全 文 ：安徽农业大学学报 , 1999, 26 ( 4): 502- 505
Journal of Anhui Ag ricultural Univ e rsity
紫萁配子体发育的研究
袁　艺　卢佩玲　藤艳芬　谢中稳
(安徽农业大学生物工程系 , 合肥 230036)
摘　要　研究紫萁配子体的发育过程 , 结果表明 , 其成熟孢子为四面体型、 三裂缝 , 表
面具短棒状纹饰。孢子萌发丝状体阶段不发达 , 为 2～ 3细胞。原叶体发育为紫萁型 ,原叶体裸
露 , 心脏型。精子器在孢子萌发后 6～ 8周形成 , 颈卵器在精子器发生后 4～ 5周形成。
关键词　紫萁　配子体发育
分类号　 Q949. 367. 204
紫萁 (Osmunda japonica Thunb)为蕨类植物紫萁科植物 , 其营养叶的幼叶供食用 ,
称 “薇菜” , 为著名的山珍 , 畅销国际市场。安徽省大别山区和皖南山区出产的薇菜 , 质
优、 无污染 , 作为 “绿色食品” 每年均出口东南亚国家。近年来 , 由于滥采 , 其野生资源
日益枯竭 , 供小于求 , 且年间波动大 , 严重影响了外贸业务的供销。针对紫萁的孢子在自
然环境下萌发率低且紫萁分株繁殖系数低 (其根状茎粗短 )的特点 , 作者采用组培法 ,摸
索出了紫萁孢子萌发最佳培养基 , 并研究了紫萁配子体发育过程。
国外学者曾作过紫萁科的一些属、种的配子体发育的研究 [4, 5 ] ,我国近年来才开始此
方面的研究。包文美 [ 1]等研究了东北亚洲分株紫萁的配子体发育过程 ,但紫萁配子体的研
究鲜有资料报道。
1　材料与方法
紫萁的孢子取自皖舒城县晓天乡小涧冲林场。按常规配制培养基的方法 , 配制了
MS、 1 /2M S、 1 /8 M S培养基 , 并在培养基中进行了多种激素组合 (表 1) , 置光照培养
箱中 , 培养条件为: 温度 20℃左右 , 每日光照 12 h, 黑暗 12 h , 光强度 2 000 lx, 依其配
子体发育各阶段 , 取新鲜材料 , 用扫描电镜、 光镜进行定期观察、 照像、 记录。
2　结果
2. 1　孢子萌发
紫萁的孢子为四面体形 , 辐射对称。极面观为近圆形 ,赤道面观为椭圆形。具三裂缝 ,
裂缝较宽 , 具边缘 , 长度几达孢子轮廊线 , 电镜下观察 , 孢子外壁具短棒状纹饰 , 表面
观呈负网状 (图版 3)。孢子壁由外层和内层组成 , 孢子因含叶绿素而成绿色。孢子在培养
安徽省教委资助项目。
袁艺 , 女 , 1965年生 , 副教授。收稿日期: 1999-01-15
DOI : 10. 13610 /j . cnki . 1672 -352x . 1999. 04. 028
基上吸胀后 , 叶绿体清晰可见。孢子萌发时 , 孢子的壁从三裂缝处裂开 , 孢子壁落于假根
基部 (图版 6)。孢子第一次分裂结果 , 形成一个近基面的较小细胞和一个远基面的较大细
胞。较小的细胞将发育为假根 , 较大的细胞则为绿色丝状体原叶体的原始细胞。原始细胞
进一步分裂 , 产生的壁与第一次壁平行 , 形成包括假根在内的短的丝状体时期 (图版 9)。
表 1　不同培养基中不同浓度激素的配比
Table 1　 The propo r tion o f different ho rmones in the differ ent aga r mediums
组合 NAA 6-BA Zt 组合 N AA 6-BA Zt 组合 N AA 6-BA Zt
　 — — — 　 — — — 　 — — —
　 0. 5 0. 5 0. 1 　 0. 5 0. 5 0. 1 　 0. 5 0. 5 0. 1
1 /8 M S 0. 5 1 0. 1 1 /2 MS 0. 5 1 0. 1 M S 0. 5 1 0. 1
　 1 0. 5 0. 1 　 1 0. 5 0. 1 　 1 0. 5 0. 1
　 1 1 0. 1 　 1 1 0. 1 　 1 1 0. 1
　　注: 浓度单位为 mg /L。
2. 2　片状体
大多数丝状体进一步分裂 , 形成四分体形 (图版 2) , 四分体前 2个细胞进行纵横分裂
成为球状体 , 在其一侧出现顶端细胞 , 进一步分裂成宽扁形或稍歪斜的片状体 (图版 5)。
2. 3　原叶体
片状体顶端为排列整齐的分生组织 ,由于分生组织的活动 ,细胞数目有规律地增多 ,
从而发育为心脏形原叶体 , 有些原叶体是由丝状体顶端早期已形成的楔形顶端细胞分裂
产生 , 顶端细胞侧生出细胞 , 而这些细胞具有分生组织的特性 , 顶端变成凹入和顶端细
胞横向分裂 , 而衍生细胞也连续分裂 , 这样 , 在扁平叶状体面上的细胞 , 分裂成一个粗
大的中脉 , 最后配子体成心脏形 , 具一个中脉和薄的侧翅 (图版 8)。
成熟的原叶体深绿色 , 叶绿体丰富 , 形状为心脏形 , 边缘全缘 , 或略有波状 , 边缘
和背腹面均无毛状体 , 原叶体的发育为紫萁型或铁线蕨型 [3 ]。
中脉: 从生长点下方开始出现中脉 , 随着生长 , 中脉加厚 , 假根密生于中脉表面的
下部。
假根: 最初的假根 , 由短的丝状体最基部的一个细胞发育而成 , 内含叶绿体 , 无色。
随着片状体的发育形成 , 假根数目逐渐增多 , 且叶绿体含量逐渐减少 , 长度增加 , 在成
熟的原叶体的腹面叶脉处 , 假根繁多 , 呈褐色 , 且不含叶绿体。
2. 4　性器官
在同一原叶体上产生精子器和颈卵器 , 自接种后 6～ 8周发生精子器 (图版 1) , 比颈
卵器较早发生 , 精子器多发生在原叶体边缘或腹面 , 可达数个至数十个 , 精子器由 3层细
胞组成 , 最上面为盖细胞 , 成熟时盖细胞掀开 , 释放出精子 (图版 4) , 颈卵器约在精子
器发生 4～ 5周后发生 , 其腹部包埋在配子体中 , 颈部由 4列 6层细胞组成 , 包含 1个双核的
颈沟细胞 , 1个腹沟细胞和 1个卵细胞 , 颈卵器成熟后顶端的细胞分开 , 有时反卷 (图版
7)。
50326卷 4期 袁　艺等　紫萁配子体发育的研究 　
图版　紫萁配子体发育过程
Pla te　 Process o f gametophytes development of Osmunda japonia
1.扫描电镜下精子形态 ; 2.四分体时期 ; 3.扫描电镜下孢子形态 ; 4.精子器盖细胞掀起 , 释放精子 ; 5.
片状体时期 ; 6.孢子萌发时 , 孢子壁落于假根基部 ; 7.成熟的颈卵器 ; 8.原叶体呈心脏形 ; 9.丝状体时
期
3　讨论
紫萁的孢子在 1 /8 M S培养基中 , 萌发率最高 ,且萌发速度快 ; 1 /2 M S次之 , M S培
养基中 ,孢子萌发率最低 ,且速度最慢。这可能是由于高浓度的无机盐离子抑制细胞分裂 ,
而低浓度的无机盐离子有利于细胞分裂的缘故。
504 安 徽 农 业 大 学 学 报 1999年
结果表明 , N AA、 Zt、 6- BA激素对紫萁孢子萌发的影响不明显 ,如在 1 /8 M S培养
基和 1 /8 M S+ 各种激素培养基中 , 孢子萌发率几乎均为 95% 。而可见光谱的光对孢子萌
发是最关键的因素 , 此外 , 孢子的消毒时间也很重要。
从配子体发育的特点来看 , 紫萁成熟孢子四面体型三裂缝 , 孢子萌发丝状体的阶段
不发达 , 原叶体发育为紫萁型 , 这些特性说明真蕨目中的紫萁科植物在形态上比其他任
何一科都更结合有厚囊蕨和薄囊蕨的特征。
参　考　文　献
1　包文美等 .东北蕨类植物配子体发育的研究 .植物研究 , 1986, 6 ( 3): 117～ 120
2　中国科学院植物所古植物研究室孢粉组 .中国蕨类植物孢子形态 .北京: 科学出版社 , 1979
3　 Nayar B K& S Kaur. Cametophy tes of homospo r ous ferns. Bo t Rev , 1971, 37 ( 3): 295～ 396
4　 Momose S. Stuches on the gametophy te o f ferns ( xx iv ) . Journ Jap Bo t, 1942, 18: 49～ 65
5　 Hasgawa N. On the soxual g ene r ation o f th ree species of O s munda in Japan. Journ Jap Bo t, 1955,
30 ( 4): 97～ 101
Study on Gametophytes Dev elopment of Osmunda japonica Thunb
Yuan Yi　 Lu Peiling　 Teng Yanfen　 Xian Zhongw en
( Depar tment of Bio engineering , Anh ui Ag ricultura l Univ er sity , Hefei 230036)
Abstract　 The development o f gametophy tes o f Osmunda japonica Thunb w as
studied in this paper. The mature spo re is tet rahedral, t ri lete, wi th va rious sho rt club
shapes on i t. Generally the germ filaments develop 2～ 3 cells long. The pro thallial devel-
ops into theOsmunda ty pe ( nayar 1971) . The antheridia and the a rchegonia appear in 6
～ 8 w eeks and in 4 weeks respectiv ely af ter g ermina tion.
Key words　 Osmunda japonica Thunb　 Development of gametophytes
50526卷 4期 袁　艺等　紫萁配子体发育的研究