全 文 ：三江口自然保护区光叶珙桐的种群特征和保护对策
王 磊 1 ,代 勋 1 ,汤家鑫 2 ,黄良江 3 ,祁岑 1 ,杨顺强 1
(1.昭通师范高等专科学校,云南昭通 657000;2.云南省昭通市渔洞水库管理局,云南昭通 657000;3.云南省大关三江口林场 ,云南昭通 657000)
摘要 由于光叶珙桐的繁殖特点和人类活动的影响 ,使光叶珙桐的天然分布面积和种群数量急剧下降 , 已濒临灭绝。分析了三江口自
然保护区光叶珙桐的种群特点 ,通过野外调查和查阅资料 ,提出了光叶珙桐的保护策略。
关键词 三江口自然保护区;光叶珙桐;种群特点;保护措施
中图分类号 S792.99 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2010)30-16738-04
ThePopulationCharacteristicsandConservationStrategiesofDavidiainvolucratainSanjiangkouNatureReserve
WANGLeietal (ZhaotongTeachersCollege, Zhaotong, Yunnan657000)
Abstract SincethepropagationofDavidiainvolucrataandhumanactivities, theendangeredtreespeciesinthenaturaldispersalareaand
populationquantitydeclinedsharplyonthevergeofextinction.ThepopulationcharacteristicsofDavidiainvolucratainSanjiankouNatureRe-
servewereanalyzed, throughthefieldinvestigationandconsultingmaterial, theprotectionstrategieswereputforward.
Keywords SanjiangkouNatureReserve;Davidiainvolucrata;Populationcharacteristic;Protectionstrategy
基金项目 云南省教育厅项目(07C10025)。
作者简介 王磊(1966-),男 , 云南昭通人 , 副教授 , 从事生态学的
研究。
收稿日期 2010-06-28
珙桐(Davidiainvolucrata)又名水梨子 、鸽子树 ,在晚白
垩纪和第三纪时期曾广泛分布于世界许多地区 ,由于第四纪
冰川的影响 ,现在仅在我国受冰川活动影响小的地方存活下
来 ,大多生长在海拔 1 200 ～ 2 500 m的山地 ,偶然可以见到
零星或小片的天然林 ,为我国特有古老的 、被列为一级保护
的珍稀濒危的单属单种植物 ,是 “植物的活化石 ”,系第三纪
古热带植物的孑遗树种 [ 1] 。光叶珙桐 (Davidiainvolucrata
var.vilmoriniana)是珙桐的变种 。笔者对大关三江口自然保
护区分布的光叶珙桐进行实地调查 ,研究其种群特点并提出
保护对策。
1 三江口自然保护区光叶珙桐的种群生态学特点
1.1 基本情况
1.1.1 地形地貌。大关三江口自然保护区位于云南省昭通
市北部 ,地理位置东与盐津县接壤 ,西 、北与永善县毗邻 ,南
与大关县木杆镇相连 , 103°53′38″～ 104°01′55″E, 28°09′42″～
28°14′51″N,东西长 13.7 km,南北宽 9.2 km;地处云贵高原
北部边缘 ,属乌蒙山系支脉 ,整个地势西北高东南低 ,西北临
金沙江 ,中心海拔 1 369m,最高海拔 2 420 m;地貌以中山地
貌为主 ,整个坡面因受金沙江水系的侵蚀切割 ,地形破碎起
伏 ,形成中山侵蚀切割地貌。
1.1.2 气候。三江口自然保护区所处位置属亚热带季风高
原气候 ,气候冬凉 、夏暖 、潮湿 ,平均气温 10 ℃,绝对最高气
温 29 ℃,绝对最低气温 -10 ℃,无霜期 200 ～ 240 d,年平均
降水量 1 000 ～ 1 300mm,年蒸发量约 900mm,地处昭通市干
湿线以北 ,常年云雾笼罩 ,形成了阴冷潮湿的高山冷凉气候
特征。
1.1.3 土壤。森林土壤为棕壤和黄棕壤。棕壤主要分布在
海拔 2 240 m,成土母岩多以砂岩 、玄武岩和碳酸岩为主 ,土
层深厚且湿润 ,质地壤质土 ,石砾含量 20%,腐殖质含量高 ,
呈酸性反应 ,枯枝落叶层 5 ～ 10 cm,分解良好 ,土壤肥力较
高 。黄棕壤主要分布在海拔 1 580 ～ 2 313 m的中山山地 ,是
林场的主要土壤 ,广泛分布 ,成土母岩为砂页岩和石灰岩 ,土
层深厚且潮湿 ,质地壤土 、中壤土和重壤土 ,石砾含量 10% ～
20%,腐殖质含量高 ,呈酸性反应 ,枯枝落叶层 5 ～ 10 cm,分
解良好 ,土壤肥力较高。保护区内光叶珙桐主要分布在黄棕
壤上。
1.1.4 森林植被。三江口自然保护区属省级自然保护区 ,
主要为保护原始阔叶混交林和原始植物种峨眉栲(Castanop-
sisplatyacanthaRehd.etWils.)而设立 。保护区中 ,峨眉栲是
滇东北唯一的原生植物类型 ,峨眉石栎和峨眉栲占林木组成
的 87%,被称为 “亚热带山地湿性常绿阔叶林 ”,与滇中高原
亚热带的地带性植被半湿润常绿阔叶林有较大差别 ,但与四
川盆地边缘 “山地偏湿性常绿阔叶林 ”十分接近 ,为川 、滇交
界的原生阔叶林植被类型的过渡型。主要组成树种以壳斗
科(Fagaceae)为主 , 还有木兰科 (Magnoliaceae)、茶科
(Theaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、灰木科(Symplocaceae)、冬青
科(Aquifoliaceae)、五加科(Araliaceae)、樟科(Lauraceae)、杜
鹃科(Cuculidae)等常绿阔叶树种 ,种类较多;林下有成片的
竹林 ,属于林地的灌木层 ,主要以筇竹(Qiongzhureatumidino-
daHsuehetYi)为主 ,在海拔稍高或山脊处多为箭竹(Farge-
siaspathaceaFranch);常有南方铁杉 [ Tsugachinensisvar.
tchekiangenesis(Flous)ChengetL.K.Fu]和云南红豆杉
(TaxusyunnanensisChengetL.K.Fu)等针叶树种伴生 ,这一
树种组成特点 ,显示出分布于这一地段的植被类型已处于常
绿阔叶林分布海拔的上限。根据 《云南植被 》的植被分类系
统 ,划分为以下几种类型:
(1)包石栎林类型:主要分布于海拔 2 100 m以上的山
顶或山脊部分。乔木树种以包石栎为优势 ,其次有三脉水丝
(Sycopsistriplinervis)、巴东栎(Quercusengleriana)、园齿木荷
(SchimacrenataKorth.)、付冠花楸(Sorbuscorona.ta)、五裂
槭(AceroliveranumPax)、同色中华槭(AcersinensePax)等 ,针
叶树常有南方铁杉和红豆杉等伴生;灌木树种以杜鹃(Rho-
dodendronsimsi＆R.spp.)、木姜子(LitseapungensHemsl)、
荚蒾(ViburnumdilatatumThunb.)、箭竹和薄叶山矾(Symplo-
cosanomalaBrand)等 ,层高 1.0 ～ 2.5 m,盖度 35%～ 50%;草
本以兔耳风(AinsliaeafragransChamp.)、云南岩匙 [ Brainea
责任编辑 王淼 责任校对 况玲玲安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2010, 38(30):16738-16741
insignis(Hook.)J.Son]和熊巴掌(PhylagathistetrandraDiels)
等较为常见 ,层高 0.3 ～ 0.8 m,盖度 30%左右。林内湿度大 、
气温低 ,枯枝落叶分解不良;苔藓地被及枯枝落叶较为丰富 ,
藤本植物较少 ,枯腐木多 ,整体仍处于近原始状态。山顶及
山脊下部人为破坏较少 ,呈不连续的块状分布。
(2)峨眉栲林类型:主要分布于海拔 1 600 ～ 2 100 m,分
布面积大 ,是滇东北地区极具代表性的植被类型。乔木树种
以峨眉栲 、圆齿木荷为优势 ,其次有宜昌桢楠(Phoebezhennan
S.LeeetF.N.Wei)、米心水青冈(FagusenglerianaSeem.)、
红桦(Betulaalbo-sinensisBurk.)以及五裂槭 、小叶青冈(Cy-
clobalanopsisstewardiana)、联合粗琼楠(Beilschmiediarobusta
Alen)等落叶树种 ,落叶树种较多;灌木层以筇竹为优势 ,还
有川钓樟 [ Linderapulcherima(Wal.)Benth.var.hemsley-
ana(Diels)H.P.Tsui] 、荚蒾 、峨眉桃叶珊瑚 [ Aucubachinen-
sisBenth.subsp.omeiensis(Fang)FangetSoong] 、野八角(Ilici-
umsimonsiMaxim.)、黄丹木姜子 [ Litseaelongata(Wal.ex
Nees)Benth.etHook.f.] 、云南绣球(Hydrangeayunnanensis
Rehd.)等 ,层高 2.0 ～ 4.0 m,盖度 10% ～ 20%;草本层以大
叶莎草(Cyperusmicroiria)、沿阶草(Ophiopogonjaponicus)、荩
草(Arthraxonhispidus)、贯众(Pteridiumrevolutum)、兔耳风
(Ainsliaeareflexa)、火绒草(Leontopodiumleontopodioides)、白
茅 (Imperatacylindrica)、香薷 (Elsholtziaciliata)、碗蕨
(Dennstaedtiahirsute)、八角莲(Dysosmaversipelis)等为主 ,层
高 0.5 ～ 1.0m,盖度 25%～ 45%。林内藤本植物发达 ,常见
的有八月瓜 [ Akebiatrifoliata(Thunb.)Koidz.] 、悬钩子(Ru-
buscorchorifoliusL.f.)、猕猴桃(Actinidiachinensis)等。
(3)常绿 -落叶阔叶混交林类型:主要分布于海拔 1 600
～2 300m,主要在山坡之间的沟谷条件下形成 ,上层以峨眉
栲(CastanopsisplatyacnthaRehd.etwils.)为优势 ,常与川桑
(Morusnotabilis)、光叶珙桐(Davidiainvolucratavar.vilmorin-
iana)、水青树 (TetracentronsinenseOliv.)、山核桃 (Carya
cathayensis)等多种落叶树种混交 ,成为常绿 -落叶阔叶混交
林类型 。
(4)人工植被类型:主要是 1964年后营造的人工林 ,主
要有黄柏林(PhelodendronamurenseRupr.)、杉木林(Cun-
ninghamialanceolata)和 华 山 松 林 (Pinusarmandi
Franch.)等。
根据《国家重点保护野生植物名录 》(第一批)颁布的物
种名录 ,保护区内列入国家 Ⅰ级保护的有珙桐(Davidiain-
volucrata)、光叶珙桐(Davidiainvolucratavar.vilmoriniana)、红
豆杉(Taxusspp.),列入国家 Ⅱ级保护的有鹅掌楸(Lirioden-
dronchinense)等 [ 2] 。
1.2 种群的生态学特性 大关三江口自然保护区光叶珙
桐调查样方的选择和统计参考王磊等 [ 3]的方法。通过调查
分析 ,三江口自然保护区中随机选择的大多数样地中光叶珙
桐的重要值不高 ,但在个别样地中光叶珙桐也偶尔具有群聚
分布的优势 ,形成了以光叶珙桐等珍稀濒危植物为建群种或
共建种的山地落叶阔叶林种群 ,个别样地中几乎构成了成片
的光叶珙桐纯林种群。由于以光叶珙桐为主体的乔木层呈
散布状分布 ,林内闭度较小 ,地表草本层植物种类少 ,地形坡
度较小 ,出现大量的实生幼苗 ,同时由于光叶珙桐具有较强
的萌生习性 ,伐桩或正常植株受到损伤后 ,会从根颈部产生
大量的萌条 ,在三江口自然保护区个别光叶珙桐的伐桩分蘖
枝多达 22枝 ,占地面积约 20 m2。这种光叶珙桐在种群中占
有优势地位 ,长期以来没有被其他植物取代 、自我更新优势
地位突出的光叶珙桐种群在其他地方很少见。
表 1 三江口自然保护区光叶珙桐种群特征
Table1 FeaturesofDavidiainvolucratecommunityinSanjiangkouNatureReserve
样方Quadrat 乔木的种数Species
丰富度指数SSpeciesabundanceindex
相对多度∥%DRelativeabundance
香农指数HShannonindex
均匀度JEvennes
1 13 1.73 7.14 1.04 13.67
2 3 0.40 53.85 0.39 8.99
3 4 0.53 77.78 0.33 11.23
4 8 1.06 46.55 0.70 7.16
5 7 0.92 29.79 0.70 6.09
6 5 0.66 5.56 0.53 2.08
7 4 0.53 25.00 0.60 7.66
从表 1可见 ,光叶珙桐种群的乔木组成并不丰富 ,种群
内乔木的物种丰富度指数较低 ,平均为 0.83,同时种群也具
有较高的均匀度(2.08 ～ 13.67),种群的香农指数较低 ,为
0.33 ～ 1.04,这说明该种群已处在顶级阶段 ,优势种分化明
显 ,光叶珙桐在种群中的优势地位显著;因此 ,种群物种多样
性低 ,均匀度较高 ,种群内光叶珙桐主要为散布状分布。
1.3 种群的垂直结构 光叶珙桐多生长在地貌类型复杂 ,
海拔 1 300 ～ 1 500m,相对高差大(200m以上),切割深 ,侵蚀
强烈的峡谷 ,或地势起伏平缓 ,相对高差小的浑圆中山山地
的阴坡。光叶珙桐种群的组成差别较大 ,在其分布的下限 ,
常绿阔叶树较多 ,而在其分布的上限 ,则落叶阔叶树较多。
林分总郁闭度达 0.7,结构可分成 3层 ,垂直结构复杂 ,乔木
层 、灌木层 、草本层分层明显。
乔木层可分 3个亚层 ,第一亚层优势种除光叶珙桐(Da-
vidiainvolucrata)外 ,还有山核桃(Caryacathayensis)、稠李
(Padusracemosa)等植物 ,树高 15.0m以上;第二亚层树高在
10m左右 ,主要有光叶珙桐 、峨眉栲(Padusracemosa)、山玉
兰(Magnoliadelavavi)、灯台(Bothrocaryumcontroversum)、稠
李 、野樱桃 (Cerasuspseudocerasus)、山辣子(Daphnepapyra-
cea)、山核桃等;第三亚层树高多在 5.0 ～ 8.0m,由光叶珙桐 、
灯台 、灰木(Symplocospaniculata)、野香桂(Gnnamomumsub-
avenium)、山玉兰 、山黄荆(Vitexnegundo)、山辣子 、野山茶
1673938卷 30期 王磊等 三江口自然保护区光叶珙桐的种群特征和保护对策
(CameliaPitardi)、麻柳(Pterocaryastenobtera)、鹅掌楸(Liri-
odendronchinense)、野樱桃(Cerasuspseudocerasus)等植物组
成 。高度为 5.0 ～ 15.0 m,盖度约 25%。
灌木层以筇竹为主 ,有冬青(Ilexpurpurea)、悬勾子(Ru-
buscorchorifolius)、胡枝子(Leapedezabicolor)、杜鹃 、马桑(Cor-
iarifanepalensis)、峨眉蔷薇(Rosaomeiensis)、荚蒾 、峨眉桃叶
珊瑚 、野八角(Iliciumsimonsi)和木姜子(Litseapungens),偶
见猕猴桃(Actinidiachinensis)、山矾(Symplocoscaudate)、楤木
(Araliaelata)等 ,高度约 1.6 m,盖度为 16%。灌木层由于林
下荫蔽 ,故盖度在 16%左右 ,种类较多 ,另有部分光叶珙桐无
性繁殖的萌发条。
地表草本植物由于借助乔木层 、灌木层的林下光斑生
长 ,而乔木层 、灌木层种类较少 ,盖度不大 ,使由筇竹 、大叶莎
草 、沿阶草 、荩草 、贯众 、反卷兔耳风(Ainsliaeareflexa)、火绒
草 、白茅 、香薷 、碗蕨(Dennstaedtiahirsute)、一把伞南星(Ari-
saemaerunescens)、万寿竹(Disporumcantoniense)、大关耳蕨
(Polystichumdaguanense)、莲座蕨(Angiopterisfokiensis)、大青
叶(FoliumIsatidis)、通花(TetrapanaxKoch)、重楼(Rhizoma
Paridis)、三七(PanaxNotoginseng)、三叶草(Oxalisrubral)、白
芨(Bletilastriata)、八角莲 21种植物构成的草本层生长较
好 ,高度约 0.5m,平均盖度达 50%,样地中还分布有珍稀植
物八角莲 ,均为喜阴湿植物。
光叶珙桐种群在组成上另外一个显著的特点是含有较
多古老植物和稀有植物 ,如光叶珙桐 、鹅掌楸 、猕猴桃等。因
此 ,光叶珙桐种群可视为一种残存孑遗种群 ,光叶珙桐种群
分布的特殊生境对这些古老植物和稀有植物同样提供了有
效的庇护 [ 4] 。
2 三江口自然保护区光叶珙桐濒危的原因分析
2.1 繁殖方式的制约 自然条件下 ,珙桐的繁殖方式有无
性生殖和有性生殖两种 ,有性生殖以种子萌发方式为主 ,无
性生殖以萌蘖方式为主 ,随环境条件的不同而有所不同。由
于光叶珙桐植株大多分布在沟谷两侧的山坡上 ,由于雨水的
冲刷和沟谷落差较大(图 1),造成地表枯枝落叶层和草本层
盖度小 ,裸露的地表多 ,从而增加了光叶珙桐种子接触土壤
和被土壤覆盖的机会 ,增加了光叶珙桐的繁殖和发育几率。
另外 ,光叶珙桐的果实大而呈椭圆形 ,果实成熟落地后容易
滚动 ,因此种子的分布与母树所处的地势有密切关系 ,一般
在距离母树的根部附近 5m的坡脚处较多 ,若地势较陡则离
树冠较远。种子的高度密集和落地随地势滚动的特点大大
限制了种群的自然扩张 ,同时 ,光叶珙桐具有较强的萌发性 ,
可在根茎处蘖生萌发出新植株 ,能从其伐桩基部产生大量的
萌条 ,一株母树能萌发到 10 ～ 20株 ,进行无性繁殖(图 2)。
这些原因导致光叶珙桐的种群更新能力较弱 ,更新范围局限
在树体 1 ～ 10 m环带附近 ,使种群难以扩张(图 3)。
2.2 光叶珙桐的种子休眠期特别长 ,在自然条件下发芽率
极低 研究结果显示 ,珙桐果肉中含有抑制物质脱落酸
(ABA),而且其抑制强度显著大于内果皮和胚乳 ,这些物质
对珙桐种子的发芽有抑制作用 ,使胚的生长和分化受阻 ,导
致种子在果实成熟时胚没有完全成熟 ,种子发芽缓慢 。而且
光叶珙桐的种子在贮藏过程中 ,种子中的抑制物可由果肉向
图 1 光叶珙桐的分布
Fig.1 ThedistributionofD.involucratavar.vilmoriniana
图 2 光叶珙桐的萌条
Fig.2 ThecoppiceshootofD.involucratavar.vilmoriniana
图 3 光叶珙桐的实生苗
Fig.3 TheseedlingplantofD.involucratavarvilmoriniana
种子内转移 ,最后在胚乳和胚中积累 ,从而延长种子的休眠
期 [ 5] 。因此种子采收后需立即去除果肉 ,防止抑制物向内转
移 ,减小果肉中抑制物对胚生长和分化的影响。光叶珙桐的
果核壁厚而坚硬 ,种子在果核中所占体积和重量均很小(图
4),种子败育现象严重 ,导致发芽率低 ,从而使光叶珙桐的自
然种群更新困难 ,整体处于衰退状态 [ 6] 。
2.3 生长环境要求苛刻 光叶珙桐在气候温凉 、湿润 、多
雨 、多雾的山地环境中能较好生长 ,对空气干燥的耐受力较
低 ,因此大多只占据沟谷两侧山坡中 、下部的小生境。
3 三江口自然保护区光叶珙桐种群的保护
(1)加强教育 ,提高保护区内居民的生态保护意识。生
态保护是对生态系统进行人为管理 ,使其避免进一步破坏和
退化。要针对保护区附近的居民进行广泛的宣传教育 ,提高
他们的生态保护意识 ,采取保护措施减少或杜绝人为干扰和
16740 安徽农业科学 2010年
图 4 光叶珙桐的果实(内果皮木质化)
Fig.4 ThefruitofD.involucratavar.vilmoriniana(woodyendocarp)
破坏 ,促使生态系统自我修复 ,使生态系统的结构和功能能
够通过自身的发展和演替得以恢复并维持下去 。
(2)加强光叶珙桐的原产地保护。必须加强对现有资源
的管理 ,保护光叶珙桐天然的生态环境和光叶珙桐种群中其
他珍稀特有植物 ,限制和减少人为干扰 ,禁止乱砍滥伐 ,限制
人工采摘种子 ,确保光叶珙桐的正常更新 ,否则将导致光叶
珙桐分布区的缩小 ,增加近亲繁殖的可能性 ,最终导致光叶
珙桐种群的生命力受损 ,不能因为光叶珙桐已广泛引种栽培
就放松了对原产地的保护工作 。目前 ,大多数天然光叶珙桐
分布林的生态系统都受到不同程度的破坏 ,应对这些地方的
生态环境进行恢复重建工作 ,重造一个自我维持和演替的珙
桐种群生态系统。
(3)光叶珙桐是一种古老的残遗植物 ,它的许多生物学
特性限制了它的扩展 ,导致其分布区域日益缩小 ,特别是人
类活动对周围生境的破坏 ,直接导致了光叶珙桐的种群数量
急剧减少。因此 ,在大力加强原产地自然保护现有的种群的
同时 ,积极开展异地保护和引种栽培的研究 ,进行光叶珙桐
的引种繁殖 ,建立珙桐繁育基地 ,加强对有关光叶珙桐的发
育生物学 、休眠机理的研究 ,积极探索进行离体快繁的技术
路线和解决方案 ,解除由于本身繁殖能力不足以及人类活动
的影响所造成的威胁 ,不断地扩展光叶珙桐的分布范围 ,使
这一古老珍稀的观赏价值植物永远存续下去 。
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