察一次 , 以发育相出现 1一 5 %为敲相初期 , 出现 50 一 75 界为盛期 ;生物
侧量是选择植株大小相等或发育相一致的植物 ,每粗 1 5一 30 株 .
一 、 生长发育的特性
欧当归 (图版 1) 是 多年生草本植物 , 有一个肥大的主根 . 种子出苗的一周开始长 出
真叶 (叶芽 ) , 1一 2 个月在其根茎上就开始长出分寨芽 (叶丛 ) , 随着生长 ,分集芽的数目也
逐渐增多 , 生长一年的植物根茎上平均有 .4 5一 8 . 3个分集芽 , 最多可达 9一 12 个 , 生长二
年的植物 , 平均有 9 . 1一 18 个分莫芽 , 最多可达 16 一 30 个 . 由于它有根茎分集芽 (图版
2 )
, 因而可用作为无性繁殖的材料 .
春季播种 , 植物在当年只长 出根生叶 、 平均长 28 . 8厘米 , 最关可达 45 厘米 . 第 2 年开
始开花 , 个别植株有在播种的当年秋季抽出高的 40 一60 厘米的矮小的花茎 , 所拮种子多
半不能成熟 . 秋季播种 , 植物在当年和第 2 年也只长 出根生叶 , 平均长 41 . 5 厘米 , 最长可
达 62 厘米 . 到第 3 年才开始开花 , 但是 , 个别植株亦有在播种的第 2 年夏秋季抽出矮小
的花茎 , 种子多半也不能成熟 .
欧当归在春季返青后长出 3一 5 片叶时开始抽花茎 , 花茎生长 4一 5 周便开始开出黄
色小花 ,撒形花序 ,花茎作二歧聚撒状分枝 . 开花时 , 先是主花茎花序开花 , 然后是各次分
枝的侧花茎花序开花 . 先开花的花序先拮果 ,果实 (种子 ) 豹在 6 月下旬开始成熟 . 当第
1 和第 2 次分枝的侧花茎花序上的种子成熟后 ,花茎开始枯萎 、 死亡 , 但是根生叶并不死
本文于 l , 6斗年 6 月 5 日收到 .
* 药学学报 , 19 6 5 , 1 2 , 2 7 6 .
DOI : 10. 16438 /j . 0513 -4870. 1965. 05. 009
, 期 陈鹭声 : 欧当归 ( L。 , i`名ic u m o j j , c萝。 a l o .K o c h ) 的生物学特性观察研究
亡 , 以后仍然稚疲生长 ,直到 n 月寒冬到来时才死亡 , 进入冬季休眠期 .
观侧表明 ,生长在极常潮湿的灌水沟旁的植物 ,不仅叶繁茂而且花茎和根亦比较大 .
二 、 幼苗的生长以及叶的形状和排列方式
(一 ) 幼苗的生长
秋季或春季 ,种子在湿消的土壤中 (播种深度 1一 1 . 5 厘米 , 土壤含水量豹 15 一 19 %
0 ~ 5 厘米深的土壤温度豹 17 一 27 ℃ ) , 大
豹 n 一 15 天就开始出苗 , 如果土壤干早 lAJ
不能如期出苗 , 通常是在灌水或雨后 2一 3
天开始出苗 . 种子出苗不整齐 , 从开始出
苗到苗出齐大豹需 12 一 18 天 ,在比较干早
的条件下 , 持按出苗的天数就更长 . 有趣
的是 , 19 6 3 年春季 , 在头年秋播贰骇地上
看到有少数 ( .0 35 一 .0 42 务 ) 秋播的种子正
在出苗 , 它们在播种的当年秋季没有出苗 ,
而到了翌年春季才出苗 .
出苗时 , 首先是弯曲的子叶顶破表土 ,
I抓 条2图 l 出苗和叶排列生长的方式
1
. 自左向右示子叶出土生长到出现第 1 片叶叶芽 ;
2
. 示第 3片叶出自第 1片叶的左侧 ;
了. 示第 3片叶出自第 1片叶的右侧 .
随着生长 ,子叶先端才出土 , 两片子叶逐渐展开 、长大 (图 1 ) . 出苗 5一 7 天开始长出第 1
个叶芽 , 以后大豹是每一周长出一个新的叶芽 , 叶大豹只生长一个月 ,以后就不再长大 ,但
是 , 叶芽的出现和生长又受到外界条件的影响 , 例如在秋季 , 当平均气温降到 6一 2℃ 时 ,
叶几乎停止生长 (图 2 ) .
在每 5一 7 天灌一次水的条件下 ,比较了秋播和春播幼苗生长状况 , 桔果表明 ,秋播幼
苗比春播幼苗小 ,这是因为秋季温度是逐渐降低的 , 幼苗生长受到了抑制 ;而春季温度是
逐渐上升的 , 有利于幼苗生长 , 因此春播幼苗比较大 , 兑表 1 .
表 1 生长一个月的秋播和春括幼苗大小
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叶 片
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片叶数目
( 日 /月 )
播种季节
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但是实际上 ,本地区在春季是比较干旱的 (参看图 6 ) , 如果在春播幼苗长 出数片叶后
停业人工灌溉 , 也就是靓赴幼苗依靠 自然界水分生活 , 其生长情况 lJ 与上远相反 ,幼苗不
药 学 学 报 2 1卷
降水且 l朴俨廿场
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气沮
第七片叶
第六片叶
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第五片叶
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叶各生长大小,且米
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日 期 , 日 /月
图 2 秋播 ( 1 9 6 2 年 s 月 2 0 日)幼苗生长动态
仅小而且有一部分旱死 . 1 9 6 1 和 19 6 3 年在生产献输地上 , 春播幼苗被旱死 23 一40 % .
因此 ,如果是春季播种 , 适时的灌 i既是必要的 , 过此干旱季节 , 幼苗长大以后 lBJ 可不再灌
溉 . 而秋季 , 本地区是比较湿渊的 ,秋播幼苗未有旱死情况发生 , 而且在翌年春季亦没有
早死 .
(二 ) 叶的形状
欧当归的叶形有多种 (图版 3 ) ,从幼苗开始 , 第 1片叶是 3 深裂 ,裂片又作 2一 3 齿裂 ,
而 自第 2 片叶以后 , 叶的形状或分裂的程度 lBJ 与播种季节有一定的关系 (图版 4 ) . 秋播
幼苗的第 2 片叶形与第 1片叶形基本相同 , 但是裂片分裂的程度加深 , 作 3 浅裂或深裂 ;
而春播幼苗的第 2 片叶 lHJ 呈羽状三出分裂 , 顶端裂片 3 深裂 ,裂片再作 2一 3 齿裂 , 两侧裂
5期 陈鹭声 :欧当归 ( L。 , 15了i c “ m o f f i c i o a l o K o e h ) 的生物学特性观察研究
片 3一 5 浅裂 . 秋播幼苗的第 3 片叶 lHJ 与春播幼苗的第 2 片叶基本相同 ;而春播幼苗的第
3 片叶分裂再增加 , 呈一对 (三出 ) 羽状分裂 , 琪端 “ 小叶 ” 3 深裂 ,裂片再作 3一 5 齿裂或
浅裂 ,两侧 “小叶 ” 3 浅裂且出现短柄 , 裂片再作 2一 3 齿裂 . 秋播幼苗的第 4 片叶形与春
播幼苗的第 3 片叶形基本相同 . 以后的各片叶分裂逐渐增多和加深 , 出现了羽状分裂 , 到
第 7一 9 片叶A[J 呈 2一 3 对三出羽状分裂叶 ; 最格的叶形例如生长 2 年以上的植物是 3一 4
对 1一 2 回三 出弱状复叶 (参看图版 1 ) .
(三 ) 叶排列方式
欧当归的根生叶是两两相对彼此交又地排列生长 , 若以幼苗的第 3 片叶长出的方位
不同 , 又有两个类型 , 一类是第 3 片叶出 自第 1片叶的左侧方向 , 另一类 B[] 出 自右侧 (晃图
1 )
.
三 、 春 季 返 青
(一 ) 生长一年以上的植物
观察表明 ,生长一年以上的植物能够 自然越冬 , 无一冻死 . 它们的在 3 月 19 一25 日
开始返青 . 返青时 ,叶芽初呈紫褐色 , 随着生长才逐渐搏变为椽色 ;在 (叶芽的 ) 外方通常
有 3个保护冬芽过冬的 “ 叶” (变态叶 ) , 它的叶片极小 , 几乎只为叶鞘 , 而第 1片或第 2 片
“ 叶 ” 是在土中不露出地面 (图 3 或参看图版 2 ) .
(二 ) 欲播幼苗
由于秋季播种 日期不同 , 植物返青期亦不相同 , 以早期播种的先返青 . 1% 2 年 8 月
陈
20 日播种的 , 在翌年 3 月 24 日开始返青 , 而 9 月 20 日播种
的 lRJ 于 3 月 28 日开始返青 , 但是生长一年以上的植物是 3
月 19 日开始返青 , 由此看来 , 秋播幼苗返青期要比老龄植
物返青期迟 5一 9 天 . 在冬季检查植物越冬情况时 看 到 秋
播幼苗的根部在接近地面 1一 1 . 5厘米范围出现搬缩 (失水 )
干硬现象 (而这可能是受到土壤表层干旱的影响 ) , 以晚秋
播种的最为严重 , 而在春季返青前要挫过 “ 复原 ” 过程 , 因而
返青期推迟 , 从 3 月 24 日开始返青值到 4 月 18 日才全部
返青完毕 ,共补是 26 天 . 当灌水或雨后返青株数显著增
多 , 由此表明 ,返青期进行灌溉能促使幼苗提前返 青生 长 .
在观察了一些未返青的幼苗根部时看到 , 在敲精干硬的下
方根上还能长出爵多新的聚根 , 可是由于根茎上的芽在冬
季已握死亡了 , 因此琪存的根还是不能撇搜生活下去 .
观侧表明 , 在冬季地上部分生长拮束时已长出 3一 5片
叶的幼苗 , 郎在 8 月 20 日到 9 月 10 日期简播种的 , 冬季
不用覆盖物防寒保温 ,大部分 ( 64 一97 务 ) 能安全越冬 (最
低温度为 一 1 .4 9℃ ) . 那些只长出 1一 2 片叶的幼苗 , 也郎
是在 9 月 20 日以后播种的 , 艳大部分 ( 92 多以上 ) 均被冻
死 .
图 3 春季返青之叶茅
一了. 保护冬茅过冬之 “ 叶 ” (变态
叶:) 4 .未展开之叶 .
药 学 学 报 1 2 卷
四 、 花茎生长和分枝性状
(一 ) 花茎生长
欧当归在 4 月下旬到 5 月上旬期简抽出花茎 , 有的植株抽花茎 日期早 , 郎使是同期播
J.O l即
器匆气沮,℃
主花茎生度高长,来厘
H 期 , 日 /月
图 4 第一年开花的春播和秋播植物抽花茎 日期以及同期播
种不同期抽花茎的植物主花茎生长势和生长高度
【* 上图纵坐标右边之数值系相对湿度
(%
, 图中用 - - - · -一一表示 )]
种的 ,抽茎 日期亦不相同 ,但是花茎生长
速度基本一致 , 最胳是先抽茎的植物花
茎高 . 主花茎在开始生长时生长速度此
较援慢 (图 4 ) , 每天平均增高豹 1一 2 厘
米 , 其后 , 生长速度逐渐变快 , 到生长中
期至开始开花前一段时期最快 , 每天平
均增高 4一 6厘米 ,每遇降雨生长加快 ;在
开花以后它的生长速度显著减慢 , 到枯
果初期主花茎就不再增高了 , 其高豹 1 . 1
一 1 . 5 米 , 侧花茎生长高于主花茎 , 最籽
株高的为 1 . 5一 2 米 , 花茎基部 直径的
2一 3厘米 . 而生长在握常潮湿 的 灌水
沟旁的植株几乎高 1 / 3 . 冬播植物的花
茎高度与春播植物的花茎高度差别不显
著 , 前者花茎高 127 .1 0 厘 米 , 标 准差
1 0
.
3 , 4 3 : 后者高 1 1 9 . 14 2 5厘米 , 标准差
1 3
.
5 9 7 9 , : 值 r . 3 5 7 i , p > 1 0 % < 2 0多 ,
这是因为冬播的种子是在翌年春季才出
苗 , 与春播植物同期抽茎 , 因而它们的花
茎高度无显著差别 .
观侧表明 ,后期抽茎的植物 ,例如春
播第 1次开花的植物 , 花茎比较矮 , 而抽
茎日期的早迟似乎是与播种期 、 也就是
与植物生长年限有关 , 以秋播植物先抽
茎开花 、花茎高大 , 而在第 2次 (年 )开花
时 , 这种差别已握不明显了 ,花茎高度差
别亦不显著 .
(二 ) 花茎分枝性状
欧当归的主花茎有 7一 8个节 , 除基
部 1一 2 个节外 , 每节生有侧花茎 , 侧花
茎再分枝豹 3 次 , 成为二歧聚撒状分枝 .
每一侧花茎下生有一叶 , 生于花茎下部
的叶呈 2一 3 对三出弱状分裂 , 上部或顶端的叶 lBj 呈 3 裂或不分裂 (图版 5) . 在观察了将
近二千个植物的主花茎分枝性状以后 , 发现主花茎分枝有 16 种类型 (兑图 5 ) , 但是进一
陈鹭声 :欧当归 ( l eo is t ic, `、 o f f i c ; , a lo K o e h ) 的生物学特性观察研咒
步归钠之 , 有三大类 : ( 1) 二歧式 (图 5 , 第 1一 6 ) ,豹占85 外 ,其中又以第 1 种方式为最多 ;
( )z 单歧式 (第 7一 1 1 ) , 豹占 n % , 其中又以第 7 种方式为最多 ; ( 3 )多歧式 (第 12 一 1 6) ,
只占 4% , 而第 16 种方式为罕兑类型 .
小术·卜J、玉.。毋伞心少浮l。个沙ōJ.卜厂ó犷.1111l叼j\I l!.万日丫!引(。、川叫|日习!J勺万.妇
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图 5 欧当归的主花茎分枝的类型
五 、 开花桔果和花茎死亡
(一 )开花桔果
欧当归在抽花茎后 3一 4周开始显蕾 , 1一 2 周后 (豹在 弓月下旬到 6 月初 )开始开花 .
由于花茎分枝是二歧聚撒状 , 因此各花序开花和桔果的顺序是 , 主花茎花序先开花拮果
(图版 6 ) , 其次是各次分枝的侧花茎花序 . 此榭彼开 ,花期比较长 , 值至花茎枯萎时为止 .
观察就针了 43 8 株开花的植物 , 桔果是 , 第二年撇糟开花的构占 95 % . 换言之 , 豹有
5%植物第二年不开花 . 由此看来 , 欧当归似乎不是每株智速年开花粘果 .
一个撒形花序 , 例如主花茎花序上的花 , 开放的顺序是外方的花先开 , 豹 4一 6 天全部
开完 . 3一 4 天后花柱明显地伸长 , 长豹 1一 1 . , 毫米 , 子房开始膨大变为椽色 , 这时 , 第 1
次分枝的侧花茎花序已握开花 ,豹再过一周 , 第 2 次分枝的侧花茎花序开花 . 果实 (种子 )
成熟豹需 25 一 30 天 , 大豹在 6 月 20 日到 25 日为种子成熟初期 , 7 月初为盛期 . 从种子
成熟情况表明 , 春播第 1 次开花的植物 、 后期开花的植物或第 3一 4 次分枝的侧花茎花序
上所枯的种子多半是干痛不成熟的 .
(二 ) 花茎的死亡
在欧当归的主花茎花序和第 1或第 2 次分枝的侧花茎花序上的种子成熟后 , 豹在 7
月上旬花茎的上部开始变黄枯萎 ,到 7 月下旬全部枯死 , 因而影响第 3一 4 次分枝的侧花
茎花序上的种子成熟 , 因此 , 种子主要是采 自主花茎和第 1 、 2 次分枝的侧花茎花序上 . 花
茎虽然在 7 月下旬全部死亡 ,但是根生叶并不死亡 , 以后并撇清长 出新叶 .
六 、 霜冻对植物的影响和生长期精束
(一 ) 擂冻对植物的影响
19 6 2 年 10 月 14 日到 巧 日初霜 , 出现了较弦的霜冻 ,地面温度降到 一 .5 6℃ , 且出现
34 2药 学 学 报 2 1卷
冰冻 .观察表明 ,霜冻对于生长一年以上的植物的危害性是使老叶冻伤 、 倒伏 , 以后干枯
死亡 , 而幼嫩叶尤其是叶芽 lB] 不受害 . 而对秋播幼苗的危害 , 因播种期不同 , 发生的情况
也不相同 , 一般是使生长 2一 3 周以上的叶受冻害 , 以后干枯死亡 , 而幼嫩叶不受揖害 (兑
表 2 ) . 由此表明 , 幼叶具有一定的抗霜冻性或耐寒性 ,在霜冻过后仍能稚债生长 (参看图
表 2 1 , ` 2年秋播幼苗受到月冻危害的情况
播种 日期
(日 /月 )
霜冻时幼苗
叶片数目
幼 苗 受 害 情 况
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奄米 毫来 ℃ ℃ 湿度 , % 湿度 , %
19 6 1一 1 9 6 1一 19 6 1年 19 6 2年 19 6 1年 1 9 6 2年
1 9 6 2年 19 6 2年
图 6 欧当归的物候谱
1
. 返青期 ; 2 . 生长期 ; 了 .抽茎期 ; 4 . 孕蕾期 ; , .开花期 ; 6 .结果期 ;
7
.果实成熟期 : 8 .花茎枯萎期 ; 夕 .生长结束期 ; 10 . 休眠期 .
5期 陈鹭声 :欧当归 (L o eist i: c, 。 o f j i c , , a l e K o e l l ) 的生物学特性观察研究
2 )
, 因此 ,初霜对于欧当归并不造成严重的揖害 .
I Q 6 1 年 10 月 12 日到 13 日初霜 , 最低气温降到 1 . 8℃ , 未发生象上述的冻害 , l言到 1 1
月 8 日才见秋播幼苗受冻倒伏 .
(二 ) 生长期桔束
在 1 月中 、 下旬欧当归停止生长 , 地上部分全部死亡 , 进入冬季休眠期 .
七 、 欧当归的物候错
观ml] 表明 , 欧当归的生长和发育相是随着季节气候的变化也相应的和有规律的在变
换着 . 兹把观察拮果糟制成一张物候藉如图 6 .
图 6 表明 , 欧当归在 3 月下句平均气温豹在 5一 q ℃ 时开始返青生长 . 4 月 一 l; 句 , 平
均气温豹在 13 一 1 , ℃ 时抽 出花茎 ,进 入生殖生长期 . 5 月下句 , 平均气温豹在 2 0一24 ℃
时开始开花 ,花期豹持糟一个半月之久 , 直到 7 月中 、 一卜旬由于花茎的枯死而精束 . 6 月
底 ,平均气温豹在 23 一 26 ℃ 时果实 (种子 )开始成熟 , 7 月初为种子成熟盛期 . 7 月 _ L 、 中
旬 , 平均气温最高豹为 26 一 28 ℃ , 花茎开始枯萎 , 到 7 月下句全部枯死 ;但是根生叶并不
死亡 ,仍然撇覆生长 , 值到 n 月下句平均气温降到 3 . 6℃以下时才停 _=lI 生长进入冬季休眠
期 . 翌年春季 3 月下旬又返青生长 . 因此 ,一年之中 , 欧当归的生长期豹有 8 个月 , 相对
休眠期豹为 斗个月 .
致甘 本文承融静容教授提出宝贵意 见和指正 ,椿学英同志协助绘制图表 ,井致淤意 .
参 考 文 献
基里扬诺夫著 (黄俊华译 ) : 药用植物栽培技术的研究方法 , ! ()5 () , 人民卫生出版社 .
倍杰芒著(郑钧铺译 ) : 地植物研究中的物候学观察方法 , 1” 8 ,科学出版社 .
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