全 文 ：西北林学院学报 ２０１７，３２（１）：１３１～１３６
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１７．０１．２１
引种粗皮桉种源遗传多样性的ＲＡＰＤ与ＳＳＲ分析
　收稿日期：２０１６－０４－１９　修回日期：２０１６－０６－０１
　基金项目：广西林业科技项目（桂林科字２０１２－１１）；广西优良用材林资源培育重点实验室开放课题（１２Ａ０１０１）；广西林业科技项目（桂林
科字［２０１３］第１号）。
　作者简介：邓紫宇，男，工程师，研究方向：林木遗传育种。Ｅ－ｍａｉｌ：３６５２０４９１４＠ｑｑ．ｃｏｍ
＊通信作者：兰　俊，男，高级工程师，研究方向：林木栽培育种。Ｅ－ｍａｉｌ：５７７１４９１５＠ｑｑ．ｃｏｍ
邓紫宇１，项东云１，熊　涛２，李昌荣１，陈升侃３，梁　机３，蓝必布４，兰　俊２＊
（１．广西优良用材林资源培育重点实验室／广西林科院，广西 南宁５３０００２；２．广西国有东门林场，广西 扶绥５３２１０８；
３．广西大学 林学院，广西 南宁５３０００４；４．广西国有大桂山林场，广西 贺州５３２１０８）
摘　要：利用ＲＡＰＤ和ＳＳＲ分子标记对粗皮桉７个种源遗传多样性进行分析，１０条ＲＡＰＤ引物共
扩增出１５７个位点，其中多态位点１４５个，多态性百分率９２．３４％，遗传一致度范围０．９０６　１～
０．９７１　４；２１对ＳＳＲ引物共检测到２５２个等位变异，平均等位基因数为１２个，平均有效等位基因数
为４．６个，遗传一致度范围０．７２７　１～０．９０８　０。２种标记遗传一致度相关分析表明呈显著相关，说
明２种标记分析粗皮桉遗传多样性具有较高一致性。聚类分析显示，ＲＡＰＤ标记将粗皮桉７个种
源被划分为４个类群，ＳＳＲ标记将粗皮桉７个种源被划分为３个类群，ＳＳＲ标记聚类结果与粗皮桉
种源地理分布密切相关。ＲＡＰＤ和ＳＳＲ分子标记均适合粗皮桉遗传多样性分析，ＳＳＲ标记更具可
靠性。
关键词：粗皮桉；遗传多样性；ＲＡＰＤ；ＳＳＲ
中图分类号：Ｓ７９２．３９　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－７４６１（２０１７）０１－０１３１－０６
Ｇｅｎｅｔｉｃ　Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｗｉｔｈ　ＲＡＰＤ　ａｎｄ　ＳＳＲ　Ｍａｒｋｅｒｓ　ｆｏｒ　Ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ　Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｐｅｌｌｉｔａ
ＤＥＮＧ　Ｚｉ－ｙｕ１，ＸＩＡＮＧ　Ｄｏｎｇ－ｙｕｎ１，ＸＩＯＮＧ　Ｔａｏ２，ＬＩ　Ｃｈａｎｇ－ｒｏｎｇ１，ＣＨＥＮ　Ｓｈｅｎｇ－ｋａｎ３，
ＬＩＡＮＧ　Ｊｉ　３，ＬＡＮ　Ｂｉ－ｂｕ４，ＬＡＮ　Ｊｕｎ２＊
（１．Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｓｕｐｅｒｉｏｒ　Ｔｉｍｂｅｒ　Ｔｒｅｅｓ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｎａｎｎｉｎｇ，
Ｇｕａｎｇｘｉ　５３０００２；２．Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｄｏｎｇｍｅｎ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｆａｒｍ，Ｆｕｓｕｉ，Ｇｕａｎｇｘｉ　５３２１０８，Ｃｈｉｎａ；３．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｎａｎｎｉｎｇ，Ｇｕａｎｇｘｉ　５３０００４，Ｃｈｉｎａ；４．Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｄａｇｕｉｓｈａｎ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｆａｒｍ，Ｈｅｚｈｏｕ，Ｇｕａｎｇｘｉ　５３２１０８，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：ＲＡＰＤ　ａｎｄ　ＳＳＲ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ａｓｓｅｓｓ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ　Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｐｅｌｌｉ－
ｔａｔｈａｔ　ｗｅｒｅ　ｆｒｏｍ　７ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ．Ｔｅｎ　ＲＡＰＤ　ｐｒｉｍｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ，１５７ｂａｎｄｓ　ｗｅｒｅ　ａｍｐｌｉｆｉｅｄ，ｏｆ　ｗｈｉｃｈ　１４５
ｂａｎｄｓ（９２．３４％）ｗｅｒｅ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ，ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｎｅｉ＇ｓ　ｕｎｂｉａｓｅｄ　ｍｅａｓｕｒｅｓ　ｏｆ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｉｄｅｎｔｉｔｙ　ｒａｎｇｅｄ　ｆｒｏｍ
０．９０６　１ｔｏ　０．９７１　４．Ｔｗｏ　ｈｕｎｄｒｅｄ　ａｎｄ　ｆｉｆｔｙ　ｔｗｏ　ａｌｅｌｅｓ　ｗｅｒｅ　ｄｅｔｅｃｔｅｄ　ｂｙ　２１ｐａｉｒｓ　ｏｆ　ＳＳＲ　ｐｒｉｍｅｒｓ　ａｎｄ　１２ａｌ－
ｌｅｌｅｓ　ｏｎ　ａｖｅｒａｇｅ．Ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ａｌｅｌｅｓ　ｗａｓ　４．６，ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｎｅｉ＇ｓ　ｕｎｂｉａｓｅｄ　ｍｅａｓｕｒｅｓ　ｏｆ　ｇｅｎｅｔ－
ｉｃ　ｉｄｅｎｔｉｔｙ　ｒａｎｇｅｄ　ｆｒｏｍ　０．７２７　１ｔｏ　０．９０８　０．Ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎｅｉｓ　ｕｎｂｉａｓｅｄ　ｍｅａｓｕｒｅｓ　ｏｆ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｉｄｅｎｔｉ－
ｔｙ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ＲＡＰＤ　ａｎｄ　ＳＳＲ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｈａｄ　ｈｉｇｈ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｃｙ．Ａｃｃｏｒｄ－
ｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　ＵＰＧＭＡ　ｍｅｔｈｏｄ，７　Ｅ．ｐｅｌｌｉｔａ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　ｆｏｕｒ　ｇｒｏｕｐｓ　ｂｙ　ＲＡＰＤ，ｔｈｒｅｅ
ｇｒｏｕｐｓ　ｂｙ　ＳＳＲ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｅ．ｐｅｌｌｉｔａ　ｗａｓ　ｃｌｏｓｅｌｙ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｃｌｕｓｔｅｒ　ｒｅｓｕｌｔ　ｂｙ
ＳＳＲ．Ｔｗｏ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｆｅａｓｉｂｌｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｅ．ｐｅｌｌｉｔａ．Ｆｕｒｔｈｅｒ　ｍｏｒｅ，ｔｈｅ
ＳＳＲ　ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ　ｗａｓ　ｍｏｒｅ　ｒｅｌｉａｂｌｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｐｅｌｌｉｔａ；ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ＲＡＰＤ；ＳＳＲ
　　林木遗传多样性是林木遗传改良的物质基础， 对遗传多样性的研究，能够更好地保护和利用遗传
多样性。基因组上的差异能够通过ＤＮＡ分子标记
的研究加以揭示，从而揭示生物的遗传多样性［１］。
ＲＡＰＤ是随机扩增多态性分子标记，在国内外的桉
树遗传育种研究中运用得最早，也比较广泛。甘四
明［２］等利用ＲＡＰＤ分子标记技术对尾叶桉（Ｅｕｃａ－
ｌｙｐｔｕｓ　ｕｒｏｐｈｙｌｌａ）和巨尾桉（Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ×Ｅ．ｕｒｏ－
ｐｈｙｌｌａ）无性系研究认为 ＲＡＰＤ标记能够稳定遗
传，在研究遗传多样性上稳定可靠。李志辉［３］等利
用ＲＡＰＤ标记对巨桉（Ｅ．ｇｒａｎｄｉｓ）种源的遗传多样
性进行了分析，结果表明巨桉种源的遗传变异较少。
潘天玲［４］等利用ＲＡＰＤ标记研究韦塔桉（Ｅ．ｗｅｔａ－
ｒｅｎｓｉｓ）种源证明具有丰富的遗传多样性。国外学者
在尾叶桉［５］、赤桉（Ｅ．ｃａｍａｌｄｕｌｅｎｓｉｓ）［６］、蓝桉（Ｅ．
ｇｌｏｂｕｌｕｓ）［７－８］、棒萼桉（Ｅ．ｃｌａｄｏｃａｌｙｘ）［９］以及莫里斯
比桉（Ｅ．ｍｏｒｒｉｓｂｙｉ）［１０］等桉树树种中进行过类似的
研究。ＳＳＲ是简单序列重复分子标记，ＳＳＲ标记包
含大量的遗传信息，广泛分布于所有染色体上，在遗
传多样性的研究上能够很好的重复，可靠性较高，而
且ＳＳＲ技术具有很强的操作性，简便易行，已被广
泛应用，成为第二代ＤＮＡ分子标记。何旭东［１１］利
用ＳＳＲ标记对杂种优势进行了预测。李发根［１２］利
用ＳＳＲ标记对尾叶桉和细叶桉的遗传图谱进行了
构建。邓紫宇［１３］利用 ＳＳＲ 标记对大花序桉（Ｅ．
ｃｌｏｅｚｉａｎａ）种源遗传多样性进行了分析。国内学者
在疣粒野生稻（Ｏｒｙｚａ　ｇｒａｎｕｌａｔａ）［１４］、甘蓝型油菜
（Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｎａｐｕｓ）［１５］、玉米（Ｚｅａ　ｍａｙｓ）［１６－１７］、蘡薁葡
萄（Ｖｉｔｉｓ　ｂｒｙｏｎｉａｅｆｏｌｉａ）［１８］等植物中应用上述２种
分子标记开展遗传多样性研究，２种分子标记均具
可行性。
粗皮桉（Ｅ．ｐｅｌｌｉｔａ）主要分布在澳大利亚北部
和巴布亚新几内亚，是重要的涵养水源树种，其木材
性质较好，密度较大，非常坚固，不易腐烂，其性质堪
比红木，色泽呈红色至深红色，在建筑、枕木、造船等
方面被广泛使用［１９］。粗皮桉作为生产锯材的潜力
树种之一，在我国南方桉树栽培区作为大径材锯材
培育极具发展潜力。我国系统引种研究粗皮桉始于
１９８６年，主要集中在引种试验［２０］、木材材性［２１－２２］、抗
逆性［２３］等方面，从分子水平揭示粗皮桉遗传多样性
的研究尚未见报道。本研究利用ＲＡＰＤ与ＳＳＲ分
子标记研究现保存的２６年生粗皮桉优良种源育种
群体的遗传结构，探讨该育种群体的遗传多样性，为
其遗传选育和遗传改良提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　材料
粗皮桉７个种源（表１）均采自广西国有东门林
场种源／家系试验林，试验林于１９８９年通过中澳科
技合作东门桉树示范林项目在国内首次建立，种子
由昆士兰林业厅和澳大利亚林木种子中心提供。每
个种源选取现保存的生长良好的８～１８个家系、每
个家系１株平均木，共计７５份材料，采集新鲜嫩叶
置于冰盒，带回实验室－８０℃保存备用。
表１　粗皮桉种源基本信息
Ｔａｂｌｅ　１　Ｂａｓｉｃ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｐｅｌｌｉｔａ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ
产地 种源编号 经度（Ｅ） 纬度（Ｓ） 海拔／ｍ
澳大利亚 １　 １４５°３３′ １６°１４′ ４５０
２　 １４５°１５′ １５°４５′ ５００
３　 １４３°１７′ １３°５３′ ５８０
７　 １４５°５７′ １８°２５′ ５０
巴布亚新
几内亚
４　 １４１°４５′ ８°３６′ ３０
５　 １４１°２５′ ８°３０′ ４５
６　 １４１°３２′ ８°３２′ ５０
１．２　ＤＮＡ提取与ＰＣＲ扩增
采用天根生化科技（北京）有限公司生产的植物
基因组ＤＮＡ 提取试剂盒提取粗皮桉 ＤＮＡ，利用
１．５％琼脂糖凝胶电泳检测其浓度与纯度。１００条
ＲＡＰＤ引物购自上海生工生物技术有限公司，利用
笔者前期优化的ＰＣＲ扩增体系与反应程序进行扩
增［２４］，扩增产物用１％琼脂糖凝胶电泳进行检测；２１
对ＳＳＲ引物采用周长品［２５］和Ｒ．Ｐ．Ｖ．Ｂｒｏｎｄａｎｉ［２６］
的研究结果，ＰＣＲ扩增体系与反应程序参考李发
根［１２］荧光ｄＵＴＰ法，标记分型在 ＡＢＩ　３１３０ｘｌ测序
仪上进行。
１．３　数据处理
ＲＡＰＤ数据结果采取人工读数，有带记“１”，无
带记“０”；ＳＳＲ基因分型数据读取采用软件Ｐｅａｋ
Ｓｃａｎｎｅｒ１．０，根据引物目标片段大小找到相应峰值
并读取数据，根据读数用Ａ、Ｂ、Ｃ…按照条带长度大
小由大到小进行编号。利用软件 ＰＯＰＧＥＮ３２与
ＮＴＳＹＳｐｃ２．１计算Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数（Ｉ）和Ｎｅｉ基
因多样性（ｈ），按 Ｎｅｉ＆Ｌｉ方法计算相似性系数
（ＳＭ）和遗传距离（ＧＤ），采用类平均聚类方法（ＵＰ－
ＧＭＡ）构建粗皮桉聚类树状图。
２　结果与分析
２．１　ＰＣＲ扩增产物多态性分析
利用４份不同种源粗皮桉 ＤＮＡ 对 １００条
ＲＡＰＤ引物和２１对ＳＳＲ引物进行初选与复选，其
中１０条ＲＡＰＤ引物和全部２１对ＳＳＲ引物均适合
粗皮桉多样性分析（表２）。
挑选出１０条多态性丰富、谱带清晰的ＲＡＰＤ引
物进行多样性分析，共扩增出１５７条谱带，其中多态
２３１ 西北林学院学报 ３２卷　
表２　引物序列
Ｔａｂｌｅ　２　Ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｐｒｉｍｅｒｓ
ＲＡＰＤ引物 引物序列（５′－３′） ＳＳＲ引物 引物序列（５′－３′） ＳＳＲ引物 引物序列（５′－３′）
Ｓ１００８ ＴＴＣＣＣＧＴＧＣＣ　 ＥＭＢＲＡ１４８
Ｆ：ＧＡＴＴＡＣＡＡＧＣＣＡＣＡＣＣＧＴ
Ｒ：ＡＧＣＣＡＡＧＴＴＧＴＡＴＣＡＧＡＡＣＣ
ＥＵＣｅＳＳＲ１６２
Ｆ：ＣＧＡＡＴＧＣＣＡＧＡＡＴＡＡＡＧＣ
Ｒ：ＴＴＡＡＣＣＣＡＣＣＴＣＴＡＴＣＴＧＴＡ
Ｓ１１０９ ＴＧＣＣＧＧＴＴＣＡ　 ＥＭＢＲＡ２１９
Ｆ：ＧＡＴＴＣＣＡＣＴＧＣＧＧＣＣＡＧＡＣＡ
Ｒ：ＣＧＡＡＣＧＴＡＡＧＡＣＴＡＧＧＴＣＣＧＡＡＧＡ
ＥＵＣｅＳＳＲ１７４
Ｆ：ＧＡＧＴＣＣＣＴＴＴＧＡＧＡＣＣＣＡＴＣ
Ｒ：ＣＣＴＣＣＴＡＡＣＣＴＣＡＣＴＴＧＡＴＧ
Ｓ１１１２ ＴＣＴＣＡＣＣＧＴＣ　 ＥＭＢＲＡ２２７
Ｆ：ＣＧＡＡＴＧＣＣＡＴＡＧＡＴＴＧＴＣＡＧ
Ｒ：ＣＡＧＧＣＡＴＣＴＣＧＴＡＣＧＴＧＧＡ
ＥＵＣｅＳＳＲ２７２
Ｆ：ＣＧＧＣＣＡＧＣＡＴＡＡＧＣＧＧＧＡ
Ｒ：ＴＴＧＡＧＴＴＧＴＣＧＧＡＡＧＣＣＡ
Ｓ１１５２ ＴＣＣＣＧＧＴＣＴＣ　 ＥＭＢＲＡ２６９
Ｆ：ＴＣＡＡＣＴＧＣＡＡＴＣＣＴＴＡＣＣ
Ｒ：ＣＣＴＧＣＡＧＴＧＴＣＡＧＴＧＴＧＴ
ＥＵＣｅＳＳＲ２９９
Ｆ：ＧＣＡＣＣＴＧＧＧＴＴＡＴＧＴＣＴＧ
Ｒ：ＣＴＴＧＣＧＧＴＡＡＡＴＧＴＣＧＴＡ
Ｓ１２０９ ＧＧＧＧＴＧＴＴＣＴ　 ＥＭＢＲＡ３０３
Ｆ：ＧＣＧＡＣＴＧＣＧＴＡＧＣＡＴＧＴＡＴＣＴ
Ｒ：ＡＧＣＴＧＣＡＡＡＴＧＣＣＡＴＣＡＡ
ＥＵＣｅＳＳＲ３４５
Ｆ：ＧＧＡＧＣＴＡＣＡＣＧＡＣＣＡＡＴＧ
Ｒ：ＴＴＴＣＡＣＣＣＴＴＣＴＣＡＣＴＧＣ
Ｓ１２１１ ＧＧＧＡＡＧＡＣＧＧ　 ＥＭＢＲＡ３２１
Ｆ：ＧＧＡＣＡＡＧＴＣＣＡＧＣＡＧＡＴＡＴＧ
Ｒ：ＣＧＡＴＣＡＧＡＧＡＡＧＡＴＡＧＧＣＧＡ
ＥＵＣｅＳＳＲ３４９
Ｆ：ＧＴＧＡＧＧＡＡＣＧＡＣＧＡＧＧＡＧ
Ｒ：ＡＡＡＣＡＡＴＣＴＡＡＧＡＡＴＧＧＡＣＣＡＣ
Ｓ１２１２ ＧＧＡＴＣＧＴＣＧＧ　 ＥＭＢＲＡ３５０
Ｆ：ＣＡＧＡＴＡＴＧＣＴＣＴＣＡＡＡＴＧＧＧ
Ｒ：ＣＧＡＴＣＡＧＡＧＡＡＧＡＴＡＧＧＣＧＡ
ＥＵＣｅＳＳＲ４２７
Ｆ：ＡＣＡＣＴＣＣＡＴＡＴＣＣＡＧＣＴＣＡＴＣＧ
Ｒ：ＡＣＴＴＧＡＴＡＣＣＣＧＴＣＣＡＣＣＧ
Ｓ１２１７ ＣＣＡＣＣＡＣＧＡＣ　ＥＳＴ－ＳＳＲ０１３ｎ
Ｆ：ＴＣＴＧＡＣＡＣＴＣＧＧＡＧＡＣＣＴＴ
Ｒ：ＣＴＡＴＣＧＣＣＡＡＴＣＡＡＧＡＧＧ
ＥＵＣｅＳＳＲ４３６
Ｆ：ＣＴＣＣＴＣＣＡＣＴＣＧＴＴＣＣＴＧＡＣ
Ｒ：ＡＴＧＧＣＧＣＡＧＧＣＧＡＡＧＴＡＣ
Ｓ１２３４ ＴＣＧＣＡＧＣＧＴＴ　 ＥＳＴ－ＳＳＲ０５６
Ｆ：ＣＧＡＧＣＡＡＧＧＡＡＣＡＧＡＧＣＣＡ
Ｒ：ＡＡＣＴＧＣＣＣＧＡＧＣＣＣＡＴＣＡ
ＥＵＣｅＳＳＲ５７１
Ｆ：ＡＣＣＡＴＣＡＡＡＴＣＡＴＣＣＴＣＣＡＴ
Ｒ：ＴＣＧＡＣＡＡＧＣＡＣＡＡＧＣＣＴＣ
Ｓ１２４８ ＴＣＣＴＣＧＴＧＧＧ　 ＥＳＴ－ＳＳＲ２７０
Ｆ：ＴＴＡＡＴＣＧＧＴＴＴＧＴＡＧＣＴＣ
Ｒ：ＣＡＡＡＴＡＣＣＣＡＡＡＡＧＧＡＡＧ
ＥＵＣｅＳＳＲ５８３
Ｆ：ＣＧＣＴＴＣＣＴＡＣＴＡＣＡＡＣＴＧＣ
Ｒ：ＡＣＡＡＧＡＡＣＴＣＧＧＡＣＣＴＣＡ
ＥＳＴ－ＳＳＲ５４６
Ｆ：ＡＴＧＣＣＣＡＴＣＴＡＧＴＧＴＣＴＣＣ
Ｒ：ＣＴＡＣＣＣＧＣＴＧＣＴＴＧＡＡＡＡ
图１　引物１１０６部分扩增产物电泳
Ｆｉｇ．１　Ｐａｒｔｉａｌ　ｐｒｏｄｕｃｔ　ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｔｏｇｒａｍｓ　ｗｉｔｈ　ｐｒｉｍｅｒ　１１０６
性谱带１４５条，多态性百分率９２．３４％（部分引物电泳
扩增结果见图１）。２１对ＳＳＲ引物共检测到２５２个等
位变异，平均等位基因数为１２个，平均有效等位基因
数为４．６个（部分引物基因分型结果见图２）。
２种标记均能检测到各自有效的多态位点，检
测效率及多态性水平不同（表３）。
２．２　遗传变异分析
用Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数和 Ｎｅｉ基因多样性估算
粗皮桉７个种源遗传变异（表４）。ＲＡＰＤ标记分析
显示：粗皮桉７个种源Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数变化范围
为０．３３１　９～０．４４３　８，平均值为０．３８３　３，Ｎｅｉ基因多
样性变化范围为０．２２２　９～０．２９９　２，平均值为
０．２５７　６。ＳＳＲ 标记分析显示：粗皮桉７个种源
Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数变化范围为１．２３９　５～１．５９８　４，
平均值为１．３３２　３，Ｎｅｉ基因多样性变化范围为
０．６０３　８～０．７１９　９，平均值为０．６０１　０。２种标记均
揭示种源３变异水平最高，其次为种源２，这２个种
源处于澳大利亚粗皮桉２个自然分布区的中心地
带，基因交流频繁，遗传变异丰富。
Ｎｅｉ基因多样性反映的是粗皮桉等位基因的丰
富度以及均匀程度，其大小与等位变异成正比，
Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数是以粗皮桉某一扩增产物的存在
３３１第１期 邓紫宇 等：引种粗皮桉种源遗传多样性的ＲＡＰＤ与ＳＳＲ分析
频率为基础计算其遗传多样性，它克服了该位点的
存在不能代表其是纯合的问题。ＳＳＲ标记的２个
多样性指标均高于ＲＡＰＤ标记，说明ＳＳＲ标记分析
粗皮桉遗传多样性能够揭示更高的多态性。
图２　引物ＳＳＲ３４９部分分型结果
Ｆｉｇ．２　Ｐａｒｔｉａｌ　ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ　ｐｒｉｍｅｒ　ＳＳＲ３４９ｂｙ　ｃａｐｉｌａｒｙ　ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ
表３　２种分子标记结果比较
Ｔａｂｌｅ　３　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｒｋｅｒｓ
参数
分子标记
ＲＡＰＤ　 ＳＳＲ
分析单位数目 １０条引物 ２１对引物
多态性条带数目（等位变异） １４５　 ２５２
分析位点数目 １４５　 ２１
每位点平均等位基因数 ２
１２（平均有效
等位基因数４．６）
表４　粗皮桉种源遗传多样性
Ｔａｂｌｅ　４　Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｅ．ｐｅｌｌｉｔａｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ
种源
ＲＡＰＤ
ｈ　 Ｉ
ＳＳＲ
ｈ　 Ｉ
１　 ０．２６４　６　 ０．３９３　４　 ０．６２７　２　 １．２８７　０
２　 ０．２７９　６　 ０．４１５　５　 ０．６５８　３　 １．３８７　０
３　 ０．２９９　２　 ０．４４３　８　 ０．７１９　９　 １．５９８　４
４　 ０．２２２　９　 ０．３３１　９　 ０．６２５　０　 １．２５８　０
５　 ０．２５２　３　 ０．３７６　１　 ０．６３９　８　 １．２８５　８
６　 ０．２４７　５　 ０．３６８　１　 ０．６３３　１　 １．２７０　５
７　 ０．２３７　１　 ０．３５４　２　 ０．６０３　８　 １．２３９　５
２．３　亲缘关系分析
遗传一致度与遗传距离是衡量群体亲缘关系的
重要指标。ＲＡＰＤ标记分析显示：粗皮桉７个种源
遗传一致度变化范围为０．９０６　１～０．９７１　４，平均值
为０．９４４　１，种源２与种源３遗传相似水平最高，种
源１与种源６遗传相似水平最低，遗传距离变化范
围为０．０２９　０～０．０９８　６，平均值为０．０５７　７，种源１
与种源６遗传距离最远，种源２与种源３遗传距离
最近。ＳＳＲ标记分析显示：粗皮桉７个种源遗传一
致度变化范围为０．７２７　１～０．９０８　０，平均值为
０．８１５　０，种源５与种源６遗传相似水平最高，种源１
与种源６遗传相似水平最低，遗传距离变化范围为
０．０９６　５～０．３１８　８，平均值为０．２０６　１，种源１与种
源６遗传距离最远，种源５与种源６遗传距离最近。
２种标记均揭示遗传距离最远的是种源１与种源６，
这２个种源分属于澳大利亚与巴布亚新几内亚，其
中种源１为高纬度、高海拔群体，种源６为低纬度、
低海拔群体，两者地理距离较远。
ＳＳＲ标记遗传距离范围＞ＲＡＰＤ标记，平均遗
传距离也＞ＲＡＰＤ标记，说明ＳＳＲ标记分析粗皮桉
遗传多样性能够提供更多的信息。
基于遗传一致度数值，利用ＵＰＧＭＡ法对粗皮
桉７个种源进行 ＵＰＧＭＡ聚类分析。ＲＡＰＤ标记
分析显示（图３）：粗皮桉７个种源被划分为４大类，
第１大类为种源１，第２大类包括种源２、种源３、种
源５和种源６，第３大类为种源４，第４大类为种源
７。ＳＳＲ标记分析显示（图４）：粗皮桉７个种源被划
分为３大类，第１大类为种源１和种源７，第２大类
为种源２和种源３，第３大类包括种源４、种源５和
种源６。
ＳＳＲ标记聚类分析结果与粗皮桉种源地理分
布密切相关，遗传一致度为０．８２时，澳大利亚４个
种源与巴布亚新几内亚３个种源被划分开成为２大
类，在进一步分类中，澳大利亚４个种源中，纬度较
高的种源１与种源７被划分为一类，纬度较低的种
源２和种源３被划分为一类。说明ＳＳＲ标记揭示
粗皮桉种源亲缘关系更具可信度。
２．４　ＲＡＰＤ与ＳＳＲ标记相关性分析
利用软件ＴＦＰＧＡ检测ＲＡＰＤ标记和ＳＳＲ标
记分析结果的相关性，对２种标记获得的遗传距离
矩阵利用 Ｍａｎｔｅｌ　Ｔｅｓｔ模块进行相关性分析，结果
显示：ＲＡＰＤ标记和ＳＳＲ标记对粗皮桉遗传多样性
的分析结果呈显著相关，相关系数为０．６６８　６（ｎ＝
２１，ｐ＝０．００１），说明利用这２种分子标记对粗皮桉
的遗传多样性分析具有较高的一致性。
４３１ 西北林学院学报 ３２卷　
图３　粗皮桉７个种源ＲＡＰＤ聚类分析
Ｆｉｇ．３　Ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ　ｆｏｒ　７ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｅ．ｐｅｌｌｉｔａｂｙ　ＲＡＰＤ
图４　粗皮桉７个种源ＳＳＲ聚类分析
Ｆｉｇ．４　Ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ　ｆｏｒ　７ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｅ．ｐｅｌｌｉｔａｂｙ　ＳＳＲ
３　结论与讨论
ＲＡＰＤ和ＳＳＲ分子标记技术均适合于粗皮桉
种源遗传多样性的分析，广西东门林场粗皮桉育种
群体具有较丰富的遗传多样性，但ＳＳＲ标记所揭示
的遗传信息更完整，检测到的多态性更高，且体系更
稳定，ＳＳＲ标记结果更可靠。
之前有学者运用这２种分子标记技术探讨过不
同地理来源的不同种植物的遗传结构，部分学者认
为ＳＳＲ标记是更有效地研究群体遗传多样性的分
子标记［１４－１７］，部分学者认为ＲＡＰＤ标记是更有效地
评价小区域（亲缘关系较近）群体遗传多样性的分子
标记［１８］。本研究利用ＲＡＰＤ和ＳＳＲ分子标记技术
分析粗皮桉７个种源遗传多样性，２种标记均能扩
增出较丰富的多态性条带，对粗皮桉种源的遗传多
样性检测效率较高，可以揭示粗皮桉种源较丰富的
遗传多样性。ＲＡＰＤ标记操作简单、成本低、ＤＮＡ
质量要求不高，但由于引物短，易受试验条件影响而
重复性差，且ＲＡＰＤ标记为显性遗传。ＳＳＲ标记操
作方便、重复性好，为共显性遗传，相比 ＲＡＰＤ标
记，ＳＳＲ标记能够提供更完整的信息，揭示更高的
多态性，在分析粗皮桉不同地理种源遗传多样性方
面更有效。
２１对ＳＳＲ引物均成功检测到等位变异，说明
ＳＳＲ引物在桉树中的通用性较好，与Ｆ．Ｂ．Ｃｕｐｅｒｔｉ－
ｎｏ［２７］等的桉树杂交种ＥＳＴ－ＳＳＲ与基因组ＳＳＲ标
记无显著差异结论一致，与刘果［２８］等的桉树 Ｇｅ－
ｎｏｍｉｃ－ＳＳＲ和ＥＳＴ－ＳＳＲ引物通用性研究结果相似，
与李红英［２９］等的北美鹅掌楸（Ｌｉｒｉｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｔｕ－
ｌｉｐｉｆｅｒａ）ＥＳＴ－ＳＳＲ跨属间通用性研究结论相同，同
一ＳＳＲ标记可在亲缘关系近的种之间共享。
种源２与种源３自然分布于澳大利亚粗皮桉中
心分布区，基因交流较频繁，且海拔较高，遗传变异
较丰富，２种标记均揭示这２个种源变异水平较高。
种源１与种源６分别来自２个不同的产地，且
纬度海拔差异明显，２种标记均揭示其亲缘关系较
远；种源２与种源３均来自澳大利亚且纬度海拔相
似，种源５与种源６均来自巴布亚新几内亚且纬度
海拔相似，２种标记均揭示其亲缘关系较近，说明
ＲＡＰＤ和ＳＳＲ在揭示粗皮桉亲缘关系时具有一定
的一致性。聚类分析显示，ＲＡＰＤ标记将粗皮桉分
为４大类，ＳＳＲ标记将粗皮桉分为３大类，ＳＳＲ标
记聚类结果与粗皮桉种源地理分布更吻合，与刘立
科［３０］等的二球悬铃木（Ｐｌａｔａｎｕｓ　ａｃｅｒｉｆｏｌｉａ）大部分
相同或相邻地区材料聚在一起的结果一致，与王艳
梅［３１］等的中国榛属（Ｃｏｒｙｌｕｓ）植物地理较近的种源
遗传相似性较大的结论相似，ＳＳＲ标记将不同产地
种源归为一类，同一产地不同纬度、海拔种源又归为
一类。
利用ＲＡＰＤ和ＳＳＲ　２种分子标记得到的粗皮
桉７个种源的遗传一致度变化范围较小，表明这些
种源间的亲缘关系较近，也说明了引种的粗皮桉种
源的遗传基础比较狭窄。但从两者聚类结果的分析
来看，粗皮桉种源又表现出遗传背景比较复杂，具有
较丰富的遗传多样性。
ＲＡＰＤ与ＳＳＲ　２种分子标记遗传距离矩阵显
著相关，但相关系数较小，两者获得的聚类分析图也
存在一定的差异，出现这种差异的原因可能是与这
２种标记所检测的区域不同，以及选取的引物不同，
遗传距离随着引物数量的增加而变化。
参考文献：
［１］　周延清．遗传标记的发展［Ｊ］．生物学通报，２０００，３５（５）：１７－１８．
［２］　甘四明，施季森，白嘉雨，等．尾叶桉和细叶桉无性系的ＲＡＰＤ
指纹图谱构建［Ｊ］．南京林业大学学报，１９９９，２３（１）：１１－１４．
ＧＡＮ　Ｓ　Ｍ，ＳＨＩ　Ｊ　Ｓ，ＢＡＩ　Ｊ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．ＲＡＰＤ　ｆｉｎｇｅｒｐｒｉｎｔｓ　ｏｆ　ｃｌｏｎｅｓ
Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｕｒｏｐｈｙｌｌａ　Ｓ．Ｔ．Ｂｌａｋｅ　ａｎｄ　Ｅ．ｔｅｒｅｔｉｃｏｒｎｉｓ　Ｓｍｉｔｈ
［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，１９９９，２３（１）：１１－
１４．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］　李志辉，杨模华．巨桉种源遗传多样性的ＲＡＰＤ分析［Ｊ］．中南
林学院学报，２００３，２３（４）：５－９．
ＬＩ　Ｚ　Ｈ，ＹＡＮＧ　Ｍ　Ｈ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｇｒａｎｄｉｓ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ＲＡＰＤ　ａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｅｎｔｒａｌ
５３１第１期 邓紫宇 等：引种粗皮桉种源遗传多样性的ＲＡＰＤ与ＳＳＲ分析
Ｓｏｕｔｈ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００３，２３（４）：５－９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４］　潘天玲，刘友全，李坤平．ＲＡＰＤ标记在韦塔桉种源遗传结构上
的应用［Ｊ］．生命科学研究，２００３，７（１）：８９－９４．
ＰＡＮ　Ｔ　Ｌ，ＬＩＵ　Ｙ　Ｑ，ＬＩ　Ｋ　Ｐ．Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＲＡＰＤ　ｍａｒｋｅｒ　ｔｏ
ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｗｅｔａｒｅｎｓｉｓ［Ｊ］．Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｒｅ－
ｓｅａｒｃｈ，２００３，７（１）：８９－９４．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］　ＧＡＩＯＴＯ　Ｆ　Ａ，ＢＲＡＭＵＣＣＩ　Ｍ，ＧＲＡＴＴＡＰＡＧＬＩＡ　Ｄ．Ｅｓｔｉｍａ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｕｔ　ｃｒｏｓｓｉｎｇ　ｒａｔｅ　ｉｎ　ａ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ
ｕｒｏｐｈｙｌｌａｕｓｉｎｇ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ＲＡＰＤ　ａｎｄ　ＡＦＬＰ　ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］．Ｔｈｅ－
ｏｒ．Ａｐｐｌ．Ｇｅｎｅｔ．，１９９７，９５：８４２－８４９．
［６］　ＢＵＴＣＨＥＲ　Ｐ　Ａ，ＷＩＬＬＩＡＲＮＳ　Ｅ　Ｒ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｏｕｔ　ｃｒｏｓｓｉｎｇ
ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎ　Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｃａｍａｌｄｕｌｅｎｓｉｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｐｅｔｆｏｒｄ
ｒｅｇｉｏｎ，Ｑｕｅｎｓｌａｎｄ：ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｏｆ　ｏｕｔ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．Ｓｉｌ－
ｖａｅ　Ｇｅｎｅｔｉｃａ，２００２，５１：６－１２．
［７］　ＪＯＮＥＳ　Ｒ　Ｃ，ＳＴＥＡＮＥ　Ｄ　Ａ，ＰＯＴＴＳ　Ｂ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅ
ａｎｄ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｇｌｏｂｕｌｅｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
［Ｊ］．Ｃａｎａｄｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００２，３２：５９－６６．
［８］　ＭＣＫＩＮＮＯＮ　Ｇ　Ｅ，ＰＯＴＴＳ　Ｂ　Ｍ，ＳＴＥＡＮＥ　Ｄ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｏｐｕｌａ－
ｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｎ　ｃｉｎｎａｍｏｙｌ　ＣｏＡ　ｒｅｄｕｃｔａｓｅ
ｇｅｎｅ　ｉｎ　Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｇｌｏｂｕｌｅｓ（Ｍｙｒｔａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ａｕｓｔ．Ｊ．Ｂｏｔ．，
２００５，５３：８２７－８３８．
［９］　ＭＣＤＯＮＡＬＤ　Ｍ　Ｗ，ＲＡＷＬＩＮＧＳ　Ｗ，ＢＵＴＣＨＥＲ　Ｐ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．
Ｒｅｇｉｏｎａｌ　ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ　ａｎｄ　ｉｎｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｉｎ　Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｃｌａｄｏｃａｌｙｘ
（Ｍｙｒｔａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ａｕｓｔ．Ｊ．Ｂｏｔ．，２００３，５１：３９３－４０３．
［１０］　ＪＯＮＥＳ　Ｒ　Ｃ，ＭＣＫＩＮＮＯＮ　Ｇ　Ｅ，ＰＯＴＴＳ　Ｂ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｍａｔｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ　ｏｆ　ａｎ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ｔｒｅｅ　Ｅｕｃａｌｙｐ－
ｔｕｓ　ｍｏｒｒｉｓｂｙｉ［Ｊ］．Ａｕｓｔ．Ｊ．Ｂｏｔ．，２００５，５３：３６７－３７７．
［１１］　何旭东．桉树杂种优势及其分子标记辅助选择研究［Ｄ］．南
京：南京林业大学，２０１０．
［１２］　李发根．尾叶桉和细叶桉ＳＴＳ标记连锁图谱构建及生长形状
ＱＴＬ定位研究［Ｄ］．北京：中国林业科学研究院，２０１０．
［１３］　邓紫宇．利用ＳＳＲ分子标记研究大花序桉遗传结构［Ｄ］．南
宁：广西大学，２０１２．
［１４］　钱韦，葛颂，洪德元．采用ＳＳＲ和ＲＡＰＤ标记探讨中国疣粒野
生稻的遗传多样性［Ｊ］．植物学报，２０００，４２（７）：７４１－７５０．
ＱＩＡＮ　Ｗ，ＧＥ　Ｓ，ＨＯＮＧ　Ｄ　Ｙ．Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ　ｏｆ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｏｆ　Ｏｒｙｚａ　ｇｒａｎｕｌａｔｅ　ｄｅｔｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ＲＡＰＤｓ　ａｎｄ　ＩＳＳＲｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ
Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２０００，４２（７）：７４１－７５０．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　张书芬，傅廷栋，马朝芝，等．３种分子标记分析油菜品种间的
多态性效率比较［Ｊ］．中国油料作物学报，２００５，２７（２）：１９－２３．
ＺＨＡＮＧ　Ｓ　Ｆ，ＦＵ　Ｔ　Ｄ，ＭＡ　Ｃ　Ｚ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ　ａｎａｌｙｓｉｓ
ｆｏｒ　ｍａｉｎｔａｉｎｅｒｓ　ａｎｄ　ｒｅｓｔｏｒｅｒｓ　ｏｆ　ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ　ｍａｌｅ　ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ　ｉｎ
Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｎａｐｕｓ　Ｌ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｏｉｌ　Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
２００５，２７（２）：１９－２３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　邱红波，戴保威，彭中华．ＲＡＰＤ和ＳＳＲ标记在玉米遗传多样
性分析中的应用［Ｊ］．山地农业生物学报，２００５，２４（２）：９９－
１０４．
［１７］　邱红波，彭中华，张文龙．利用ＲＡＰＤ和ＳＳＲ分析３６个贵州
主要玉米种质的比较研究［Ｊ］．种子，２００９，２８（１２）：３９－４３．
ＱＩＵ　Ｈ　Ｂ，ＰＥＮＧ　Ｚ　Ｈ，ＺＨＡＮＧ　Ｗ　Ｌ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ
ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　３６ｍａｊｏｒ　ｍａｉｚｅ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｉｎ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　ｂｙ
ＲＡＰＤｓ　ａｎｄ　ＳＳＲｓ　ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ［Ｊ］．Ｓｅｅｄ，２００９，２８（１２）：３９－４３．
（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　陈姝，钱正强，宫霞，等．ＳＳＲ和ＲＡＰＤ２种分子标记对昆明西
山野生蘡薁葡萄资源遗传多样性分析比较［Ｊ］．西南农业学
报，２０１０，２３（６）：２００８－２０１３．
［１９］　祁述雄．中国桉树［Ｍ］．北京：中国林业出版社，２００２．
［２０］　廖柏勇，刘丽婷，莫晓勇，等．１０年生粗皮桉种源／家系选择分
析［Ｊ］．华南农业大学学报，２０１１，３２（４）：７２－７７．
［２１］　赵荣军，霍小梅，邢新婷，等．粗皮桉木材气干密度测定方法比
较研究［Ｊ］．西北林学院学报，２０１２，２７（２）：２４２－２４４．
ＺＨＡＯ　Ｒ　Ｊ，ＨＵＯ　Ｘ　Ｍ，ＸＩＮＧ　Ｘ　Ｔ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ
ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｆ　Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｐｅｌｌｉｔａ　ａｉｒ－ｄｒｙ　ｄｅｎｓｉｔｙ
［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１２，２７（２）：
２４２－２４４．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　赵荣军，邢新婷，吕建雄，等．粗皮桉木材力学性质的近红外光
谱方法预测［Ｊ］．林业科学，２０１２，４８（６）：１０６－１１１．
［２３］　ＬＵＯ　Ｊ，ＡＲＮＯＬＤ　Ｒ　Ｊ，ＡＫＥＮ　Ｋ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ　ｔｙｐｈｏｏｎ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎ　Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｐｅｌｌｉｔａｉｎ　ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ
Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，２００６，６９：３８－４７．
［２４］　张照远，项东云，邓紫宇，等．２４种桉树无性系指纹图谱构建
［Ｊ］．西北林学院学报，２０１３，２８（２）：７４－７８．
ＺＨＡＮＧ　Ｚ　Ｙ，ＸＩＡＮＧ　Ｄ　Ｙ，ＤＥＮＧ　Ｚ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ
ｏｆ　Ｆｉｎｇｅｒｐｒｉｎｔｉｎｇ　ｆｏｒ　２４ｃｌｏｎｅｓ　ｉｎ　Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１３，２８（２）：７４－７８．（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）
［２５］　周长品．一组新的桉树ＥＳＴ－ＳＳＲ标记开发及遗传图谱的整合
［Ｄ］．北京：中国林业科学研究院，２０１１．
［２６］　ＢＯＮＤＡＮＩ　Ｒ　Ｐ　Ｖ，ＷＩＬＬＩＡＭＳ　Ｅ　Ｒ，ＢＲＯＮＤＡＮＩ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ａ
ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅ－ｂａｓｅｄ　ｃｏｎｓｅｎｓｕｓ　ｌｉｎｋａｇｅ　ｍａｐ　ｆｏｒ　Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ
ｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ａ　ｎｏｖｅｌ　ｓｅｔ　ｏｆ　２３０ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ
ｇｅｎｕｓ［Ｊ］．ＢＭＣ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌ．，２００６，６：２０．
［２７］　ＣＵＰＥＲＴＩＮＯ　Ｆ　Ｂ，ＬＥＡＬ　Ｊ　Ｂ，ＣＯＲＲＥＡ　Ｒ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｈｙｂｒｉｄｓ　ｅｓｔｉｍａｔｅｄ　ｂｙ　ｇｅｎｏｍｉｃ　ａｎｄ
ＥＳＴ　ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅ　ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｌｉｏｇｉａ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，２０１１，５５
（２）：３７９－３８２．
［２８］　刘果，张党权，谢耀坚，等．桉树Ｇｅｎｏｍｉｃ－ＳＳＲ和ＥＳＴ－ＳＳＲ引
物的快速筛选与通用性研究［Ｊ］．林业科学，２０１３，４９（２）：１２７－
１３３．
ＬＩＵ　Ｇ，ＺＨＡＮＧ　Ｄ　Ｑ，ＸＩＥ　Ｙ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｒａｐｉｄ　ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ　ａｎｄ
ｔｒａｎｓｆｅｒａｂｉｌｉｔｙ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｇｅｎｏｍｉｃ－ＳＳＲ　ａｎｄ　ＥＳＴ－ＳＳＲ　ｐｒｉｍ－
ｅｒｓ　ｉｎ　Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ｓｉｌｖａｅ　Ｓｉｎｉｃａｅ，２０１３，４９（２）：
１２７－１３３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　李红英，李康琴，胥猛，等．北美鹅掌楸ＥＳＴ－ＳＳＲ跨属间通用
性［Ｊ］．东北林业大学学报，２０１１，３９（２）：２８－４２．
［３０］　刘立科，王建革，张文会，等．山东省二球悬铃木遗传多样性初
步研究［Ｊ］．西北林学院学报，２０１０，２５（６）：７９－８３．
ＬＩＵ　Ｌ　Ｋ，ＷＡＮＧ　Ｊ　Ｇ，ＺＨＡＮＧ　Ｗ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｒｉｍａｒｙ　ａｎａｌｙｓｉｓ
ｏｎ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｐｌａｔａｎｕｓ　ａｃｅｒｉｆｏｌｉａｉｎ　Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ｐｒｏｖ－
ｉｎｃｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１０，２５
（６）：７９－８３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　王艳梅，苏淑钗，翟明普，等．中国榛属植物遗传关系的ＳＳＲ
分析［Ｊ］．东北林业大学学报，２００８，３６（１１）：４８－５１．
ＷＡＮＧ　Ｙ　Ｍ，ＳＵＮ　Ｓ　Ｃ，ＺＨＡＩ　Ｍ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ
ｇｅｎｕｓ　Ｃｏｒｙｌｕｓｉｎ　Ｃｈｉｎａ　ｂｙ　ＳＳＲ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒ－
ｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００８，３６（１１）：４８－５１．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
６３１ 西北林学院学报 ３２卷