全 文 ：第 4 期
收稿日期：2009－09－23
基金项目：湖北省教育厅重点项目（D20092904）；恩施州科技攻关项目（2007A06）
作者简介：马 琼（1979－），女（土家族），湖北恩施人，讲师，硕士，主要从事植物菌根真菌方面的教学及研究工作，（电话）15907129284
（电子信箱）maqiong110＠126．com。
VA 菌根 （Vesicular－Arbuscular Mycorrhiza）是
普遍存在于维管束植物中的真菌与植物形成的共
生体，是自然生态系统中一个重要的组成部分。 在
植物与丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，
AMF）的共生关系中，植物为与之共生的 AMF 提供
碳水化合物，AMF 则可以促进植物根系吸收水分、
磷及其他营养物质， 从而促进植物的生长发育，增
强植物的抗病性和抗逆性， 因而 VA 菌根在植物群
落的发生、演替、结构及生态系统的稳定性等方面
发挥着重要的作用［1，2］。
紫萁（Osmunda japonica）属真蕨类、原始厚囊
蕨纲、紫萁科，为多年生草本植物，是一类起源古
老、具有重要经济价值的蕨类植物［3］，其嫩叶和根状
茎具有食药用价值，商品名为“薇菜”，广受关注。 紫
萁大多处于野生状态，由于过度地自然采集，已对
野生紫萁资源造成了严重地破坏。 本文对紫萁的
VA 菌根进行了初步研究， 旨在为实现紫萁的人工
栽培奠定基础。
1 材料与方法
1．1 样品采集与处理
采集野生紫萁，按常规方法取野生根际土样和
根段。
1．2 仪器与试剂
OLYMPUS BH－2 型显微镜、剪刀、筛网、直尺、
纱布；福尔马林、冰醋酸、酒精、10％的 KOH、1％的
盐酸、酸性品红染剂、碱性 H2O2。
1．3 样品处理及检测项目
1．3．1 根样处理与染色 选取与紫萁主根相连的
须根，并尽量选取带根尖的根段。 将新鲜根样剪成
1～3 cm 的小段放于装有 FAA 固定液的小瓶中，置
冰箱内保存；然后按简锟荣［4］等的方法进行碱解，酸
性品红乳酸溶液染色，碱性 H2O2溶液脱色，于显微
镜下观察记录 AMF在各种植物根系上的定居情况。
1．3．2 根系感染率测定 为研究紫萁根系被 AMF
感染的情况，观察 30 个以上 1～3 cm 的根段。 采用
蕨类植物紫萁 VA菌根真菌的研究
马 琼，何义发
（湖北民族学院生物科学与技术学院，湖北 恩施 445000）
摘要：对野生紫萁的 VA 菌根状况进行了调查，从紫萁根际土壤中分离鉴定了 4 种球囊霉属（Glomus）的
VA 菌根真菌，并对 4 种真菌的分类特征进行了描述，分析了其侵染情况及 VA 菌根结构特征。
关键词：紫萁；VA 菌根真菌；孢子
中图分类号：Q949．32 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2010）04－0901-03
Study on VA Mycorrhiza of Osmunda japonica
MA Qiong，HE Yi－fa
（College of Bioscience and Technology， Hubei University for Nationalities， Enshi 445000， Hubei，China）
Abstract： VA mycorrhiza of Osmunda japonica was investigated in this paper． Four species of Glomus were isolated from
Osmunda japonica rizospheres soil and characterized by morphological analysis． Their infectious ability and microstructure
were also studied．
Key words： Osmunda japonica； vesicular－arbuscular mycorrhiza； spore
第 49卷第 4期
2010年 4月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 49 No.4
Apr．，2010
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2010.04.049
湖 北 农 业 科 学 2010 年
格子线交叉法测定根系感染率，此法可同时观测根
系总长度与受感染的根系长度，确定根系感染率及
感染等级，菌根侵染率（％）＝（受感染根系长度 ／总根
长度）×100％［5，6］。
1．3．3 根际孢子的分离 紫萁根际土壤，土样自然
风干后，磨细，用湿筛蔗糖浮选法［7，8］（60 目、240 目、
600目筛网） 分离孢子或孢子果，制片，显微观察。
1．4 VA菌根真菌的鉴定
参考文献［9-11］，同时参照国际 VA 菌种保藏
中心提供的种的描述以“Mycologia”和“Mycotaxon”
等上已发表的有关分类单元进行 VA 菌根真菌的
鉴定。
2 结果与分析
2．1 菌根的结构特征
通过对紫萁根系显微镜检， 发现 AMF 菌丝在
穿过皮层细胞数层后，形成胞间和胞内菌丝，主菌
丝较宽，为 8 μm，分叉菌丝为 3～5 μm（图 1～3）；泡
囊形成于根内皮层细胞间隙和细胞内，由密集的主
菌丝和分叉菌丝顶端膨大缠绕形成，泡囊形状为球
形、椭圆形及不规则形，直径 25～100 μm，主菌丝顶
端膨大形成的泡囊较分菌丝上的大（图 4）；在被侵
染的根系中，胞间和胞内菌丝很多，泡囊数量较多，
丛枝结构较少（图 5），其原因可能是丛枝结构存活
期很短，在短时间内萎缩分解。
2．2 根系感染情况
VA 菌根无明显的肉眼可识别的外部特征，只
有通过根组织的内部解剖特征才能确认。 形成 VA
菌根的主要特征包括泡囊、丛枝、菌丝、孢子等，根
据这一标准，我们测定了紫萁根系 AMF 的侵染率，
其侵染率为 80．95％，侵染等级为 5级。
2．3 VA菌根的真菌种类
从植物根际土壤中筛选分离孢子，并鉴定出菌
种，可以了解该种植物根际土壤中有哪些内生菌根
真菌， 这些真菌即是与该种植物共生的可能菌种。
经对紫萁根际土壤中孢子研究， 已鉴定出 VA 菌根
真菌 4个种，4 个种均为球囊霉属真菌，现将各种的
分类特征分述如下。
2．3．1 网状球囊霉 （Glomus reticulatum） 未见孢
子果，厚垣孢子在土壤中单生。 孢子球形或不规则
形，深棕黑色，不透明，落射光下孢子表面稍有凹凸
不平，有网状花纹（图 6）。 孢子大小 80～120 μm。 孢
壁总厚度为 6～9 μm， 分为 2 组： 外组壁厚度 4～5
μm，分为 2 层，外层为均一壁，厚度 1～2 μm，透明，
内层为层积壁，厚 3～4 μm，棕黑色，有网纹；内组壁
一层，为均一壁，无色透明，厚度 2～3 μm，表面有比
较规则的几何图形网状纹。
2．3．2 摩西球囊霉（Glomus mosseae） 也称漏斗孢
球囊霉（图 7）。 孢子圆至近圆，有时呈不规则形，单
生、或端生在根外菌丝丛中，大部分孢子果只有一
个孢子，130～200 μm。 孢壁厚 2～4．5 μm，有二层：外
壁无色透明，0．5～1 μm，成熟后常脱落，内壁淡黄或
浅黄棕，1．5～3 μm。壁在连点处增厚至 6 μm，连点漏
图 5 分枝菌丝形成的较小泡囊，×10
图 1 根外菌丝束，×40 图 2 细胞内菌丝，×10
图 3 细胞内丛枝，×10
图 6 网状球囊霉孢子，×20
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第 4 期
斗状，宽 15～26 μm，漏斗底部有厚凹隔，连孢菌丝
8μm。
2．3．3 隐球囊霉 （Glomus occultum） 厚垣孢子土
壤中单生，或稀疏地着生在菌丝顶端。 孢子无色至
白色透明， 圆形、 扁椭圆形或梨形 （图 8），75～100
μm。 孢子外常附碎屑。 孢壁厚 2～3 μm，轻压下破
裂，孢壁 1～2 层：外壁无色透明，0．5～1 μm，内壁无
色透明。 菌丝连点宽 8～9 μm，直或小漏斗状。 连孢
菌丝宽约 6 μm，壁厚 1 μm。棉兰试剂中孢子染呈浅
蓝色，Melzer’s试剂中，孢子呈桔黄色。
2．3．4 近明球囊霉（Glomus claroideum） 孢子单生
或偶尔松散成簇生于土壤中，孢子球形，近球形至
不规则形，60～156×70～180μm， 幼龄孢子透明至淡
黄色，成熟孢子棕黄色，表面常有一些不定形附属
物或土壤颗粒；孢子壁厚 4～8 μm，2 层，不易分开，
外层厚 2～5 μm，黄棕色；内层 1～3 μm，淡黄色。连孢
菌丝单根，直接连接或在连点处稍缢缩，连点处直
径 5～8 μm，连丝壁厚 1～3 μm，靠近连点处较厚，离
开孢子基部后骤然减薄 （图 9）， 连点由孢壁阻塞
（幼时孢子不阻塞）。
3 小结
从已鉴定的 4种 VA菌根真菌看， 球囊霉属真
菌是紫萁根际土壤中的优势类群。 VA 菌根真菌与
紫萁之间专一性并不强，紫萁的根际土壤中，存在
几种甚至是几个属的 VA菌根真菌。
文献表明［12，13］，在真蕨类植物中，较原始的厚囊
蕨类植物根系中肉质根多，分枝少，根毛不发达，菌
根营养的比例较高，VA 菌根这一生物学特性在厚
囊蕨类植物中得以保留。 本试验研究结果也是如
此，紫萁根系的 AMF侵染率高达 80．95％。 因此，紫
萁类厚囊蕨类植物对 VA 菌根有较强的依赖性，VA
菌根在此类植物的营养、适应和进化方面起着重要
作用。 我们在对紫萁类厚囊蕨类植物进行移栽、迁
地保护和人工栽培时，VA 菌根是应该考虑的重要
问题之一。
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图 8 隐球囊霉多形的孢子，×20
图 9 近明球囊霉孢子，×20
马 琼等：蕨类植物紫萁 VA 菌根真菌的研究 903