全 文 ：收稿日期:2013 － 06 － 28;修回日期:2013 － 08 － 26
基金项目:山西省化学优势重点学科建设项目(912019)资助
作者简介:任彩勤(1987 －) ，女，山西吕梁人，硕士研究生，主要从事植物生态学研究;
通讯作者:毕润成(1955 －) ，男，山西寿阳人，硕士，教授，研究方向为植物生态学，E-mail:sxrcbi@ 126． com。
doi∶10． 3969 / j. issn. 2095 － 1736． 2013. 06. 041
山西牛奶子群落优势种种间关联性研究
任彩勤，白玉宏，杨晓凤，毕润成
(山西师范大学生命科学学院，临汾 041004)
摘 要:基于 2 × 2 联列表，应用方差比率法、χ2检验、Pearson相关系数及 Spearman秩相关系数检验等数量分析方法
对山西牛奶子群落的 25 个优势种，共 300 个种对间的关联性进行分析研究。结果表明，25 个优势种群的总体种间
关联性呈不显著关联，种的分布相对独立。χ2检验结果有 121 个种对呈正相关，155 个种对呈负相关，正负关联比
为 0. 78;Pearson相关系数检验有 111 个种对呈正相关，189 个种对呈负相关，正负关联比为 0. 59;Spearman 秩相关
系数检验有 128 个种对呈正相关，172 个种对呈负相关，正负关联比为 0. 74;Spearman秩相关系数比 Pearson相关系
数的检验方法灵敏度更高。山西牛奶子群落总体上呈不显著负关联，表明其处于演替过程的初期。
关键词:山西;牛奶子群落;种间关联
中图分类号:Q948 文献标识码:A 文章编号:2095 － 1736(2013)06 － 0041 － 04
Interspecific association of dominant species in
Elaeagnus umbellata community in Shanxi
ＲEN Cai-qin，BAI Yu-hong，YANG Xiao-feng，BI Ｒun-cheng
(College of Life Sciences，Shanxi Normal University，Linfen 041004，China)
Abstract:Based on the 2 ×2 contingency table，and by adopting χ2-test，variance ratio (VＲ) ，Pearson’s correlation，and Spearman’s
rank correlation，a quantitative study was conducted on the interspecific association among the 300 species pairs of 25 dominant species
in Elaeagnus umbellata community in Shanxi of China． The analysis showed that the overall interspecific association of the 25 dominant
species was not significant，and the species distribution was relatively independent． The χ2 test showed that there were 121 species pairs
in positive association，and 155 species pairs in negative association，with the association ratio was 0. 78． The Pearson’s correlation co-
efficient test showed that 111 species pairs were in positive association，and 189 species pairs were in negative association，with the as-
sociation ratio was 0. 59． The Spearman’s rank correlation coefficient test showed that 128 species pairs were in positive association，
and 172 species pairs were in negative association，with the association ratio was 0. 74． Spearman rank correlation was more sensitive
than the Pearson correlation． The results indicated that Elaeagnus umbellata community in Shanxi was at the early stage of succession．
Keywords:Shanxi;Elaeagnus umbellata community;interspecific association
种间关联(Interspecific association)是指不同物种
在空间分布上的相互关联性，通常是由于群落生境的
差异影响了物种分布而引起的［1］。种间关联性是以二
元定性数据为基础来判断两个物种关联与否［3，4］。种
间关系反映的是群落内各种因素综合作用的结果。种
间关联性分析对于研究群落结构、功能、分类以及演替
具有重要意义［2］。
牛奶子(Elaeagnus umbellata) ，又名伞花胡颓子，
是胡颓子科胡颓子属的一种落叶灌木，喜光，耐干旱瘠
薄［5］，是水土保持和防沙造林的良好树种;其果实的营
养价值很高;叶可用作土农药;其营养器官均可入药;
另外在人造纤维板、工业油、饲料原料加工、香精及植
物源农药等方面具有重要的经济价值潜力［6］。牛奶子
在山西主要分布于太行山的中、南部，吕梁山南部，中
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条山和太岳山等地［7］。由于牛奶子大多呈零星分布，
关于其数量生态方面的报导较少，主要集中于果实的
基因表达和光合生理方面，且对其生长机制和保护措
施并未提出实质性的对策。通过对牛奶子群落优势种
间关联的分析，确定种间相互作用的实质，了解群落的
组成和动态，为山西牛奶子的抚育、保护和开发利用以
及黄土高原植被的恢复和重建提供理论依据。
1 研究地区与研究方法
1． 1 自然概况
山西地处华北地区的黄土高原东翼。东邻河北，
西界陕西，南接河南，北连内蒙古自治区。位于北纬
34° ～ 40°，东经 110° ～ 114°，总面积 156266 km2。东北
部五台山的北台顶(叶斗峰)为最高处，海拔 3058 m，
南部垣曲县黄河谷地的西洋河口为最低处，海拔 167
m，全省大部分地区均在海拔 1000 m 以上。属温带大
陆性季风气候，年均气温 4℃ ～ 14℃，1 月平均气温一
般在 － 0. 5℃ ～ 14. 6℃之间，7 月平均气温介于 19. 3℃
～ 27. 3℃，年降雨量 400 mm ～ 650 mm 之间［8］。从南
到北，植被带分别为暖温带落叶阔叶林、暖温带针阔叶
混交林、暖温带含有落叶阔叶树种的针叶林和温带草
原［9］。
1． 2 研究方法
1. 2. 1 样地调查
2012 年 7 月—10 月，在山西牛奶子群落分布区，
采用典型取样法对牛奶子群落进行野外调查。设置具
有代表性的样地 6 个(垣曲、乡宁、翼城、蒲县、中阳、太
原西山等地) ，灌木样方面积为 5 × 5 m2，草本样方面积
为 1 × 1 m2，共计 141 个样方。记录物种的种名、株数、
高度、盖度等。用手持罗盘记录样方的坡度、坡向，
GPS记录海拔、经纬度。
1. 2. 2 数据处理
采用重要值(IV)作为物种的综合数量指标，其公
式为［10］:
灌木、草本重要值 =(相对盖度 +相对高度)/2
对野外数据整理后，剔除频度 ＜ 5%的种后，选取
25 个优势种(表 1) ，组成 141 × 25 的原始数据矩阵。
1. 2. 3 总体关联性
整个群落的总体关联性选取 Schuter 提出的方差
比率法(VＲ)来测定 ［11］，采用统计量 W检验关联显著
程度［1，2，12］。
1. 2. 4 种间关联性
在 2 × 2(141 × 25)联列表计算出 a、b、c、d 值的基
础上［13］，采用 Yates连续校正公式计算并检验［14］。
1. 2. 5 种间相关性测定
在 Spss18. 0 中利用重要值数据进行 Pearson 相关
和 Spearman秩相关的种间关系分析［14］。
表 1 优势种种名及编号
Table 1 Name and No． of dominant species
编号 Number 物种 Species
1 牛奶子 Elaeagnus umbellata
2 荚蒾 Viburnum dilatatum
3 橿子栎 Quercus baronii
4 荆条 Vitex negundo
5 披针叶苔草 Carex lancifolia
6 黄刺玫 Ｒosa xanthina
7 铁杆蒿 Tripolium vulgare
8 沙棘 Hippophae rhamnoides
9 牛尾蒿 Artemisia dubia
10 连翘 Forsythia suspensa
11 葎草 Humulus scandens
12 茵陈蒿 Artemisia capillaris
13 披碱草 Elymus dahuricus
14 委陵菜 Potentilla chinensis
15 山桃 Amygdalus davidiana
16 林荫千里光 Senecio nemorensis
17 艾蒿 Artemisia lavandulaefolia
18 忍冬 Lonicera japonica
19 老鹤草 Geranium wilfordii
20 杠柳 Periploca sepium
21 苣荬菜 Sonchus arvensis
22 野棉花 Anemone vitifolia
23 鹅绒藤 Cynanchum chinense
24 灰绿藜 Chenopodium glaucum
25 鸡眼草 Kummerowia striata
2 结果与分析
2. 1 优势种种间总体关联
根据 25 个优势种存在与否的 2 × 2 联列表，计算
VＲ值得:VＲ = δ2T /S
2
T = 0. 97 ＜ 1，说明该群落 25 个优势
种间表现出净的负联结。对以上测定结果，采用 W =
N ×(VＲ)= 137. 10，查表［15］得到相应的 χ2值，W 落在
χ20. 95(141)与 χ20. 05(141)之间，说明 25 个主要物种之
间在总体关联程度上表现出不显著(表 2)。反映出山
西牛奶子群落结构及其种类组成还未完善和稳定，各
优势种的种间关系较弱，可能存在着竞争排斥作用，物
种的出现和生长有一定的偶然性，进而说明山西牛奶
子群落处于演替过程的初期。
表 2 优势种种间总体联结性
Table 2 The overall association of the dominant species
S2T δ2T
方差比
率 VＲ
Variance ratio
检验统
计量 W
Statistic W
χ2临界值 χ2critical value
χ20. 95
(141)
χ20. 05
(141)
测定结果
The determination
results
3. 51 3. 61 0. 97 137. 1 114. 56 169. 71 不显著
2. 2 关联性分析
由于物种牛奶子(种 1)在 141 个样方中都存在，
χ2检验不能确定它与其他物种之间的关系，但这并不
表明牛奶子与其他物种之间没有关联［2］。另两种相关
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检验的结果都表明牛奶子与多数灌木种之间呈现显著
和极显著的负关联，如牛奶子和山桃呈极显著负关联;
牛奶子和橿子栎、荆条、连翘呈显著负关联，这可能是
由于牛奶子与他们在微环境的需求不太一致。
采用 Yates连续校正公式计算所得的 χ2半矩阵图
(图 1)可知，除牛奶子外，具有关联的总种对数为 276
个，正关联的种对有 121 对，占总对数 43. 8%;负关联
种对 155 对，占总对数 56. 2%;关联显著率(含极显
著)为 24. 3%，其中显著、极显著正关联 39 对，占总对
数 14. 1%，显著、极显著负关联 28 对，占总对数
10. 1%，正负关系比为 0. 78，在 25 个优势种对的检验
结果中，负关联占优势，与 VＲ值的结果一致;只有小部
分种对的种间关联达到显著程度，说明牛奶子群落优
势种间具有比较松散的关联性［16］。
2. 3 相关性分析
χ2检验会丢失部分信息，只能定性判断物种之间
关联与否，不能定量给出关联程度的大小［17］。固结合
χ2检验和 Pearson 相关系数、Spearman秩相关系数共同
检验种间关系，将会进一步了解牛奶子群落优势种群
间的相互关联性。
表 3 χ2检验、Pearson相关检验、Spearman秩相关检验
Table 3 The χ2 test，Pearson’s correlation coefficient and Spearman’s rank correlation coefficient
检验方法
Method of calibration
正关联 Positive 负关联 Negative
极显著
Distinctly
significant
显著
Significant
不显著
Not significant
总数
Sum
极显著
Distinctly
significant
显著
Significant
不显著
Not significant
总数
Sum
χ2检验 χ2 -tests of species associations 22 17 82 121 12 16 127 155
Pearson相关系数 Pearson’s correlation coefficient 8 10 93 111 6 10 173 189
Spearman秩相关数 Spearman rank correlations 22 13 93 128 14 18 140 172
图 1 χ2检验半矩阵图
Fig. 1 Semi-matrix of χ2 -test
序号所代表植物见表 1。
Pearson相关检验中，正关联种对数为 111，占总对
数的 37%，其中极显著正关联 8 对，显著正关联 10 对，
占总对数的 6%;负关联种对为 189，占总对数的 63%;
极显著负关联 6 对，显著负关联 10 对，占总对数的
5. 3%，正负比为 0. 59(图 2)。Spearman 秩相关检验
中，正关联种对数为 128，占总对数的 42. 7%，其中极
显著正关联 22 对，显著正关联 13 对，占总对数的
11. 7%;负关联种对为 172，占总对数的 57. 3%;极显
著负关联 14 对，显著负关联 18 对，占总对数的
10. 7%，正负比为 0. 74(图 3)。在 25 个优势种 300 个
种对中，这两种检验都显示负关联种对数多于正关联，
说明负关联在种间关联中占绝对优势。达到显著程度
的种对数只占总种对数的一小部分，说明种间具有松
散的关联性，和 χ2检验的结果基本上一致。
图 2 优势种间 Pearson相关半矩阵图
Fig 2 Semi-matrix of Pearson’s correlation coefficients
of the dominant species
序号所代表植物见表 1。
通过对 3 种检验的结果对比发现(表 3) ，山西牛
奶子群落中负关联种对数占优势，即该群落中 25 个优
势物种间大多数是负关联，表明该群落成熟程度较高，
各优势物种占据相互分离的生态位，对有效的生境空
间和资源能以相互独立的关系进行利用，说明各物种
对不同的生境微环境具有不同的生态适应性，这样确
保物种发展稳定，进而使群落整体能够稳定共存。
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牛奶子与荆条、山桃，荆条与野棉花，沙棘与忍冬、
苣荬菜，黄刺玫与鸡眼草，委陵菜与鸡眼草，葎草与灰
绿藜等在 Pearson 相关检验中呈现不显著相关，而在
Spearman秩相关检验中呈现极显著相关。不难看出，
Pearson相关检验结果中极显著和显著的种对数明显
低于 Spearman 秩相关系数检验的结果，这说明
Spearman秩相关系数检验的灵敏度比 Pearson 相关系
数的灵敏度高，能够对 Pearson相关检验的不足之处进
行弥补［2］。
2. 4 生态种组的划分
为了正确地反映种群对主导环境因子的适应方
式，结合上述的研究结果以及植物种群对水分主导因
子的不同生态适应特性，将 25 个优势种划分成两大生
态种组。第一种组主要包括:牛奶子、沙棘、连翘、荆
条、橿子栎、杠柳、委陵菜、葎草、林荫千里光、老鹳草、
鹅绒藤、灰绿藜、苣荬菜、铁杆蒿、披碱草、牛尾蒿。该
组物种在不同情况下相互之间存在正相关，部分种彼
此之间也存在正关联，它们大多数为中生和中旱生植
物。第二种组主要包括:忍冬、山桃、荚蒾、黄刺玫、茵
陈蒿、野棉花、披针叶苔草、鸡眼草、艾蒿，该种组的物
种的大多数为旱生，抗旱能力较第一组强，喜生长在干
旱环境中。
图 3 优势种间 Spearman秩相关半矩阵图
Fig 3 Semi-matrix of Spearman’s rank correlation coefficients
of the dominant species
序号所代表植物见表 1。
3 讨论
对植物群落内优势种种间关联进行分析，正负关
联各自有不同的生态学意义:正关联能指示种间相互
作用对一方或双方是有利的，揭示了植物对相似性资
源的可利用程度;负关联则表明种间相互作用对一方
或双方的发展是不利的［18］。
本研究对山西牛奶子群落的主要物种间的相关性
进行了 χ2检验、Pearson相关系数和 Spearman秩相关系
数检验，对各自结果进行比较，发现不同检验方法的检
验结果具有一致性，但也存在着差异。这主要是由于
χ2检验使用的是定性数据，而不是定量数据，必然会在
转化过程中丢失部分信息，Pearson相关系数、Spearman
秩相关系数检验属定量检验方法。Pearson 相关系数
检验的显著率为 13. 3%，Spearman 秩相关系数检验的
显著率为 22. 3%。这与多数种间关联研究者的研究
结果相一致。Spearman秩相关系数检验结果的显著性
(包含极显著)种对数高于 Pearson 相关系数检验，主
要原因是 Pearson相关系数检验要求样本必须服从连
续的正态分布，属参数检验，Spearman秩相关系数检验
属非参数检验，样本不必服从正态分布。许多学者通
过研究群落优势种间关联性进而分析群落的演替动
态［19，20］。当群落发育到演替中期时，种间竞争越来越
激烈，物种间的关系显现出较强的正关联和负关联，正
关联的种对由于对生境资源具有相同或相近的需求，
生态位重叠度较高;负关联的种对具有不同的生态位，
生态习性相异。
本文通过 χ2检验、Pearson和 Spearman秩相关系数
检验研究了山西牛奶子群落的 25 种优势种种间关联
和相关系数，结果表明，山西牛奶子群落种对间的关联
程度较低，牛奶子群落处于不稳定的发展演替阶段。
相关研究表明，群落成熟度与正关联的种对数(显著
性)为线性关系。种间关联值的高低能表明一个种的
存在对另一个种是否有利，或是这两个种对环境的差
异是否相同［13］。牛奶子与其他灌木种大多呈现负关
联，和橿子栎、荆条、连翘呈现显著的负相关，和山桃呈
现极显著负相关，这说明牛奶子与这几种灌木种对生
境微环境虽存在差异，但仍存在较激烈的种间竞争;牛
奶子与披针叶苔草、牛尾蒿和披碱草呈现极显著正相
关，这说明牛奶子与这 3 种草本植物在光照、水分和温
度等方面的需求具有一致性。
在野外调查中发现，牛奶子喜生于向阳的林缘、沟
边和路边，其自身经济价值极高，固人为砍伐破坏较为
严重，且在牛奶子群落的发育过程中，会受到种内和种
间双重竞争的影响［21］，亟需当地管理部门采取有效措
施进行保护。
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旅游活动对云丘山景区植被的干扰程度，在景区的
40个样方中，只有 4 个样方基本没有受到干扰，有 3 个
样方受到中度干扰，其余的 33个样方均有轻度干扰。
虽然云丘山景区的建成时间很短，但从 TWINS-
PAN聚类分类分析以及旅游干扰程度(TDD)所反映的
结果来看，旅游活动已经给景区内的植被造成了一定
的影响。随着旅游业的不断升温，这种现象一定会出
现扩大的趋势，希望得到有关部门的重视。
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第 30 卷第 6 期
2013 年 12 月
生 物 学 杂 志
JOUＲNAL OF BIOLOGY
Vol． 30 No． 6
Dec，2013
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