全 文 ：　第 4 期　总第 105 期
　2003 年 12月 云　南　林　业　科　技Yunnan Forestry Science and Technology No.4Dec.2003　
昆明地区不同居群厚皮香植物群落特征及
繁殖特性的初步研究
徐　涛1 , 王跃华1 , 司马永康2 , 马绍宾1
(1.云南大学生命学院生物系 , 云南　昆明 650091;2.云南省林业科学院 , 云南　昆明 650204)
摘要:对昆明地区 3 个居群厚皮香的植物群落特征 , 该种植物的花期物侯以及花 、 叶器官在数量上的变异等繁
殖特性进行了观察研究。发现厚皮香的生存适应能力较强 , 以半阴的林缘环境生长最好 , 阳坡生长次之;在阴
生环境下不能正常开花结实;该植物存在雄性花与两性花异株情况 , 两性花比雄性花的花瓣要大 , 且变异小;
花期物候显示 , 大小孢子发育基本一致 , 同一枝条与不同枝条上的所有花芽的开花与结果期几乎一致 , 而不同
植株上的花芽开花与结果期存在一定时间差异。
关键词:厚皮香;居群;植物群落特征;繁殖特性
中图分类号:Q 949.758.4　　文献标识码:A　　文章编号:1007-3353 (2003)04-0029-05
　　厚皮香 (Ternstroemia gymnanthera )是山茶
科厚皮香亚科厚皮香属的一种植物 , 是优良的鞣料
资源植物 , 目前在厚皮香茎 、 叶等器官内发现可以
提取抗爱滋病病毒的物质 (anti-HIV activi ty),
可用于治疗爱滋病 (Yoshiki Kashiw ada , Hui -
kang Wang 等 1998)。另外 , 厚皮香也是一种很好
的园艺植物 (陈俊愉 , 1989)。
在厚皮香的繁殖生物学研究方面 , 仅见生物学
特性与人工繁殖方法的初步研究 (闵天禄 1997 ,
陈俊愉 1989 , 胡冬初等 2002), 以及厚皮香属其他
种的生物学特性与传粉生物学研究 (刘仁林等
2001 , Bit trich1993)。本项目通过对生长于昆明地
区的厚皮香进行繁殖特性系统研究为更好地开发与
利用该植物提供科学依据 。
1　研究地点 、 内容
1.1　研究地点
从 2000 年开始对厚皮香 3个居群的野外繁殖
特性进行了研究。供研究的 3个居群为 (1)居群
Ⅰ:昆明西山太华寺滇油杉 (Keteleeria evelyni-
ana)林下 , 海拔高度 1 911 m , 坡向西北 , 阴坡 ,
坡度 10°。地处北纬 24°57′59″、 东经 102°37′55″。
(2)居群 Ⅱ:昆明西山气象台华山松 (Pinus ar-
mandi i)—厚皮香群落;海拔高度 2 274 m 。北纬
24°57′35″、 东经 102°37′48″。(3)居群Ⅲ:昆明筇
竹寺后山 , 云南松 (P.yunnanensis)—华山松—
厚皮香群落;阳坡 , 海拔高度 2 280 ～ 2 350 m , 北
纬 25°3′57″, 东经 102°36′49″。
1.2　研究内容与方法
(1)植物群落特征观察　对选中的 3个居群进
行连续 3年的野外观察。通过设置 20 m×20 m 的
3块样地 , 用 GPS 定位系统测定其海拔高度与所
处的经纬度 。按植物群落样地调查的方法对样地内
植物进行调查并采集标本作分类鉴定 。
(2)花期物候特征观察　在开花与结果期观察
其开花的物侯和繁殖特性。采集标本 , 用常规石蜡
切片法对该植物的大小花蕾进行胚胎学研究以对其
花期物候的相应特征进行对照分析。
(3)营养器官与繁殖器官形态及数量变异的研
究　随机取样地厚皮香植物的叶片测取叶形变化的
数据 。在 3个居群中分别随机采集正在开放的花 ,
按照两性花与雄花分别测量内外轮花被片长度 、宽
度 、花口径 、雄蕊群 、 雌蕊群等各部分的长度 , 统
计每朵花的雄蕊数和雌蕊数;在解剖镜下统计花的
心皮胚珠数 , 用 SPSS 统计软件分析各参数 。并结
收稿日期:2003-08-22
　　　项目基金:云南省教育厅基金 (0112173), 云南省科技厅基金 (2000C008M)
　　　第一作者简介:徐　涛 (1974-), 男 , 云南永平人 , 硕士 , 主要从事植物胚胎学与传粉生物学研究。
DOI :10.16473/j.cnki.xblykx1972.2003.04.005
合自然居群观察花期内花的发育情况。
2　不同居群的植物群落特征
分布在昆明西山和筇竹寺的 3个厚皮香居群的
生活环境有差异 。居群Ⅰ生于滇油杉为主的针叶林
下 , 坡向西北 , 为阴坡 , 坡度 10°, 土壤为红壤 ,
母质为石灰岩 , 土层深厚 , 酸性;居群 Ⅱ生于华山
松林缘 , 形成华山松—厚皮香群落 , 坡向南 , 阳
坡 , 坡度 15°, 直线坡 , 土壤为红壤 , 酸性 , 母岩
为玄武岩;居群 Ⅲ生于裸地上人工种植的华山松与
云南松以及厚皮香共同组成的群落内 , 原生植被为
以壳斗科植物为主的常绿阔叶林 , 坡向南 , 阳坡 ,
坡度 15°, 土壤为红壤 , 酸性 , 母质岩为石灰岩。
(1)居群 Ⅰ生于滇油杉 —厚皮香+云南含笑+
小铁仔林 —草果药群落下 。群落上层为一些乔木树
种 , 高 5 ～ 6 m , 主要种类有滇油杉 , 盖度在 60 %
以上 , 槲栎(Quercus al iena)(+)、 华山松(+)、
旱冬瓜(Alnus nepalensis)(+)、 滇青冈(Cyclobal-
anopsis glaucoides)(+)。灌木层主要种类为厚皮香
(高度 0.4 ～ 1.6 m , 多聚度 2.2 ,)、 云南含笑
(Michelia yunnanensis)(2.2)、 小铁仔(Myrsine
africana)(1.1)、 小叶荚 (Vibunum foetidum)
(+)、 美丽马醉木(Pieris formosa)(+)。草本层
植物主要为一些荫生植物 , 有草果药(Hedychium
spicatum)(1.1)、 紫茎泽兰 (Eupatorium coelestri-
um)、一把伞南星 (Arisaema erubescens)、 间型沿
阶草 (Ophiopogon bodinieri)、四脉金茅 (Eulalia
quadrinervis)、 旱茅 (Eremochloa delavayi)、露珠
草 (Cyanotis arachnoides)、 毛大丁草 (Gerbera
piloselloides)、 云南兔儿风 (Ainsl iaea yunnanen-
sis)、 茜 草 (Rubia cordi folia)、 山 珠 半 夏
(Arisaema yunnanense)、 光亮薯蓣 (Diosccrea
nitens)、 黄花草 (Sol idago decurrens)、 五爪金龙
(Parthenocissus himalayana)、猪秧秧 (Galium a-
parine)、泽漆 (Euphorbia helioscopia)、 光叶菝葜
(Sm ilax mairei)等 。厚皮香在群落内多呈单株分
布 , 有通过地下根茎繁殖形成株丛状 , 居群内有实
生苗 , 连续两年观察 , 植株均无开花结实 (注:括
号内 “ +, 1.1 , 2.2” 等为多聚度)。
(2)种群Ⅱ所在群落为华山松 —厚皮香+小铁
仔+矮杨梅 —细柄草群落。乔木层主要有华山松(高
度5.5 m左右 , 盖度 80 %)、云南松(P.yunnanen-
sis)(+)、 厚皮香(高度多在 2 ～ 3.5 m , 多聚度
1.1)。灌木层有小铁仔(1.1)、矮杨梅(Myrica nana)
(1.1)。草本层有土三七(Gynura segetum)(+)、旱
茅(+)、 华火绒(Leontopodium sinense)(+)、 黄
花草(+)、玉竹(Polygonatum odoratum)(+)、细
柄草(Capil lipedium parv i f lorum)(1.1)、 荩草
(Arthraxon hispidus)(+)、 锡金茅(Eulal ia pal-
lens)(+)、 蚊子草(Eragrostis mairei)(+)、 糯米
藤(Gonostegea hirta)(+)、黑锁莓(Duchesnea in-
dica)(+)、川续断(Dipsacus asper)(+)、 砖子苗
(Mariscus umbel latus)(+)、 猪秧秧(+)等 。该居
群内有性繁殖正常 , 有雄花植株 , 两性花植株以及
败育植株。无性繁殖发达 , 基本为丛生植株 , 也有
单生植株。在空间大 , 水肥条件好的地方呈单株生
长 。
(3)居群 Ⅲ所在群落为云南松+华山松+干香
柏 —厚皮香 —旱茅组成的次生乔木灌丛。乔木层主
要为华山松(盖度 15 %)、 云南松(盖度50 %)、干
香柏(Cupressus duclouxiana)(盖度 10 %), 高度
在 2 ～ 4 m 。灌木层主要有厚皮香(高度为 1 ～ 1.8
m ,盖度 10 %)、 云南含笑(+)、 矮杨梅(+)、 小
叶 子(Cotoneaster m icrophy llus)(+)、 锦鸡儿
(Caragana sinica)(+)、 三叶山蚂蝗(Desmodium
tri f lorum)(+)、小铁仔(+)、 华灰木(Symplocos
chinensis)(+)、 碎 米 花 杜 鹃 (Rhododendron
speci ferum)(+)、 千年健(Vaccinium fragile)(2
%)、金丝梅 (Hypericum patulum)(0.5 %)、火
把果(Pyracantha fortuneana)(+)。草本层为打破
碗碗花(Anemone hupehensis)(+)、 翻白草(Poten-
t il la fulgens)(+)、 薄皮木(Leptoderm is pi losa)
(+)、 白背叶下花(Ainsl iaea pert ioides)(+)、 早
熟禾(Poe annua)(+)、 旱茅(2.2)、 鱼眼菊
(Dichrocephala auriculata)(+)、 铁扫帚(Les-
pedeza cuneata)(+)、 狗牙根(Cynodon dactylon)
(+)、 华火绒(+)、 黄鹌菜(Youngia japonica)
(+)、 灯盏菊(Erigeron breviscapus)(+)、昆明龙
胆(Gentiana ducloux ii)(+)、 红果莎草(Carex
baccans)(+)等 。该居群的厚皮香有两性花或雄性
花植株 , 有性生殖的开花结实性能良好;无性生殖
亦处于良好状态 , 大多植株为丛状 , 通过地下根茎
繁殖而成。没有发现实生苗 , 只是在附近阴坡发现
有幼树 , 为植株通过地下根茎延伸形成。
从上面描述可见 , 3个居群的伴生植物有相同
的种群 , 由于居群 Ⅰ为林下阴生环境相应的伴生草
本植物为姜科和百合科的植物;而生长于乔木层中
30 云　南　林　业　科　技　　　　　　　　　　　　　　2003年　
的旱冬瓜也反映了其环境阴生潮湿的特性。而居群
Ⅱ和居群 Ⅲ的植物相应地体现出旱生 、 阳性植物的
一些特性 。居群 Ⅲ由于树林较小没有郁闭 , 所以旱
茅等禾本科植物生长较为旺盛 。
西山居群 Ⅰ的厚皮香主要生存于滇油杉林下 ,
阴生环境 , 有性生殖不正常 , 基本没有开花结实的
植株 , 但有实生苗;植株的营养器官发育良好。植
株的繁殖主要依靠其地下根茎萌生新植株来完成 。
而居群Ⅱ与筇竹寺阳坡居群Ⅲ的厚皮香有性生殖良
好 , 开花结实正常 , 雄性花植株与两性花植株均混
在一些区域内 , 两个居群比较 , 筇竹寺居群 Ⅲ性成
熟植株与总体植株数量的比例明显大于西山的居群
Ⅱ , 而且植株成丛生长 , 植株间距离从 0.5 m 至 5
m不等;从性别分化情况来看 , 筇竹寺居群Ⅲ分化
更明显 , 雄性花与两性花性成熟植株更多;从营养
生长来看 , 居群 Ⅱ生长于林缘 , 为半阴环境 , 植物
在有性生殖正常的情况下 , 营养生长较好 , 植株比
居群 Ⅲ高而挺拔 , 萌生枝条几乎没有 , 显示了对该
环境的适应性。居群 Ⅰ植株相对居群 Ⅱ与居群 Ⅲ
矮 , 而居群Ⅱ与居群 Ⅲ的植株高度相差较大 , 居群
Ⅱ、 居群 Ⅲ营养生长比居群Ⅰ好 , 并且在居群附近
很少发现实生苗 。居群Ⅲ的无性繁殖比较发达 , 形
成较矮成丛分布的植株 , 居群 Ⅱ为单独成株分布 ,
营养生长好 , 树形美观。
3个厚皮香居群作比较 , 阳坡居群明显比阴坡
居群生长良好。从植株营养器官的生长状况 、繁殖
方式 、开花结实情况以及植株分布的数量等上表明
厚皮香适合生长于阳坡半阴环境。
3　花期物侯及不同居群厚皮香的
花 、叶形态变异
3.1　厚皮香的开花习性与花期物侯
在自然条件下 , 厚皮香的无性繁殖与有性繁殖
均有 , 在观察的几个居群中无性繁殖较为发达。植
株生长到 1 m左右就能开花。居群 Ⅲ中的厚皮香植
株由于占据空间大 (10 %), 获得的阳光多 , 因没
有其他乔木的遮挡 , 土壤更为干旱 , 植株开花的时
间要比居群Ⅱ提前 1个星期。厚皮香是一种长日照
植物 , 性成熟植株的花芽在植株开花前 1年就已经
发育 , 一般 3 ～ 15个不等 , 集生在枝顶部 , 而位于
枝头最顶部与中部的是 1个或几个枝芽 , 它们以休
眠芽的形式度过冬季 , 第 2年 3月枝芽最先萌动 ,
并长出 1个或几个 1年生的枝条来 , 不久花芽也开
始分化萌动 , 在 4月中旬分化出小花来 , 花梗直 ,
此时小花内部的花丝 、子房开始分化 , 1 ～ 2个星
期后 (4月底), 随花的发育 , 花药 、 胚珠开始分
化 , 并进入孢原细胞时期 , 5月初为大小孢子进入
大孢子母细胞时期;5月中旬 , 花蕾继续增大 , 大
小孢子形成 , 并进入减数分裂阶段 , 5月底到 6月
初 , 花开放 , 胚囊形成 , 单核花粉形成 , 6 月中旬
到 6 月底 , 胚囊成熟 , 花粉成熟 , 开始有花粉散
出 。6月底到 7月中旬为盛花期 , 完成双受精;其
后花瓣脱落 , 果实逐渐形成 , 到 9月中旬至 11月
初 , 果实陆续成熟;花萼与小苞片不脱落并紧包住
果实宿存下来。在开花的过程中 , 1年生枝条继续
伸长 , 与此同时 , 枝条下部互生的叶逐渐脱落 , 而
叶主要集生在枝头 , 并有腋芽原基形成 , 枝头顶部
同样会形成一个新的枝芽。2年生枝条上的叶逐渐
变红并大部分脱落 , 只有少数宿存 。花芽大多萌
发 , 只有少数花芽不能开花 。花芽着生在枝条上的
位置相对集中 , 形成假轮生现象 , 这是由于枝条上
节间较短 , 而花芽比较接近而造成的 。不存在如总
状花序上开花有先后顺序的情况 , 同一枝条与不同
枝条上的所有花芽的开花与结果几乎是同步的 , 而
在不同植株上花芽的开花与结果存在时间的差异。
表 1　厚皮香花各部分数量及形态变异状况
Tab.1　Variation pattern o f flow er mo rphology of
T.gymnanthera
观察
项目
观察
数量
/朵
最小
值
/ cm
最大
值
/ cm
差值
/ cm
平均数
/cm
标准
差
苞片宽　35 0.20 0.35 0.15 0.25 0.055 7
苞片长　40 0.10 0.40 0.30 0.25 0.082 0
花萼长＊38 0.68 0.40 0.28 0.55 0.086 0
花萼宽＊41 0.70 0.30 0.40 0.57 0.072 3
花萼长♂40 0.70 0.40 0.30 0.52 0.125 9
花萼宽♂40 0.60 0.28 0.32 0.49 0.084 0
花冠长＊43 0.68 0.90 0.22 0.78 0.068 0
花冠宽＊43 0.50 0.88 0.38 0.73 0.126 5
花冠长♂42 0.50 0.68 0.18 0.57 0.656 0
花冠宽♂41 0.35 0.73 0.38 0.56 0.163 7
花梗长　39 0.96 1.70 0.75 1.45 0.199 2
雄蕊长＊43 0.15 0.48 0.24 0.30 0.039 5
雌蕊长＊43 0.30 0.40 0.10 0.36 0.036 6
3.2　3个居群的厚皮香花部变异
居群Ⅰ (西山阴坡居群)的厚皮香有性生殖基
本不存在 , 居群Ⅱ与居群Ⅲ厚皮香的花部特征区别
31　第 4期　　　　徐　涛等:昆明地区不同居群厚皮香植物群落特征及繁殖特性的初步研究
不大 。研究中发现 , 厚皮香存在具雄性单性花与雌
雄性两性花两种类型的植株 , 而且它们的分布就一
个居群而言相对独立 , 因此对于厚皮香的花部特征
的研究 , 就以单性花与两性花间的差异为重点 , 以
期对单性花与两性花性别分化现象的研究提供一些
基础资料 。3个居群的厚皮香花部的变异情况如表
1。
变异最大的是花柄长度 , 这对集生于枝条顶部
的花调整其花朵之间的位置有利;另外两性花在花
萼上与雄性花的大小差异不大;而两性花花冠比雄
性花花冠要大些 , 变异也小得多;雌雄蕊的长短相
差不大 , 成熟雌蕊稍长于雄蕊 (0.36 cm 与 0.3
cm)。
3.3　阴生和阳生居群的厚皮香叶形比较
两个居群的厚皮香植株的叶形比较见表 2。
表 2　2 个居群的厚皮香叶形比较
Tab.2　Leaf form of T.gymnanthera
观察
项目
　　　　　　　　　　　居群Ⅰ 　　　　　　　　　　
观察数量
/朵
最小值
/ cm
最大值
/ cm
差值
/ cm
平均数
/ cm
标准
差
　　　　　　　　　　居群Ⅱ　　　　　　　　　　　
观察数量
/朵
最小值
/cm
最大值
/cm
差值
/ cm
平均数
/ cm
标准
差
叶总长 122 3.1 8.8 5.7 5.872 1.963 123 4.5 10 5.5 7.4 1.949 6
叶柄长 100 0.2 0.8 0.6 0.46 0.019 6 112 0.5 1.2 0.7 0.795 0.292
叶片长 103 2.75 8.3 5.55 5.41 1.788 6 123 3.95 9.1 5.15 6.605 1.668 1
叶片宽 102 1.2 4.5 3.3 2.61 0.603 102 1.2 4.1 2.9 2.5 0.406 8
长宽比 100 1.15 2.93 1.78 2.14 0.162 102 1.67 4 2.33 2.73 0.313
　　居群 Ⅰ是阴生 , 居群 Ⅱ是阳生 , 阴生区厚皮香
叶柄较短 , 叶的长宽比较小 , 叶较大 , 这反映了在
阴生环境下生长的厚皮香注重营养器官的生长 , 这
体现了厚皮香良好的适应能力 , 对于开发引种驯化
厚皮香植物无疑是有利的 。
4　结语
(1)植物雄性花与两性花异株的现象 , 在
Willson等人统计自然界性表达时 , 尚未发现 , 到
1990年才在四数木科植物中首次发现 (Liston A.
等 1990)。厚皮香存在雄性花与两性花异株的性表
达特征 , 而且表现出两性花瓣比雄性花瓣大的特
点 , 这对进一步研究该植物的传粉生物学具有重要
的理论意义。
(2)该植物无性繁殖与有性繁殖两种方式皆
具 , 以适应其生存环境的差异 , 表明该植物具有很
强的繁殖适应能力。在人工培育的过程中应注意选
用半阴或阳坡环境 , 以利于厚皮香采取无性繁殖 。
(3)两个阳生居群的厚皮香有性生殖正常 , 但
在居群周围未发现实生苗 , 而在阴生居群的林下群
落发现实生苗 , 结合该植物果实种子的解剖特征及
种子散布特性 (马绍宾 , 2002), 认为该植物的种
子散布者为鸟类 。
(4)厚皮香的花期物候观察结果显示:其大小
孢子发育基本一致 , 同一枝条与不同枝条上的所有
花芽的开花与结果几乎是同步的 , 而不同植株上的
花芽的开花与结果存在一定时期的差异。结合野外
传粉观察与国外关于厚皮香属植物虫媒异花传粉特
性 (Bit trich , 1993)的报道 , 得出该植物有同株
异花授粉以及异株异花授粉的可能性 , 其传粉生物
学特性仍需进一步研究 。
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Community characteristics and Reproductive Characters of Ternstroemia
gymnanthera in Kunming of Yunnan Province
XU Tao1 , WANG Yue-hua1 , SIMA Yong-kang2 , MA Shao-bin1
(1.Biology Department , Yunnan University , Kunming Yunnan 650091 , China;
2.Yunnan Academy of Forest ry , Kunming Yunnan 650204 , China)
Abstract:The community character , a series of reproductive characters such as phenophase of flow ering , varia-
tion of vegetat ive and product ive organs were studied.The results show that T.gymnanthera has promising
adaptability to Kunming , the performance by the side of Pinus armandii is the most desirable , the g row th at
the exposed place is also satisf ied , and has no sexual reproductivi ty in Keteleeria evelyniana forests.
T.gymnanthera is andriodioecy , bisexual f low er has bigger petal than monosexual flower.The microspo re-
gensis , megasporegensis , the f lowering t ime and fruit ing time are at the same time among the same and dif ferent
shoots , but there are some dif ferences among the different tree individuals.
Key words:Ternstroemia gymnanthera;population;communi ty character;reproductive character
33　第 4期　　　　徐　涛等:昆明地区不同居群厚皮香植物群落特征及繁殖特性的初步研究