全 文 ：收稿日期: 2001-06-25.
基金项目: 湖北省林业厅资助项目 .
作者简介: 许凯扬 ( 1972- ) ,男 ,湖南湘潭人 ,博士研究生 ,主要从事资源生态学方面的研究 .
* 通讯作者: Liushx @ ccnu. edu. cn.
　文章编号: 1000-1190( 2002) 02-0217-04
湖北后河国家级自然保护区
水丝梨种群分布格局
许凯扬 1, 2 , 刘胜祥 1* , 杨福生 1, 3 ,
汪正祥 1 , 彭　丹 1 , 郑昌毅4 , 黄大钱4
( 1.华中师范大学 生命科学学院 , 武汉 430079; 2.中国科学院 华南植物研究所 , 广州 510650;
3. 中国科学院 植物研究所 , 北京 100093; 4. 湖北后河国家级自然保护区 , 湖北 五峰 443400)
摘　要: 对湖北后河国家级自然保护区常绿阔叶林水丝梨 ( Sycopsis sinensis Oliver)群落进行了种
群空间分布格局的研究 .分别将种群中的每个个体在样方中进行定位 ,随机选取一系列不同尺度
的小样方 ,运用多种指数判定水丝梨在不同取样尺度上的格局类型 .结果表明: 4 m× 4 m、 6 m×
6 m的尺度上为集群分布 ,其余区组为随机分布 ,且各指数判定吻合性较好 .集群分布出现在较小
的观测尺度上是缘于微环境异质性诸如光因子、土壤因子、林窗、岩石裸露的影响 .在较大区组上
多呈随机分布 ,这与群落内气候和大生境的一致以及长期处于原始自然状态下密切相关 .水丝梨
种群的空间分布格局受群落学特征的影响主要体现在群落种类组成和结构上 .水湿因子和土壤因
子是影响其生长进而影响其分布格局的主导生态因子 .
关键词: 水丝梨 ; 种群 ; 分布格局 ; 尺度
中图分类号: Q948. 15 文献标识码: A
　　种群分布格局是关于种群在水平空间上的配
置和分布状况 ,它的形成不仅依赖种群自身的生物
学和生态学特征 ,并在很大程度上与其种群间的效
应、生境条件的综合影响相关 [1 ] .植物种群的空间
分布格局是植物种群生物学特性对环境生长适应
和选择的结果 ,通常反映着一定环境因子对个体行
为、生长和生存的影响 [2～ 4 ] .研究种群分布格局的
目的不仅在于对种群水平结构进行定量描述 ,更重
要的是揭示格局成因 ,阐述种群及群落动态变化 .
1998年 7月 ,我们在后河自然保护区进行科
学考察过程中 ,在新崩河沟谷南坡一带发现常绿阔
叶林——水丝梨 ( Sycopsis sinensis Oliv er )群落 ,确
认该水丝梨群落是我国迄今为止所发现的分布面
积最大的水丝梨群落 ,面积约 20 hm2 [ 5～ 7] .且纯度
高、原始性强 ,水丝梨在群落中优势度明显 ,是保存
较为完整的常绿阔叶林资源 .
1 材料和方法
本文以湖北后河国家级自然保护区水丝梨种
群为研究对象 ,根据不同海拔、地形、坡向在水丝梨
群落中选择设置有代表性的 3个样地 ,调查种群样
地特征 ,见表 1[7 ] .设置样方面积 2 400 m2 ,在群落
中的 3个样地上选取 3个 20m× 20 m的样方调查
水丝梨种群分布格局 .以每个 20 m× 20 m样方的
两边为坐标轴 ,定位每株水丝梨个体的坐标 .根据
坐标选择系列取样尺度 (见表 2) .在 2 m× 2 m、
3 m× 3 m、 4 m× 4 m、 5 m× 5 m、 6 m× 6 m、
8 m× 8 m、 10 m× 10 m的尺度上分别随机取样进
行统计分析 .格局类型的判定选用: ( 1)方差均值
比 ; ( 2) Mo risi ta指数 ; ( 3) Llo yd平均拥挤度与聚块
指数 ; ( 4)集群分格局规模强度的判定采用均方 -
区组图分析 .
1. 1 方差均值比 (扩散系数 )
C= s
2
/x-其统计学基础是 Possion分布中方差
与均值相等 . C= 1时判定为随机分布 ; C < 1,判定
为均匀分布 ; C> 1,判定为集群分布 .统计学上采
用 t检验确定实测值与 1的差异程度 .比较 t与
t0. 05 ,确定 其差异 显著性 . t = [ ( s2 /x- ) - 1 ] /
第 36卷第 2期 华中师范大学学报 (自然科学版 ) Vol. 36 No . 2
2002年 6月 JO URNAL OF CEN TRAL CHINA NORM AL UNIV ERSITY ( Na t. Sci. ) Jun. 2002
2 / (n- 1)
1. 2 Morisita指数
Ⅰ = (∑ x2 - ∑ x )n / [ (∑ x ) 2 - ∑ x ]
　　Ⅰ 值不受均值的影响 ,而是与取样单位中最多
和最少个体数有关 .Ⅰ = 1,判定为随机分布: Ⅰ <
1,判定为均匀分布 ;Ⅰ > 1,判定为集群分布 .统计
学上采用 X 2= Ⅰ× (∑ x- 1)+ n-∑ x与 X 2与
X
2
0. 05 (n - 1)比较 .
1. 3 Lloyd平均拥挤度 (m* )与聚块指数 (m* /m )
m
* = (∑ x 2 /∑ x ) - 1,聚块指数考虑到了空
间分布格局本身的性质 ,并不涉及到密度 ,聚块指
数越大 ,表明集聚性越强 .
1. 4 集群分布格局规模的判定
步骤如下: ( 1)计算每组区组观测值的平方
和∑ xi 2; ( 2)平方和除以相应区组大小 ,并在相邻
两组区间求差 ; ( 3)用后一区组对应的样方数去除
相应的差值 ,得出前一级区组对应的均方值 ; ( 4)以
均方对区组大小作曲线图 ,判定格局规模 .
表 1　水丝梨群落样地特征
样地 面积 /hm2 经　度 纬　度 海拔 /m 坡向 (偏北 ) 坡位 盖度 /% 乔木胸高断面积 / ( m
2· hm- 2
水丝梨 乔木合计
1 0. 08 110°32′71″ 30°4′91″ 1 070 155° 43° 90 15. 2 23. 4
2 0. 08 110°32′59″ 30°4′88″ 1 105 148° 41° 85 13. 8 20. 7
3 0. 08 110°32′47″ 30°4′98″ 1 260 140° 46° 80 18. 4 24. 5
表 2　水丝梨种群分布格局分析的取样尺度
尺度 /m2 4 9 16 25 36 64 100
样方数 66 50 40 25 20 10 8
2 结果与分析
据水丝梨个体在坐示中的个体定位 ,随机取
样 ,运用方差均值比、 Morisi ta指数、聚块指数、平
均拥挤度对种群分布格局进行判定 (表 3) .
从各指数的判定来看 , Mirisi ta指数和方差均
值比同时判定区组 4 m× 4 m、 6 m× 6 m为集群分
布 ,其余区组为随机分布 .平均拥挤度有随取样格
子尺度增大而增大的趋势 .聚块指数 m* /m在区组
3 m× 3 m、 4 m× 4 m值最大 ,分别为 3. 10875和
3. 10875,从 4 m× 4 m以后较大的区组聚块指数依
次减小 ,集群分布格局强度减缓 ,呈随机分布态势 ,
这与方差均值比和 Morisita指数对格局的判定结
果比较吻合 .均方 -区组曲线在区组 2 m× 2 m、 6 m
× 6 m有较大峰值 ,显示出较强的格局规模 .但在
区组 4 m× 4 m峰值较小 ,格局强度不明显 ,这和以
上 3种指数的判定有一定出入 .综合上述结果 ,可
以认为水丝梨种群在 4 m× 4 m、 6 m× 6 m表现为
较为明显的集群分布 .总的趋势反映出 ,集群分布
出现在较小的观测尺度上 ,较大的区组上多呈随机
分布 .
表 3　水丝梨种群空间分布格局的判定
尺度 /m 方差均值比
m* m* /m
平均拥挤度
s2 /x- t t 0. 05 Pattern
Morisi ta指数
Ⅰ X 2 X 20. 05 Pat tern
2× 2 0. 89362 1. 25467 1. 18150 1. 03469 1. 998 r 1. 28215 77. 9789 84. 821 r
3× 3 1. 42029 3. 10857 1. 04029 0. 19943 2. 007 r 1. 04433 52. 0145 66. 339 r
4× 4 2. 71003 3. 10875 1. 84500 3. 73142 2. 024 c 1. 47070 73. 8001 54. 522 c
5× 5 3. 88899 1. 5556 1. 34259 1. 18678 2. 064 r 1. 09238 32. 2212 36. 415 r
6× 6 5. 96262 1. 37072 1. 61262 2. 8820 2. 093 c 1. 12502 32. 2521 30. 114 c
8× 8 9. 34831 1. 18333 1. 44830 0. 95102 2. 189 r 1. 06230 14. 4831 16. 919 r
10× 10 14. 74576 1. 07242 0. 99576 - 0. 07927 2. 224 r 1. 00826 7. 96610 14. 067 r
　　从以上结果分析空间分布格局的情况 ,我们可
以看到在所观测的尺度上主要成随机分布 .该水丝
梨种群位于保护区核心地带 ,人为活动干扰较少 ,
绝大部分仍处于原始天然状态 ,加之分布集中 ,气
候条件和大生境一致 ,在这些因素影响下 ,种群个
体一般是随机分布 ,这也是水丝梨种群在不同尺度
218
　
华中师范大学学报 (自然科学版 ) 第 36卷
下成随机分布的重要原因 .在某些较小尺度上种群
为集群分布 ,它与群落种内、种间竞争 ,生境的空间
异质性 ,林窗干扰有关 .如山脊起伏凹突不平、地表
岩石的风化程度、局部岩石裸露、土壤、种子散布、
林窗等因素构成了不同的微环境 .继而易形成一定
程度的水丝梨斑块 .在某些较小区组尺度上 ,水丝
梨株数为 0和多株的频度较高 ,也就出现了各种统
计结果显示的集群分布 .
3 讨论
种群在群落内的分布格局具有其真实属性 ,但
取样分析并不能绝对真实地反映出这种属性 .我们
能够做的是从取样分析方法上做到日臻完善 ,尽可
能真实地反映分布格局的真实性 .在这里 ,我们选
择最具代表性的样地 ,将水丝梨每一个体进行坐标
定位 ,这样可按任意大小随机取样 ,考察任意尺度
上水丝梨种群的空间分布格局 ,避免单一格子尺度
或区组过大所引起的信息缺失 ,从而增加格局规模
和格局强度判断的真实性 .在此基础上应用均方 -
区组合分析和各种指数进行的分布格局研究 ,可详
尽的分析种群在各种尺度上的分布格局 ,结合成因
分析能较好地了解种群格局动态 .郑元润在比较几
种不同方法研究沙地云杉种群分布格局后认为 ,力
差价值比较为优越 .
根据谢宗强 [ 8]在分析银杉 (Cathaya argy-
rophlla )种群分布格局的结果来看 ,用扩散系数、
Morisi ta指数、均方 - 区组分析及聚块性指数等方
法要比用离散分布的拟合效果要明显 ,且大多数情
况下吻合性很好 .江洪 [ 9]在分析云杉 ( Picea asper-
ata )种群空间分布格局时也有同样的看法 .本文采
用扩散系数、 Morisi ta指数、均方、区组分析及聚块
性指数、拥挤度等方法分析水丝梨种群分布格局 .
水丝梨种群分布格局主要是随机分布 ,集群分
布在 4 m× 4 m、 6 m× 6 m尺度上表现较为明显 ,
这由上述方法的分析结果可以看出 ,同时也体现了
这四种方法在大多数情况下有较好的吻合性 ,尽管
个别统计分析方法得出的结果有所出入 [10 ] .对于
出现此种格局的原因 ,这一方面与水丝梨自身的生
物学、生态学特性有关 ,另一方面也与群落环境有
密切关系 .具体表现为资源竞争、土壤、气候、立地
条件等因素 .物种对水分、阳光等资源的竞争在种
内和种间产生自疏与它疏作用 ,使生存下来的个体
更充分、更随机的利用资源和生存空间 ,这在常绿
阔叶林中表现尤为突出 [11, 12, 13] .又由于原始自然状
态下人为影响因素少 ,大气候大生境的相似性是种
群成随机分布的主要原因 .林下土壤系山地黄棕
壤 ,岩成土性受成土母质影响大 ,尽管在山地雨量
充沛 ,但养分淋溶强烈 ,而且山地坡度大 ,小范围地
形有一定差异 ,雨水冲刷土壤造成某地段土壤分布
不均 ,岩石裸露 ,因而群落内小生境的空间异质性
较显著 .林内枯倒、风倒树木形成的林窗也偶有发
生 . Kershaw [14 ]曾发现 ,有些植物的密度与样地内
不同区域的土壤深度之间存在密切联系 .山地平缓
处或凹处易集聚种子 ,土层也较厚 ,多种因素的影
响形成了种群某种尺度上的不同规模强度的集群
分布 .
水丝梨种群空间分布格局受群落学特殊的影
响也体现在群落种类组成和结构上 .群落内水丝梨
和一些主要伴生树种 ,如曼木周、红茴香、黄丹木姜
子、川桂等阔叶树种 ,从乔木、灌木、到草本层的多
层空间配置 ,降低了水丝梨幼苗成活率的同时 ,继
而也增加了某些尺度取样格子中数量为 0的样方
数 ,形成集群分布 [15 ] .有人认为 ,顶极优势种处于
演替衰退期时 ,其分布为集群分布 ,这是否预示着
山水丝梨种群正向衰退期演替呢 ,而且据许凯扬对
其种群结构研究也表明 ,这是一个衰退型的种群 .
Greig-Smith
[3 ]认为当群落由许多物种组成时 ,某
个因子总是对某一物种影响最大 ,即构成该物种的
主要影响因子 .他还认为环境因子的取值并非随机
分布 .就水丝梨种群而言 ,水湿因子和土壤因子是
影响其生长进而影响其分布格局的主导因子 .
参考文献:
[1 ]　彭少麟 . 南亚热带森林群落动态学 [M ] . 北京:科学出版社 ,
1996.
[ 2]　谢宗强 ,陈伟烈 ,刘正宇 ,等 . 银杉种群的空间分布格局 [ J] .
植物学报 , 1999, 41( 1): 95～ 101.
[3 ]　 Greig-Smith P. Quan ti tative Plan t Ecology [M ] . 3rd ed. Ox-
fo rd: Blackw el l, 1983.
[4 ]　杨心兵 ,覃逸明 ,刘胜祥 . 武汉市马鞍山森林公园马尾松年龄
种群结构与分布格局 [ J ]. 华中师范大学学报 (自然科学版 ) ,
2001, 35( 2): 209～ 213.
[ 5 ]　宋朝枢 ,刘胜祥 . 湖北后河自然保护区科学考察集 [M ]. 北
京:中国林业出版社 , 1999.
[6 ]　刘胜祥 , 许凯扬 ,杨福生 ,等 . 湖北后河自然保护区发现我国
最大水丝梨群落 [ J]. 华中师范大学学报 , 1999, 33( 4) : 588～
589.
[7 ]　许凯扬 , 刘胜祥 ,杨福生 ,等 . 湖北后河国家级自然保护区水
丝梨种群结构 [ J ]. 华中师范大学学报 , 2000, 34( 3 ): 322～
325.
[8 ]　谢宗祥 . 不同方法在沙地云杉种群分布格局分析中的适用性
研究 [ J] . 植物生态学报 , 1997, 21( 5): 480～ 484.
[9 ]　江　洪 . 云杉种群生态学研究 [M ] . 北京:中国林业出版社 ,
219
　
第 2期 许凯扬等: 湖北后河国家级自然保护区水丝梨种群分布格局
1992.
[10 ]　余学雷 . 海南五指山热带山地雨林乔木种群分布格局研究
[ J] . 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) , 1997, 28( 4): 526～
532.
[11 ]　周失叶 ,王伯荪 . 广东黑石顶自然保护区森林次生演替过程
中的群落动态 [ J] . 植物学报 , 1999, 41( 8): 877～ 886.
[ 12 ]　蔡　飞 ,宋永昌 . 武夷山木荷种群结构和动态的研究 [ J] .
植物生态学报 , 1997, 21( 2): 138～ 148.
[ 13 ]　彭少麟 ,方　妹 . 鼎湖山植被演替过程优势种群动态研究
Ⅲ . 黄果厚壳桂和厚壳桂种群 [ J ]. 热带亚热带植物学报 ,
1994, 2( 4): 79～ 87.
[14 ]　 Kershaw K A. An investigation of th e s tructure of a grass-
land comm unity [ J] . The Pattern of Ag ros ti s Tenuis Jou r-
nal Ecolog y, 1958, 46: 571～ 592.
[15 ]　余作岳 ,彭少麟 . 热带亚热带退化生态系统植物恢复生态学
研究 [M ]. 广州:广东科技出版社 , 1996.
Spatial distribution pattern of Sycopsis sinensis population
in Houhe National Nature Reserve, Hubei province, China
XU Kai-yang
1
, L IU Sheng-xiang
1*
, YANG Fu-sheng
1, 3
,
WANG Zheng-xiang
1
, PEN G Dan
1
, ZHEN G Chang-yi
4
, HU ANG Da-quan
4
( 1. Colleg e o f Life Sciences, Cent ral China No rma l Univ ersity, Wuhan 430079;
2. Institute o f Bo tany, The Chinese Academ y of Sciences, Gong zho 510650;
3. Institute of Botany , The Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093;
4. Houhe Nationa l Natur e Reserv e, Hubei, Wufeng 443400)
Abstract: The largest area Sycopsis sinensis community, ev erg reen broad-leaved forest,
w as found in Houhe Na tional Nature Reserv e, Hubei province, China. Spatial dist ribu-
tion pa ttern w as studied. Individuals of Sycopsis sinensis of three plots w ere set respec-
tiv ely in plo t coo rdina te and were sampled at random. Several indices w ere used to judge
the distribution pat tern in di fferent sampling sca les, such as Mo risi ta index , Coef ficient
of dist ribution. Spatial distribution pa ttern varied wi th the scale o f observ ation. Ran-
dom distribution pat tern w as mo re o ften found. This is rela ted to simila r climate, habiat
and the primitiv e characteristic of envi ronments. Under the same clima te and si te condi-
tion, the heterogeneity of microenvi ronment resul ting f rom the facto rs o f soil , ligh t,
and di fferent deg ree of rock cover signi ficant ly af fected the scale of clumped dist ribution
pa t tern in some smaller scales. As the dominant , the dist ribution o f Sycopsis sinensis in
communi ty w as af fected by other t ree species, especially by the broad-leaved species.
Humili ty and soi l w ere the major factors determining the distribution pa ttern o f Sycopsis
sinensis population.
Key words: Sycopsis sinensis; popula tion; distribution pat tern; scale
220
　
华中师范大学学报 (自然科学版 ) 第 36卷