全 文 ：雪柳、连翘和小叶丁香叶片解剖结构及其
抗旱关系的比较研究
收稿日期：2011-03-12
基金项目：国家科技支撑计划（2009BADB3B03）；长科技合（09YJ29）；吉林省科技发展计划重点项目（20090221）；吉林省科技应用基础
（201105070）
作者简介：金研铭（1962-），男，副教授，博士研究生，研究方向为园林植物栽培生理与景观生态。E-mail: ymj1962@126. com
金研铭，李良希
（吉林农业大学园艺学院，长春 130118）
摘 要：利用石蜡切片法以及徒手切片法，对雪柳（Fontanesia fortunei Carr.）、连翘（Forsythia suspense Vahl.）
和小叶丁香（Syringa microphylla Diels.）的叶片进行了形态解剖学观察。结果表明，三种植物均为异面叶，但是栅
栏薄壁组织层数、栅海比以及叶片主脉的结构有着明显的差异性。三种植物的气孔密度的排列顺序为：雪柳>连
翘>小叶丁香；栅海比的排列顺序为：雪柳>连翘>小叶丁香。由此得出，三种植物的抗旱性雪柳最强，连翘其
次，小叶丁香最差。
关键词：雪柳；连翘；小叶丁香；叶片解剖结构；抗旱
中图分类号：S685；Q944.5 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2012）01-0116-05
Comparative study on relationship between leaf anatomical structure and
drought resistance of Fontanesia fortunei Carr., Forsythia suspense Vahl.,
and Syringa microphylla Diels./JIN Yanming, LI Liangxi (College of Horticulture, Jilin
Agricultural University, Changchun 130118, China)
Abstract: The paraffin section and hand sliced methods were used to study on anatomical structure of leaves of
Fontanesia fortunei Carr., Forsythia suspense Vahl., and Syringa microphylla Diels. The results showed that the leaf
structure of three species were bifacial type, but the significant difference existed among the four in the aspects of the
number of the palisade tissue, the ratio of palisade tissue to spongy tissue and primary vein structure. It showed that the
order of the stomatal density was Fontanesia fortunei Carr.>Forsythia suspense Vahl.>Syringa microphylla Diels.; the
order of the ratio of palisade tissue and spongy tissue in three species was Fontanesia fortunei Carr.>Forsythia suspense
Vahl. >Syringa microphylla Diels. The drought-resistant ability of Fontanesia fortunei Carr. was the strongest among
these three plants, the second was Forsythia suspense Vahl., and the thinnest was Syringa microphylla Diels.
Key words: Fontanesia fortunei Carr.; Forsythia suspense Vahl.; Syringa microphylla Diels.; leaf anato-
mical structure; drought resistance
雪柳（Fontanesia fortunei Carr.）为木犀科雪柳
属，落叶灌木或小乔木，树皮灰褐色，圆柱形，小
枝淡黄色，细长直立，四棱形，无毛。单叶对生，
纸质，披针形，长 4~12 cm，全缘，无毛。花较
小，花冠4裂几乎达基部，绿白色或微带红色，雄
蕊 2枚；圆锥花序顶生或腋生，顶生花絮长 2~
6 cm，腋生花序较短，长 1.4~4 cm；小坚果扁平，
周围具翅。花期 4~6月，果期 6~9月。雪柳性强
健，喜光，稍耐荫，耐寒，喜肥沃而排水良好的土
壤，适应性强。连翘（Forsythia suspense Vahl.）是木
Journal of Northeast Agricultural University
东 北 农 业 大 学 学 报第43卷第1期 43(1): 116~120
2012年1月 Jan. 2012
犀科连翘属，落叶灌木，髓中空。单叶或3出羽状
复叶，叶缘具粗锯齿。花单生或数朵生于叶腋，
先叶开放，花冠黄色，倒卵状椭圆形。喜光，稍
耐荫，耐寒，耐旱、瘠薄，对于土壤的要求不
严。小叶丁香（Syringa microphylla Diels.）又名四季
丁香或绣球丁香，木犀科丁香属，落叶灌木，幼
枝具茸毛，喜光，适应性强 [1-4]。由于三种植物均
对于环境的要求不高，因此，雪柳、连翘和小叶
丁香广泛应用于道路绿化、公园绿化、居住区绿
化以及厂区的绿化。国内关于雪柳的研究很少，
仅在组织培养和嫩枝扦插方面邹翠霞、肖荣俊以
及王雪莲等做了相关的研究 [5-6]。但是，其生物学
特性和形态解剖学方面的研究还未见有系统的报
道。
本研究从形态解剖学角度，研究雪柳、连翘
以及小叶丁香叶器官内部结构及表皮的特征，目
的在于初步掌握雪柳叶片的解剖结构。通过对三
种植物解剖结构的对比，对三种植物的抗旱性加
以比较分析。也为雪柳的进一步开发、利用和保
护提供相应的科学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
研究材料雪柳、连翘以及小叶丁香于2010年7
月中旬采集于吉林农业大学校园内。
1.2 方法
将采回的新鲜植株做以下处理：
选取生长健壮、新鲜的雪柳植株，自顶端向
下取其第 3片叶，将叶片冲洗干净，分别取叶中
脉和侧脉部分，切成约 1 cm的小片。经FAA固定
液固定后，采用常规石蜡切片法制片。用旋转式
切片机将其切成 8~10 μm的薄片，经番红-固绿双
重染色，二甲苯透明，中性树胶封片，用Motic
BA400型显微镜观察记录 [7-8]。为了便于比较，特
选取与雪柳同科的北方广泛分布和栽培的两种
植物—小叶丁香（Syringa microphylla Diels.）和连翘
（Forsythia suspense Vahl.）作为对照[2, 9]。
同时取雪柳、小叶丁香和连翘新鲜的叶片，
用刀片刮取上、下表皮，并通过番红-固绿双重色
法染色[7-10]，中性树胶封片，用显微镜微尺测量气
孔大小及分布密度。
每种指标取5个不同的视野进行测定，并且通
过SPSS软件对所得数据进行差异显著性分析。
组织结构紧密度（%）=栅栏组织厚度/叶片厚
度×100%
组织结构疏松度（%）=海绵组织厚度/叶片厚
度×100%
2 结果与分析
2.1 叶的形态特征
雪柳单叶对生，纸质，披针形，长 4~12 cm，
宽 1~2.5 cm，厚度约为 222.87 μm，叶全缘，无
毛，叶基部具两腺点。
与连翘和小叶丁香比较，连翘叶片长卵形或卵
形，长1~2.5 cm，厚度约为372.01 μm；小叶丁香叶
片长约2~3.5 cm，宽约1.5~2.5 cm，厚约207.87 μm。
2.2 表皮
雪柳、小叶丁香和连翘的叶片均为异面叶，
上、下表皮均由一层细胞构成，气孔都仅存于下表
皮。三种植物叶气孔器类型均为无规则型，仅有保
卫细胞，无副卫细胞（见图版Ⅰ）。
雪柳叶片表皮顶面观，上、下表皮细胞均为不
规则形，上表皮细胞排列较为疏松，下表皮紧密，
角质层厚度为1.57 μm。气孔器大小约为35.90 μm×
23.01 μm。下表皮具腺体（见图版Ⅰ-1，Ⅰ-2）。
与连翘和小叶丁香比较，小叶丁香上、下表
皮细胞均为多边形，上表皮较大而疏松，下表皮
小而紧密，角质层厚度为 1.17 μm，气孔指数为
0.179，气孔较小，分布较密，其气孔器大小约为
23.91 μm×34.67 μm（见图版Ⅰ-3，Ⅰ-4）；连翘的
上、下表皮同样为不规则的多边形，上表皮细胞较
下表皮大且疏松，其角质层厚度约为 1.06 μm，气
孔指数为 0.183，气孔紧密的分布于下表皮，其气
孔器大小约为 40.70 μm×22.53 μm（见表 1，图版
Ⅰ-5，Ⅰ-6）。三种植物上表皮均较下表皮大且疏
松。气孔器连翘最大，小叶丁香其次，雪柳最小。
在同等面积中，雪柳的气孔数量最多，为 114个，
连翘其次，为50个，小叶丁香最少，为40个。
2.3 叶肉
雪柳叶肉组织发达，分化为栅栏组织和海绵
组织两部分。栅栏组织由一层柱状细胞构成，少
数有两层细胞，细胞较长，含叶绿体较多，且排
列整齐。栅栏组织在维管束处间断。海绵组织由
多层细胞构成，含叶绿体较少，细胞形状不规则
金研铭等：雪柳、连翘和小叶丁香叶片解剖结构及其抗旱关系的比较研究第1期 ·117·
结构
Structure
上表皮
Epicuticle
下表皮
Lower epicuticle
气孔密度（个）*
Density of stoma
细胞形状
表皮毛
含晶细胞
表皮细胞大小
细胞形状
表皮毛
含晶细胞
表皮细胞大小
雪柳
Fontanesia fortunei Carr.
不规则多边形
无
无
较大，排列疏松
不规则多边形
无
无
较小，排列紧密
114
小叶丁香
Syringa microphylla Diels.
不规则
无
无
较大，排列松散
不规则
无
无
较小，排列紧密
40
连翘
Forsythia suspense Vahl.
不规则多边形
无
无
较大，排列疏松
不规则多边形
无
无
较小，排列紧密
50
表1 三种植物叶片表皮的特征比较
Table 1 Comparison of leaf epidermal characteristics of three plants
注：*表示×20倍下一个视野中所观察到的气孔数。
Note: * denoted the number of the stoma in the field of view at 20×.
且排列疏松，细胞间隙很大。栅栏组织厚度约为
89.45 μm，海绵组织约为95.67 μm。叶片组织结构
紧密度CTR值为38.34%，组织结构疏松度SR值为
42.93%[7]（见图版Ⅱ-1）。
与连翘和小叶丁香比较，小叶丁香叶肉栅栏组
织为 1层，呈长柱状，细胞形状规则，排列紧密。
栅栏组织细胞中含有大量叶绿体。栅栏组织在主脉
上方间断。海绵组织不发达，细胞形状不规则，呈
短杆状或近圆形，排列疏松。海绵组织中有大量的
通气组织。其栅栏组织厚度约为65.22 μm，海绵组
织约为 82.53 μm。叶片组织结构紧密度 CTR值为
26.56%，组织结构疏松度 SR值为 39.7%（见图版
1 2 3
4 5 6
图版Ⅰ 三种植物叶片的表皮结构
Plate I Epidermis structure of three plant leaves
1-雪柳叶上表皮；2-雪柳叶下表皮；3-小叶丁香叶上表皮；4-小叶丁香叶下表皮；5-连翘叶上表皮；6-连翘叶下表皮
1-The structure of upper epidermis of leaf of Fontanesia fortunei Carr. ×400; 2-The structure of lower epidermis of leaf of Fontanesia
fortunei Carr. ×400; 3-The structure of upper epidermis of leaf of Syringa microphylla Diels. ×400；4-The structure of lower epidermis of
leaf of Syringa microphylla Diels. ×400; 5-The structure of upper epidermis of leaf of Forsythia suspense Vahl. ×400；6-The structure of
lower epidermis of leaf of Forsythia suspense Vahl. ×400
东 北 农 业 大 学 学 报·118· 第43卷
表2 三种植物叶片结构的特征比较
Table 2 Comparison of leaf structural characteristics of three plants
上表皮细胞厚度（μm）Thickness of epicuticle
下表皮细胞厚度（μm）Thickness of lower epicuticle
叶片厚度（μm）Thickness of leave
栅栏组织层数 Layers of palisade tissue
栅栏组织厚度（μm）Thickness of palisade tissue
海绵组织厚度（μm）Thickness of spongy tissue
栅栏/海绵组织比 Palisade tissue/spongy tissue
组织结构疏松度SR（%）Organizational structure loose degrees
组织结构紧密度CTR（%）Organizational structure closely degree
主脉导管孔径（μm）Aperture of mainline conduit
气孔长度（μm）Stoma length
气孔宽度（μm）Stoma density
雪柳
Fontanesia fortunei Carr.
21.22±2.13c
25.53±1.51b
222.87±5.71b
1~2
89.45±3.44b
95.67±3.82b
0.91
42.93
38.34
37.82±2.37a
35.90±3.29b
23.01±1.99b
小叶丁香
Syringa microphylla Diels.
35.16±2.82b
17.73±0.92c
207.87±2.57c
1
65.22±1.26c
82.53±3.00b
0.61
39.70
31.38
30.49±3.56b
23.91±0.84c
34.67±1.85a
连翘
Forsythia suspense Vahl.
47.99±4.28a
36.21±1.83a
372.01±1.01a
1~2
114.06±7.38a
269.09±17.49a
0.57
72.33
30.66
26.45±0.72b
47.70±2.26a
22.53±0.76a
注：不同字母表示5%水平差异显著。
Note: Different letters denote significant difference at 0.05 level.
Ⅱ-2）；连翘叶肉栅栏组织为1层，少数为2层，柱
状。海绵组织较为发达，细胞形状不规则，排列疏
松，海绵组织中有大量通气组织。连翘的栅栏组织厚
度为114.06 μm，海绵组织约为269.09 μm。组织结
构紧密度CTR值为38.72%，组织结构疏松度SR值
为72.33%（见表2，图版Ⅱ-3）。通过以上数据可以
看出，雪柳的叶片组织紧密度最大，说明雪柳叶肉
中，栅栏组织所占比例较高，从而可以更好的保持
体内的水分，减少蒸腾作用对其的影响。连翘的组
织疏松度最大，说明连翘具有非常好的保水能力，
但是由于其栅栏组织所占比例较低，所以受蒸腾作
用的影响较大，会导致叶片中水分的散失。
1 2 3
4 5 6
图版Ⅱ 三种植物的叶肉结构
PlateⅡ Mesophyll structure of three plants
1-雪柳叶横切面；2-连翘叶横切面；3-小叶丁香叶横切面；4-雪柳叶脉横切面；5-连翘叶脉横切面；6-小叶丁香叶脉横切面
1-The cross section of leaf of Fontanesia fortunei Carr. ×400; 2-The cross section of leaf of Forsythia suspense Vahl. ×400;
3-The cross section of leaf of Syringa microphylla Diels. ×400; 4-The cross section of leaf vein of Fontanesia fortunei Carr. ×200;
5-The cross section of leaf vein of Forsythia suspense Vahl. ×400; 6-The cross section of leaf vein of Syringa microphylla Diels. ×400
金研铭等：雪柳、连翘和小叶丁香叶片解剖结构及其抗旱关系的比较研究第1期 ·119·
2.4 叶脉
三种植物的主脉维管束均由初生木质部和初生
韧皮部组成，初生木质部位于近轴面，由导管、管
胞和木薄壁组织细胞构成，导管及管胞均为多边
形；韧皮部由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞组成。
雪柳叶脉发达，厚度约为 570.87 μm，主脉表
皮细胞呈椭圆形，无表皮毛。具较薄角质层，厚度
约为 11.88 μm。主脉中维管束排列均匀紧密，木
质部较为发达，5~7层细胞整齐排列成放射线状；
形成层较明显，由数层薄壁细胞构成；韧皮部细
胞多层，细胞较小，排列整齐。且在主脉靠近下
表皮的厚角组织中，发现有叶绿体的存在（见图
版Ⅱ-4）。
连翘的主脉厚度约为 475.35 μm，表皮细胞圆
形。木质部十分发达，形成层明显，韧皮部细胞多
层，细胞小而整齐（见图版Ⅱ-5）。小叶丁香的主脉
厚度约为 435.53 μm，表皮细胞为长椭圆形，木质
部不发达，由 5～7层较小的细胞排列而成，形成
层较不明显；韧皮部由多层较小的细胞整齐排列而
成（见图版Ⅱ-6）。三种植物中，雪柳的主脉最为发
达，三种植物的叶片主脉中，雪柳和连翘的导管多
而密集，射线较长，具有较强的输导能力，为植株
旺盛的代谢活动提供保障。三种植物主脉导管分子
的孔径雪柳最大，连翘其次，小叶丁香最小。
3 讨 论
植物解剖结构特征与其所处的环境条件是相互
适应的[10]。本试验中，所采集的三种植物材料均位
于水资源紧缺的长春地区[11]。从叶片的结构可以发
现，雪柳、小叶丁香和连翘叶片的表皮细胞均具有
较厚的角质层，海绵组织也较为发达，属于典型的
中生植物 [12]。叶片表皮细胞大小不等且排列不规
则；三种植物均有异面叶的特征；其气孔均分布在
其叶片的下表皮，上表皮无气孔分布。以上特征都
是植物在长期生长于干旱环境中的适应性的表
现[13]。
三种植物中，雪柳的气孔密度最大，这样不仅
有利于光合作用的进行，还有利于自身体内的气体
的交换，在气体交换的过程中，并带走了体内大量
的热量，从而显现出抗旱性较强的特性。从叶片的
角质层厚度进行比较，雪柳的角质层最厚，较厚的
角质层能够使植物在强光干旱的条件下，降低由于
蒸腾作用导致叶片中水分的过分流失，并且在一定
程度上能够折射较强的太阳辐射，从而保护叶片不
被强光灼伤。
较厚的栅栏组织、发达的海绵组织，是植物体
对较强光照环境的适应[14]。因为较厚的栅栏组织能
够给予叶片较大的机械支撑，并且可以在干旱的条
件下，尽可能的阻止叶片内水分的散失；较为发达
的海绵组织能够储存大量的水分，有效的防止由于
外部环境的干旱导致叶片的枯萎。因此，植物栅栏
组织与海绵组织的比值是说明栅栏组织发育程度的
一个重要指标。
本试验中，雪柳的栅栏组织和海绵组织的比值
最高，说明雪柳的栅栏组织细胞可以在干旱时最大
限度的阻止植物体内水分的蒸腾，亦可以在环境适
宜的时候提高植物体的蒸腾效率[8]。从而，更容易
适应较为干旱的生长环境。
4 结 论
三种植物中，雪柳的主脉最为发达，主脉中靠
近下表皮的厚角组织中，有叶绿体的存在，可以看
出，其厚角组织不仅起到机械支持的作用，在一定
程度上可以参与植物体内有机物的合成。通过试验
中各指标的分析，可以得出三种植物的抗旱性大小
为：雪柳>连翘>小叶丁香。
[ 参 考 文 献 ]
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东 北 农 业 大 学 学 报·120· 第43卷
铬污染对李氏禾生理指标的影响
收稿日期：2010-11-17
基金项目：广西重点实验室研究基金（桂科能0701K017）；桂林理工大学科研基金；广西科技厅基金（桂科回0731021）
作者简介：黄斌（1983-），男，硕士研究生，研究方向为植物化学及植物活性物质。E-mail: mltrbin@126. com
*通讯作者：郝再彬，教授，博士生导师，研究方向为生物活性物质。E-mail: haozaibin2010@126. com
黄 斌 1，张 达 2，李 洋 1，张 霞 1，郝再彬 1, 2*
（ 1.桂林理工大学化学与生物工程学院，广西 桂林 541004；2.东北农业大学生命科学学院，哈尔滨 150030）
摘 要：通过比较李氏禾在正常及铬污染环境下的生理指标差异，探讨其对重金属污染的耐受性，为其是否
适合作为环境修复材料提供科学参考。结果表明，李氏禾在铬污染环境下，其叶片的叶绿素和脯氨酸含量及
SOD、POD活性有所降低，可溶性糖、MDA、类黄酮化合物、可溶性蛋白含量及 CAT活性均有所升高，
SDS-PAGE显示无差异蛋白条带，说明李氏禾能适应一定浓度的铬胁迫并作出相应的调节。
关键词：李氏禾；铬污染；环境修复；生理指标
中图分类号：Q945.78；S432.22 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2012）01-0121-06
Effect of Chromium pollution on Leersia hexandra physiological indi⁃
ces/HUANG Bin1, ZHANG Da2, LI Yang1, ZHANG Xia1, HAO Zaibin1, 2 (1. Department of Chemical
and Bioengineering, Guilin University of Technology, Guilin Guangxi 541004, China; 2. College of
Life Sciences, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China)
Abstract: Different physiological indices in Leersia hexandra were compared under normal and Chromium
pollution environment，to probe the tolerance of Leersia hexandra under the heavy metal pollution environment
and provide scientific references that whether it could be used as a phytoremediation material. The results showed
that under Chromium pollution environment, the content of chlorophyll and proline, and the activity of SOD, POD
in Leersia hexandra were reduced, the content of soluble sugar, MDA, flavonoid and soluble protein, and the
activity of CAT were all enhanced, the SDS-PAGE analysis revealed that no different bands appeared, the results
showed that Leersia hexandra could adapt the certain concentration of Chromium stress and make corresponding
adjust-
ment.
Key words: Leersia hexandra; Chromium pollution; environmental modification; physiological indices
近年来,由于工业的迅猛发展，工业“三废”的
排放，使得大面积的土壤受到了重金属的污染 [1]。
土壤中的重金属可经水、大气及生物链最终危害
人体健康，且此类污染具有长期性、隐蔽性和不
可逆性的特点，可见各种重金属对环境的污染及
破坏已严重危害到人们的身心健康、制约了经济
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干旱区资源与环境, 2007, 21(3): 136-138.
Journal of Northeast Agricultural University
东 北 农 业 大 学 学 报第43卷第1期 43(1): 121~126
2012年1月 Jan. 2012