全 文 ：第 1 3卷 第 3期
1 9 6 5 年 9 月
植 物 学 报 Vol .1 3,
A C T A B O T 人N 工C 人 S I N I C A S 已p t · ,
N o
.
3
1 9 6 5
白丁香苗端的桔构和翩胞发生*
朱 没
(北 京 大 学 生 物学 系 )
引 言
植物苗端的结构及顶端分生组织的活动是植物形态学中长期以来研究的一个中心间
题 。 这一问题所以一值受到植物形态学家的重视 , 而且愈来愈广泛地吸引着植物学其它
领域工作者的兴趣 , 主要由于苗端在植物生活中具有重要的意义 。 首先 ,苗端是植物体地
上部分一切组织形态发生的中心 ;其次 ,植物苗端有持续的分生组织的存在决定了植物所
特有的生长发育的特点 ;近来 , 又确信在苗端进行着对植物生长和发育有重要生理意义的
物质的活跃合成 。 因此苗端的研究不仅对植物形态形成过程的了解是必要的 , 而且对植
物生命活动的认识也是重要的 。
植物所有组织及器官起源于 “ 生长点 ”这一概念 , 自从 1 7 5 9 年由 W olf f 提出后 , 已有
二百多年的历史 。 但对被子植物苗端的结构及其细胞发生的方式 , 至今仍然存在着异常
分歧的意见。 目前有三种主要学说 : 1 . 分区学说 。 大多数学者同意被子植物的苗端存在
若干细胞一组织学的区域 ( G i f f o r d , 19 5 4 ; C l o w e s , 1 9 6 1 , 2 7 页 ) 。 苗端最前端为一个原
始细胞区 , 是植物地上部分一切组织最终的发源地 。 这个学说虽然愈来愈广泛地被采纳 ,
并累积了一些具体资料 , 但不同作者对被子植物的分区方式和各个细胞一组织学区域的作
用的理解仍有分歧 。 这种分歧 , 实际上反映了对苗端分区结构的实质肯未充分阐朋 。 .2
等待分生组织学说 。 这是以 Bvu 。 t ( 1 9 5 2 ) 为代表的法国学派所主张的一种分 区 学说 。
他们虽然承认苗端存在若千细胞一组织学的区域 ,但是认为苗端最前端的分生组织在营养
生长时期是不活动的 , 称为 “ 等待分生组织” 。 而真正的组织发生中心是稍离顶端的所谓
“ 原始细胞环” 。这一学说虽然遭到大部分法国以外的工作者根据自己的实验资料的反对 ,
但至今仍有一些学者支持这一观点 (例如 e r o e k et , 1 9 5 7 ; v a n d e n B o r n , 19 6 3 ) 。 3 . 顶端
细胞学说 。 这是一个对被子植物来说早已放弃了的最古老的学说 。 但是顶端细胞在形态
上的位置是如此合人注意 , 值到现在仍有一些作者 , 如 G u et bn er g ( 1 9 5 ;5 见 oS m a a dn
B al[
,
19 64 )
、
N ew m an ( 19 56 )
, 相信被子植物也象旅类植物那样 , 不仅在根尖中 , 而且在
茎的顶端存在一个单独的顶端细胞 。 这个细胞为植物一切组织的源泉。
由此可见 , 对被子植物顶端生长的细胞发生这一基本过程的理解 ,仍然是一个争论的
问题 。 近年来一些作者尝试了用实验方法来确定原始细胞拿的存在和位置 , 并已获得一
些有价值的资料 。 但由于苗端结构微小 ,难以做到十分精确 , 因此形态学的证据仍是不可
本文于 19 6 5年 6 月 1 5 R收到 。
本研究在进行过程中承张景栽教授的鼓励 , 并承审阅原稿和提供意见 , 谨致深切的谢意 。 参加本试验工作的并
有中国科学院植物研究所陆文漂同志。
朱 徽 : 白丁香苗端的结构和细胞发生
缺少的 。 其中直接测定作为细胞发生基础的细胞分裂活动在苗端各区中的情况 , 仍不失
为了解分生组织特性的有效手段 。 这种方法虽然曾为许 多作者 应用 (如 B vu at , 1 9 5 ;2
L a n ce
,
19 , 2 ; P o p h a m
,
19 , s ; s a v e lk o u l
,
1 9 5 7 )
, 但在方法上存在极大的缺点 。 主要是 :
1
. 以细胞分裂数目代表各区组织分裂活动的特性是极不妥当的 , 因为各区细胞数目有极
大的差异 ; 2 . 没有注意到苗端在间隔期内结构上和分裂活动上的变化 ; 3 . 在取材上大多
选取互生叶序的 、 苗端结构变化较少的植物 。 这样 , 切面方向往往是随意的 , 间隔期和
分区不明显 , 造成了分析观察结果时的困难 , 甚至在观察时排除了分区 不明 显 的 切片
( P
o p h a m
, 1 9 5 8 )
。
根据这些原因 , 我们选择了间隔期及苗端分区明显的 、 具交互对生叶的 白丁香 为 材
料 , 在顶端生长和苗端结构的基础上研究了苗端细胞分裂的频率 ,企图阐明苗端分区结构
的实质 。
材 料 和 方 法
丁香树冠部分的营养芽的顶端 , 在春季萌动后不久郎自然败育 。 因此不适宜用来作
为研究顶端分生组织活动的材料 。 我们选用了 白丁香 (句 r泣叮 。 。 b l at o v ar . 。 f i瓜 , L i n g le -
hs ) 萌动的糟伏芽的苗端作为研究的材料 。 全部材料都是从栽培于北京大学校园内的成
年植株老茎基部采集的 。 1 9 6 3 年从 3 月 14 日开始 , 除第一次采集间隔二周外 , 每隔一周
采集一次 ,共采集了四次 。 用那瓦兴固定液固定 。 每次固定 50 一 60 个茎尖。 采集和 固定
都是在上午 9一 10 时进行的 。 用一般石蜡法切片 ,厚 5微米 , P A s + 铁矾苏木精染色 (朱
徽 , 19 6 3 ) 。 1 9 6 4 年为了更正确地测定叶原基和叶的生长速度 , 在 3 月 18 日用油漆标记
了生长孩度及大小相同的糟伏芽 ,每隔一周采集一次这些标记的芽 , 并在双管解剖镜下进
行了解剖 , 记录了叶和叶原基的数目 。 共采集了五次 。 为了比较间隔期 内苗端的结构 , 本
文对 白丁香苗端 Z n 个纵切的和 67 个横切的连续切片进行了详细的研究 。
苗端细胞一组织学区域的细胞分裂的频率是以每个苗端正中 10 个纵切面 (共 允 微米
厚 )作为代表计算的 。 方法将在后面说明 。
观 察 桔 果
1
. 双间隔期内苗端的形态变化
在描述苗端的结构和顶端分生组织的活动之前 , 简略地叙述白丁香 苗端 结构 的 周
期性的变化是必要的 。 根据 1 9 6 3 年及 19 6 4 年两年采集的材料所测量的叶性器官及节间
数目(表 1 ) , 表明在 3 月中旬至 4 月中旬顶端分生组织平均以每周产生 2 . 。 或 2 . 3 对叶原
基 , 郎每一间隔期平均为 .3 0 或 3 . 5 天的速度增加苗的胚性分子。 这些在春季芽萌动后所
形成的苗的胚性分子 , 也参加当年的苗的形成 。 例如在 1 9 6 3 年的材料中 ,未萌动的潜伏
芽中存 9一 13 个节间 , 而由潜伏芽发育的成熟的年苗中具 加一 30 个节间 , 说明这样的年
苗中一半以上的苗的分子是在芽春季萌动后形成的 。 因此 ,我们所研究的苗端是有效的 ,
郎并不是最后败育的部分。 1 9 63 年和 工9 6 4 年苗的胚性分子的平均分化速度基本上是一
致的 , 但在分化的进度上有些差异 , 这主要决定于这两年春季气候条件的不同 。
众所周知 ,丁香具交互对生的叶序 。 在苗端生长的一定时期 ,正交的二个切 面处于不
植 物 学 报 1 3 卷
我 1 白丁香滋伏芽及其形成的苗在发育过程中叶和节简的徽目*
取样 日·
}
, 萌动后 } \ 数目
{
芽或苗的 叶 (对 )和节 { 叶和节间 1叶原基增 间 隔 期的 周 数
}
长 度 间丈个 )数目 1 的种数 } 长 速 度 平均时间(毫米 ) 变动范围 } (对了周 ) (天 )
19 6 3
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1 96斗 . 8 . 2 8 成 熟 苗 1 4 1 9一2 6 2 3 。 9
* 1 9 6 3 年是根据切片测定的 , 1 9 6 4 年是根据解剖材料测定的 。
同的两个间隔期的发育时期 (图 6 , 7 ) 。 为了叙述方便起见 , 这里只以一个切面上的苗端
的变化为标准 。 这样在一个切面上苗端结构变化的一个周期 , 形成交互对生的二对叶原
基 。 这样的一个苗端结构变化的周期 , 称为双间隔期 ( s hc an bel , 19 4 1 ) 。 我们根据叶原基
发生的情况和苗端的结构 , 并参考 s hc m idt ( 1 9 2 4 ) 的表示方式 , 把双间隔期分为下列四
个时期 :
( l) 早期 : 指最幼叶原基刚形成叶原座的时期。 在外形上可以看到苗端锥体两侧产
生二个小突起 (图 8 ) , 小突起与苗端中央部分的分生组织表面连接成一个钝角 (图 1 6 ) 。
( )z 中期 : 指叶原基形成时期 (图 9 ) 。 由于此时叶原基垂直地生长 , 它的近轴面与
苗端中央部分的分生组织表面形成直角 (图 1 7 ) 。 此时郎 sc h m idt ( 1 9 2 4 ) 所称的 “ 最小
面积 ” 时期 。
( 3 ) 前晚期 : 指苗端的顶端分生组织开始恢复为扁圆锥体的外貌 (图 1 0 ) 。 同时叶原
基进一步生长 , 并向中央弯曲 。 叶原基的近轴面与苗端表面形成一个锐角 (图 18 ) 。
( 4 ) 后晚期 : 指苗端的锥体进一步增长 , 郎达到 sc h m idt ( 19 24 ) 所谓下一对叶原基
出现前的 “ 最大面积 , ,时期 (图 1 1 , 1 9 ) 。
在每一时期的正交切面上 , 苗端表现出同样的周期性的变化 。 在同一苗端的二个正
交切面上 , 苗端所处双间隔期的状态一般相差二个时期 。 却苗端的一个切面处于早期时
(图 6 , I一 I ) , 另一个正交切面处于前晚期 (图 6 , 1 一1 ) ; 一个切面处于中期时 (图 7 ,
1一 n ) , 另一个正交切面处于后晚期 (图 7 , Iv 一VI ) 。
当然顶端分生组织的活动和叶原基的发生是一个连续的过程 , 其中有许多过渡情况 。
但根据上述各时期的特征 , 不论从外形上或切片上 , 不难把一个苗端归入上述四个时期中
的某一个 。 我们在 1 9 6 3 年的四次取样中 , 虽然都只在一天的一个固定时间取样 , 但每次
3 期 朱 徽 :白丁香苗端的结构和细胞发生
取样中都可看到这四个时期 , 同时屯们的比例也比较接近 (表 2 ) 。 说明双间隔期的各时
期与 日变化并没有相关性的 。
表 2 苗端双圈隔期内各时期在每次取样中的分配 ( 19 6 3 )
二 _
_ l ! 双 间 隔 期取样时 jIH l 、 视、 口 I — - 一— - -— ,— —/左命孙 忌 ! 从仟狱 曰 } 早 期 l 山 期 4 前 睁 期 { 后 喃 期、 卫 巴塑州 I t 小、 } ’ 了 } ’ ~ l · 了“ , 一 l , ~ 一的周数 ) l 、 ’ / l— l一一一一厂一一一一 . }一一一一- 产一 , 一一卜一一一一产一一尸一— }— 阵竺二卜二竺一 }竺牛}才生 }止竺一 {一竺一阵竺三卜兰一” } 3 5 ) ` 0 { 2 8 · 6 } 7 { 2 0 · ` 1 “ } 2 2 · 9 1 ` 0 { “ 8 · 62 } 斗, 1 “ } 2 4 · 4 } ` 4 { 3` · ` } ” } 2 0 · 0 1 “ } 2 4 · 43 { 斗7 1 ` 3 } 2 7 · 7 } ’ 5 } 3` · 9 1 ` 0 } 2 , · 3 } ” } ’ 9 · `4
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2
. 苗端的结构和生长
在我们研究的材料中 , 苗端明显地表现出细胞一组织学的区域性 。 我们采用了 iG f fo dr
( 19 卯 , 1 9 5 4 ) 的术语 , 郎分为原套原始细胞区 、原体原始细胞区 、 周绿区及肋状分生组织
区来描述苗端的分区结构 。 因为这样的描述方法与我们研究的对象所表现的结构相符合
的 , 同时也已为较多作者所采纳 。
在白丁香中苗端的分区结构在达到 “ 最大面积 ” 前后 , 表现得最为明显 。 我们以双间
隔期的后晚期 (图 20 ) 作为代表 , 对各个分区的特点加以说明 。 从图 ’ 20 中可以看到苗端
中央顶部有一个显著的细胞草 。这个区域宽约 6一 8 个细胞 , 高约 6 一 7 个细胞 (图 2 0 , l , 2 ) 。
细胞体积较小 , 细胞核的染色质集中在核的中央 , 核仁较小 , 原生质染色略浅。 屯们与相
邻的两侧的分生组织之间 (图 20 , 3 ) , 常存在较厚的细胞壁 , 因此常可区分出细胞一组织学
区域的界线。 它们与下面相邻的分生组织 (图 20 , 4 ) 。 在发育程度上是不同的 , 也可以区
别为两拿不同类型的细胞 。 在后晚期 , 它们的界线往往是不明显的 , 但在稍后的时期 , 也
可表现出明确的分界 。 这拿细胞的表面两层 , 排列整齐 , 通常只能看到垂周分裂 (图 24 ,
25 ) (我们在 Z n 个苗端的纵切片中 , 只遇到一个例子 ,在原套的第一层细胞的最中央有平
周分裂 , 见图 26 , 2 7 ) , 为原套原始细胞区 (第 1 区 ) (图 20 , 1 ) ; 其余的细胞排列不规则 ,
可以看到有各种方向的分裂 , 为原体原始细胞区 (第 2 区 ) (图 20 , 2 ) 。
在原套及原体原始细胞区的两侧为周绿区 (第 3 区 ) (图 20 , 3 ) 。 由于该区细胞的垂
周分裂占优势 , 呈现了与苗端表面平行的成层的外貌 , 并可以看到有较多的正在进行垂周
分裂的细胞 。 但与肋状分生组织相邻的部分 , 可以看到较多的平周分裂 。 虽然如此 , 周绿
区与肋状分生组织之间也常存在较厚的细胞壁 。 周绿区细胞与苗端其它细胞比较 , 细胞
质染色较深 , 细胞核的染色质常集中在核膜附近 , 核仁显著增大 , 经常可以看到有较多的
有丝分裂象。 这些特征与某些作者在其他植物 中 的描 述 是一致 的 (如 iG fo dr , 1 9 5 ;0
iM il
n
got
n 和 iF sk , 19 5 6 ) 。 但在白丁香中周绿区细胞的体积并不比原始细胞小 , 这一点
是不同的。 在叶腋附近 , 在周绿区中具有柱状细胞所组成的壳状区 , 它包围的组织将来形
成腋芽原基 。 这与 G a r r i s o n ( 19 4 9 ) 在 匆万。 g a , “ l g a r云s 中描述的情况是一致的 。
在原体原始细胞区及周绿区的下面是肋状分生组织区 (第 4 区 ) (图 20 , 4 ) 。这些细胞
表现出显著的液泡化 , 排列成纵行 。 常可看到有几个细胞包围在共同的细胞壁中 , 这显然
植 物 学 报 13 卷
是由一个母细胞经几次横分裂所形成的 。 该区与下 面的髓母细胞之间 , 有时存在一些由
扁平细胞所组成的不大明显的狭区 (图 18 , a) , 可以认为是肋状分生组织与髓母细胞的分
界 。 oP hP a m 及其同事 ( 1 9 50 , 1 9 5 8 ) 认为在菊花苗端中的这种扁平的细胞为一独立的细
胞一组织学区域— 形成层状区 。 这一点已遭到许多学者的反对 ( iG价 dr , 1 9 54 ; hP il sP o n ,19 54 ) 。 我们比较了不同时期苗端的结构 , 认为这是原始细胞周期性活动的结果 , 因此不
认为是一个细胞一组织学的区域。
图 2 1 是接近“ 最大面积 , ,时的一个通过原套原始细胞区及周绿区的苗端的横切面 。在
这 图上 , 可以看到顶端分生组织细胞在横切面上的排列 ,特别是周绿区细胞 。 说明周绿区
细胞的垂周分裂具有明显的方向性 (图 2 1 , 3 ) 。
白丁香苗端双间隔期的早期 , 开始于在苗端锥体两侧第三层细胞中发生最初的平周
分裂 。 接着这种平周分裂在深度上扩展到第四 、 五层细胞 , 在宽度上扩展至 3一4 个细胞 。
同时也发生斜分裂及垂周分裂 ,以及细胞体积上的增长 , 结果使苗端两侧形成两个棱角 。
这样便形成了叶原座 。 与此同时 , 周绿区的垂周及平周分裂和肋状分生组织的横分裂加
弦 , 细胞扩大 , 使苗端在高度上及值径上显著增长 , 形成双间隔期早期的苗端形态 (图
8
, 1 6 )
。 此时 , 苗端的分区结构仍与前一时期— 后晚期有相似的形式和细胞形态学的特征 (图 1 2 ) 。原始细胞区没有显著的变化 。 周缘区此时不仅有叶原座的发生 ,并在纵轴方向
有显著的增长 。 肋状分生组织区也有显著的扩大 。
当苗端进一步发育至双间隔期的中期时 , 原来的苗端已完全失去了锥体的外貌 (图
9 )
。 但此时茎尖顶端的结构与前一时期的细胞一组织学区域之间的关系仍然是明显的 (图
17 )
。 最显著的变化发生在周绿区 , 这些细胞形成了叶原基 、茎的外围部分 (原表皮 、皮层
母细胞 、 原形成层及一部分髓母细胞 )及腋芽原基。 原来描述苗端的一套术语显然已不合
适 , 因此我们称这一区域为第 3 区 。 原来的肋状分生组织区在宽度上有进一步的增长 , 细
胞更液泡化 , 转变为髓母细胞 , 我们称之为第 4 区 。 因此在白丁香苗端双间隔期的中期 ,
只有原始细胞区仍保持为原分生组织 , 而其它部分的组织已参加到苗的胚性分子的形成
中去。 无疑 , 原始细胞区是新的苗端的原始体 。 这一区域的细胞特征与晚期和前期的原
始细胞区的特征并无区别 , 但可以看到有更多的有丝分裂象 。 虽然在原套原始细胞区仍
只能看到垂周分裂 ,但在原体原始细胞区出现较多的平周分裂 , 这些平周分裂也出现在原
体的第一层细胞中 (图 2 , 2 3 ) 。 此时原体下面几层细胞开始液泡化 , 体积开始扩大 ,显然
已是新的肋状分生组织的前身 。 这些细胞与髓母细胞交界处 , 开始出现一些外形上表现
为扁平的细胞 (图 18 , a) 。 可能这是原体原始细胞周期性活动所造成的 。
由此可见 ,在双间隔期的中期 , 作为苗端顶端分生组织的区域实际上仅是原始细胞区
(第 1 , 2 区 ) , 缺少周绿区 。 显然在进行下一对叶原基的起源之前需要有一个顶端分生组
织的恢复过程 。
双间隔期的前晚期 , 就是从苗端 “最小面积 ”恢复为 “ 最大面积 ” 的过渡时期 。 可以看
到在相当于前一时期的原始细胞区的位置 ,重新形成与后晚期相类似 的 细胞一组织学区
域 ,只是周缘区及肋状分生组织区的体积较小 (图 18 , 1 4 ) 。
东双询照翔内苗端各分区细胞分裂的频率
、 `上述双间隔斯内苗端的结构的变化 ,显示了顶端分生组织各细胞一组织学区域之间的
朱 激 :白丁香苗端的结构和细胞发生
关系和它们的活动过程 。 这个过程使我们相信苗端最顶端的一拿细胞 , 是茎的顶端生长
中一切组织的发源地 。 因此把这一覃细胞称之为原始细胞似乎是恰当的 。 但是根据苗端
结构变化的整个过程来看 , 似乎这些原始细胞只有在顶端分生组织恢复的时期才有张烈
的活动 。 为了进一步揭露顶端分生组织活动的规律和分区结构的实质 , 有必要研究不同
时期各细胞一组织学区域细胞分裂的频率和细胞分裂的方向 。 在我们研究的材料中 ,苗端
双间隔期的分期明确 ,分区显著 , 细胞分裂较多 , 为研究苗端细胞发生的特点提供了良好
的条件 。 根据 P叩h a m ( 1 9 5 5 ) 和 s a v e lk o u l ( 19多7 ) 对苗端连续 2 4 小时的观察 , 都没有
发现有丝分裂具周期性的节律 。 但 aL cn e ( 19 5 2 ) 认为在蚕豆苗端中有丝分裂在上午 9
时达到最高攀。 因此我们以上午 9一 10 时一个时间采集的材料 , 作为研究细胞分裂频率
的对象 。
为了获得细胞分裂的频率 , 必需首先侧量每个细胞一组织学区域的细胞数 目 。 计算一
个苗端整个分区内细胞的数 目 , 目前在技术上还有困难 。 但可以一个苗端一定数量的切
面作为代表来计算 。 我们选取了纵切面上正中的 10 个切面 ,共 允微米厚的范围为代表 。
假定同一苗端中正中 10 个切面的分区方式不变 , 我们根据实测一个最正中的切面上的细
胞数乘 50 微米厚度内的平均细胞层数 (根据相应时期 , 相应位置的横切面上测量 ) , 可以
获得细胞总数 。 这样的计算虽然不可避免存在一定误差 , 但作为计算相对细胞分裂频率
的基础还是有价值的 。 因为 50 微米的厚度 , 不超过原始细胞区的厚度 ;同时 , 用描图器对
每个切面的翰廓及分区的描绘来看 , 差异并不很大 。 我们对双间隔期内苗端各分区细胞
数目的测量和计算的结果列于表 3 。
表 3 白T 香双简隔期内苗端各分区的翻胞数目海一分期 10 个苗端的平均值*)
早 期
纵切面上细胞数 ( N )
50 微米厚度内千均细胞层数 ( n)
细胞总数 (N x 心
;{
一}止 {二{止 {乙}二阵}上· 2 { 3 5 · 5 13 ` 7 · 6 { 2 0 3 · 5 } 2 4 · o } 斗7 · 7 { 6 , 2 · 2 { 3 D3 · 5
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.
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.
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.
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.
15 6
.
87 6
.
3 3
细胞总数 ( N 又 。 ) 14 8 . 4 { 57 2 . 0 1 3 3 0 . 3 { 1 10 . 6 1 2 44 . 3 110 0斗 . 9 } 5 18
* 根据 19 6 3 年 4 月 3 日及 1 0 日的取样测量 。
从计算的结果可以看到在双间隔期的任何时期 , 苗端 50 微米厚度范围内 , 各区的细
胞数目的差异是很大的 。 这样在不 同区域内看到细胞分裂象的机会当然也不一样。 因此
仅以分裂细胞的多少来表示组织分裂活动的强度是不恰当的 。
一 分裂细胞数 目的测量我们是根据每个苗端正中 10 个切面上实际看到的有丝分裂 的
中期和后期实测的 。 这样的计算方法 , 虽然比实际存在的分裂细胞数要少丫些 , .但比较可
4 6 2植 物 学 报 1 3 卷
靠 。 有丝分裂频率是根据 分裂细胞数细胞总数
X 10 0 计算的 。 同时 ,我们用描图器描绘了每个切
面上有丝分裂的分布及分裂方 向 , 并把每一分期 10 个苗端的 1 0 个切面上的有丝分裂 ,
组合在一个图解图上 。 这样使我们能很好地获得一个有丝分裂在苗端中的分布的概念 。
所得的结果列于表 4 及图 2一 5 。
我 4 白丁香双周隔期内苗端各分区的姗胞分裂的徽目及分裂频率
海一分期 10 个苗端的平均值*)
早 期 中 期 前 晚 期 后 晚 期
l 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4
分 分裂轴与切面平行 0 。 4 0 。 3 13 . 7 0 . 6 1 . 3 3 。 9 2 9 . 3 0 。 3 0 . 7 0 . 9 1 . 8 0 。 l 0 . 2 0 。 3 12 . 1 0 。 0裂 的垂周分裂 O , 0 0 。 3 0 . 7 1 . 3 0 . 2
方
式 分裂轴与切面垂道 0 . 3 0 . 2 1 . 6 0 . 1 0 。 3 0 . 2 1 。 4 0 。 0 0 . 0 0 . 7 0 . 3的垂周分裂
斜 分 裂 0 。 0 0 . 3 4 . 3 1 . 2 0 . 0 0 . 7 9 。 4 0 。 8 0 . 0 0 . 0 l 。 0 1 。 2 0 . 0 0 。 3 2 . 2 0 . 9
平周分裂或横分裂 0 。 0 0 。 0 1 0 . 5 8 . 4 0 。 0 1 。 3 14 . 0 1 1 . 3 0 。 0 0 。 1 1 . 4 2 。 4 0 . 0 1 . 1 4 . 2 5 . 7
分区 内 细 胞 分裂总数 0 . 7 0 . 8丽 10 。 3 1 . 6 6 . 1 5 4 . 1 12 . 7万 1 . 3 9 。 9下石 2 。 0 1 9 。 8 6 . 8
占苗端分裂总数的百分比 l 。 7 l 。 9 7 1 . 8 2 4 . 6 2 . 2 8 。 2 7 2 . 9 16 . 7 斗. 5 8 . 3 6 3 . 5 2 3 . 7 3 。 1 6 . 8 6 7 . 1 2 3 。 0
0
.
7 2 0
。
8 8 1
.
7 3 l
。
1 2 1
.
9 7
* 根据 1 9 6 3年 4 月 3 日及 10 日的取样测量。
根据测量及计算的结果 ,首先可以看到在我们研究的材料中 , 任何时期苗端细胞分裂
2.0
1
·` 1 第 3区
第4 区
第 l 区
第 2 区
的数目是比较高的 。 例如与 P o p h a m ( 1 9 5 5 )
观察的菊花苗端细胞分裂数 目相比 , 在菊花
中平均每个苗端只有 .3 9 个有丝分裂 ,而在我
们观察的白丁香后晚期的苗端中 (仅 50 微米
厚度 ) , 平均有 29 . 5 个有丝分裂。 由此可见 ,
在我们所研究的材料中 , 顶端分生组织处于
非常活跃的状态 。 其次 , 可以看到 白丁香顶
端分生组织有丝分裂频率在 .0 38 一 L 9 7 范围
内 。 原套及原体原始细胞区的细胞分裂频率
并不是经常保持在低水平上 , 在双间隔期的
中期它们分别达到 1 . 03 及 L 94 , 甚至高于同
一时期的第 3 区 , 或接近其他时期的周绿区 。
但在早期 , 原套及原体原始细胞区分裂频率
降到最低的水平 , 分别为 .0 68 及 .0 38 。 这与
.142.08.6细胞分裂频率
早期 中期 前晚期 后晚期
双间隔期
图 l 白丁香双间隔期内苗端各分区细胞
分裂频率的变化
3 期 朱 激 : 白丁香苗端的结构和细胞发生
苗端结构变化的情况是一致的 。 第 3 区的细胞分裂频率在任何时期都是比较高的 , 维持
在 1 . 5 9一 1 . 9 7 之 T司。 第 4 区保持在 1 . 1 2一 1 . 3 1 之间 (图 i ) 。
表 4 及图 2一5 的资料对理解苗端细胞发生的过程和分区的实质是很有价值的 。 我
们再从后晚期的苗端开始叙述 。 从图 5 可以看到此时原始细胞区是以与切面垂直的垂周
分裂和在原体原始细胞区的平周分裂占优势。 而在周绿区中 , 此时以平行于切面的垂周
分裂占优势 。 因此这二部分顶端分生组织以两个不 同的方向进行着频繁的垂周分裂 , 并
起着不同的形态形成的作用 。 原始细胞区在与此切面垂直的方向进行着顶端分生组织的
恢复 ; 而周绿区在与此切面平行的方向进行着细胞的增殖 , 为新的叶原基的发生准备条
件。 这二拿分生组织之间占优势的分裂方向是成为正交的 , 因此存在较老的细胞壁而形
成了明显的分界 。 在肋状分生组织中 , 细胞以横分裂占绝对优势 ( 6 . 8个有丝分裂中横分
裂占 .5 7 个 ) ,并迅速液泡化 ,形成了肋状分生组织所固有的特点 。 肋状分生组织可以看作
是顶端分组织本身最早向成熟组织分化的一拿过渡组织 , 将来直接形成髓母细胞 。 同时
在原体原始细胞区和周缘区与肋状分生组织相邻接的区域 , 存在相当多的平周分裂和斜
分裂 。 说明在此时期 , 原体原始细胞区及周缘区可能还为肋状分生组织区补充一部分细
胞 , 以适应苗端生长时第 4 区在长度上和宽度上的增长。
当苗端发育至双间隔期的早期 (图 2) , 周绿区平周分裂增加 , 特别是接近表面的部分 。
这不仅对叶原座的形成和以后叶原基的生长来说是必要的 , 同时也增加了周绿区的宽度 。
此时原始细胞区是比较不活跃的 。 肋状分生组织区继续存在频繁的横分裂 , 分裂细胞的
分布是均匀的 。
在双间隔期的中期 (图 3 )第 3 区虽仍保持着较高的细胞分裂频率 ,但细胞分裂有集中
在叶原基及原形成层的倾向 。 此时原始细胞区有活跃的细胞分裂 , 以平行于切面的垂周
分裂 占优势 ( .7 7 个分裂中占 5 . 2个 ) 。 值得注意的是这些分裂的细胞在原始细胞区中是
比较均匀分布的 。 因此顶端分生组织的恢复不能看作是遗留的周绿区活动的结果 。 在原
套原始细胞区中 , 此时没有发现过平周分裂 , 但在原体原始细胞区中 , 此时除有频繁的垂
周分裂外 , 还存在着较多的平周分裂。 可能这是和产生新的肋状分生组织区的功能相联
系的 。 在第 4 区中 , 从下部开始细胞分裂逐渐减少 。
在前晚期的苗端中 , 细胞分裂的特点也和这一时期从苗端 “ 最小面积 ” 向 “ 最大面积”
时期过渡的特点相符合的 。 此时在顶端分生组织不同区域开始形成自己特有的细胞分裂
的特点 ,重新形成不同的细胞一组织学的区域 (图 劝 。
总 桔 及 甜 希
根据我们对白丁香苗端结构和细胞发生的研究 , 可以获得如下的结论 :
1
. 白丁香的苗端 , 特别在双间隔期的晚期 , 具有明显的细胞一组织学区域 : 郎原套原
始细胞区 、原体原始细胞区 、周绿区及肋状分生组织区 。 这些细胞一组织学区域的出现 , 反
映了苗端不同部位的顶端分生组织在细胞分裂活动上 、 形态形成的功能上及细胞分化程
度上的差异 。
2
. 原套及原体原始细胞区为苗的一切组织的细胞发生中心 , 是苗保持持续的长度生
长的基础 。 它们的细胞分裂活动具有明显的周期性 (图 1 ) 。 当周绿区细胞形成叶原基及
24 8 植 物 学 报 1 3卷
茎的外围组织和肋状分生组织发育为髓母细胞后 , 这些原始细胞进行弦烈的分裂活动 ,使
苗端重新产生新的细胞一组织学区域 。 以后 , 它们的分裂活动降低 。 最近 oS m a 和 aB n
( 1 9 6 4 )用刺伤和涂抹标记方法 , 值接观察生活的原始细胞的活动 , 发现原始细胞的增殖有
固定的方向 ,并与叶原基的发生有关 。 这与我们的观察是一致的 。
3
. 周绿区细胞在整个间隔期内经常维持较高的细胞分裂频率 , 它们经一定时期的细
胞增殖后 , 本身参加到叶和茎的外围组织的形成中去 。 因此可以把周绿区看作是由原始
细胞产生的苗端最活跃的 、 值接参加苗的形态形成的分生组织 , 但井不是持续的分生组
织。 因此苗的持续的形态形成 , 必需不断有新的周缘区的形成 。
斗. 肋状分生组织区的细胞在整个间隔期内具有中等张度的细胞分裂频率 , 经常保持
均匀分布的横分裂 , 使细胞在纵轴方向上增殖 , 以适应茎的生长 。 肋状分生组织可以看作
是 由原始细胞产生髓母细胞的过渡组织 。
由上述的结果 , 可以看到用分区学说来描述苗端的结构和解释顶端分生组织的活动
是较好地反映了苗端结构的实际情况 。 我们同意有些作者的意见 , 认为分区学说是原套 -
原体学说的发展 , 二者并无矛盾 ( E s a u , 19 6 0 ; G i fot r d , 19 5 0 , 1 9 5 4 ; P址一ip s o n , 19 ,斗 ;
aR hu an d eR
z n ik
,
1 9 5 1 )
。 分区学说的优点在于不仅表达了生长过程中顶端分生组织不
同区域之间 、顶端分生组织和成熟组织之间的关系 , 而且更好地反映了被子植物和裸子植
物苗端结构的统一性 ( J o h n s o n , 19 5 1 ; P h i li p s o n , 1 9 , 4 )。
关于“ 等待分生组织 , ,学说的不具实性 , 已有充分的事实根据 (参考 lC o we s , 1 9 60 , 65
页 ) , 这和我们观察的结果也是完全不符合的 。 同时 , 在我们的观察中也没有看到可以支
持顶端细胞学说的事实 。 但值得注意的是在我们的观察中曾发现一个苗端在原套第一层
细胞的中央有两个细胞存在平周分裂 。 根据 oP hP a m ( 1 9 6 4 ) 的归纳 , 目前已在双子叶植
物 7 个种 , 单子叶植物 8个种中报道过这样的事实 。 我们认为原套中没有平周分裂可能
并不是绝对的 , 但在比较稀少的情况下不易发现 。 E v an s 和 aS v a g e ( 19 5 9 ) 研究蚕豆根
尖细胞分裂的结果 , 表明在 25 ℃ 时 , 细胞有丝分裂周期为 2 . 9 小时 , 但消耗于有丝分裂
的平均时间仅为 L g 小时 。 在苗端中细胞分裂周期可能需要更长的时间 。 如 su dn ler an d
和 B r o w n ( 1 9 5 6 ) 计算羽扇豆的苗端平均细胞分裂一次需 3 天 , R i e h a r d s ( 1 9 5 1 ) 同样计
算弱扇豆的苗端需 5 天 。 由此可见 , 要看到个别细胞在几天内才发生的 1 , 2 小时就完成
的过程的机会当然是很少的 。 因此原套原始细胞区和原体原始细胞区是否 是绝对独立的
分生组织区 , 尚需进一步的研究 。
参 考 文 献
朱 激 , 1 9 6 3 : 高碘酸一锡夫反应作为一种染色方法在植物组织学上的应用 。 植物学报 , n 夕 ) : 1 5 5一 1 6 4。
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叩 ices o f N ic o t i a 扮a t a 右` c拟附 . B u l l . T 口汀 ey b口t . C I , 8 4 : 2 2 9一 3 6 .
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3 期 朱 激 : 白丁香苗端的结构和细胞发生 2 4 9
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e r al z o n e a n d r ib m e r i s t e m z o n e h a v e b e e n
c o m p l e t e l y t ar n s f o r m e d i n t o c o n s t i t u e n t p a r t s o f f o l i a r p r im o r d i a a n d t h e s u b ia c en t t i s s u e s
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e m i t o t i c f r eq u e n cy o f t h e i n i t i a l s 15
a t i t s m a x im i u m a n d i t s i n t e n s iyt o f m i t o t i c a e t i v i t y 15 n o t m u c h l o w e r t h a n ht a t o f a n y
o ht e r m e ir s t e m a it c z o n e a t a n y s at g e
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c h r o n i c s t a g e s
,
t h e m i t o t i c f r e q u e n e y o f ht e i n it i a l s g r a d u a l l y d r o P s a n d t h e r e g i o n o f h i g h
m i ot it e f r e q u e n c y s h i f t s t o t h e f l a n k o f t h e a p ex
,
t h e p e r i p h e ar l
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v i s i o n s
a r e P r e d o m i n a n t i n ht i s oz
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t h o s e e e l l s d i r e e t l y l e f t b e h i n d b y th e
e o印 u s i n i t i a l s , w h i c h c o n s t i t u t e ht e r ib m e r i s t e m , a r e v a c u o l a t e d a n d m a r k e d b y t h e p r e -
d o m i n a n c e o f t r a n s v e r s e d iv i s io n s
. 丁飞u s ht e e n t i r e : o n a t i o n p a t t e r n r e a p p e a r s . I n t h e
n e x t ca r l y P l a s t o e h or n i e s t a g e
,
ht e m i t o t i c f r e q u e n c y o f ht e t u n i e a a n d c o rp u s i n i t i a l s d r o Ps
t o i t s m im im i u m
,
b u t o ht e r r e g i o n s o f t h e 即 ex s it l l m a i n t a i n a ih gh m i t o t i e f r e q u e n e y .
I t m a y b e c o n e l u d e d ht a t ht e t u n i c a a n d c o r p u s i n i t i a l s f o mr
a c y ot
一
g en e r a t iv e c e n t e r
o f t h e s h o o t
, a n d ht e e y t o
,
h i s t o lo g ica l z o n a d o n 15 a c t u a l l y a r e s u l t o f t h e f a c t t h a t d if f e r e n t
r e g i o n s o f a P i c a l m e r i s t e m s a r e d i f f e r e n t i n m iot t i
e a c t iv e yt
,
d i f f e r e n t i n s t a t e o f c e l l d i f
-
f e r e n t i a t i o n a n d d i f f e r e n t i n th e i r f u n c t i o n i n m o r p h o g e n e s i s
.
来 潇 : 台丁香苗端的桔构和枷胞发生 图版 I



图 版 泉 明
图 版
白丁.香苗端双间隔期各分期有丝分裂分布的图解图。 由每一分期 0 1个苗端的 10个切面上所见
到的有丝分裂象综合而成。
七” 表示平行于切面的垂周分裂。“ . ” 表示垂直于切面的垂周分裂 。
“
”表示斜分裂 。
“ 】”表示平周分裂或横分裂。
图 2. 早期的苗端。
图 3 . 中期的苗端。
图 4 . 前晚期的苗端 。
图 5. 后晚期的苗端 。
图 6 . 及 7 . 通过苗端锥体及叶原基的茎尖横切面的图解图 ,示相互正交切面的苗端所
处的双间隔期的时期。 沿 I一 I方向的纵切面 , 苗端处于早期 ; 沿 lI we l l 方
向的纵切面 ,苗端处于中期 ;沿 m - 111 方向的纵切面 , 苗端处于前晚期 ;
沿 vI 一 vI 方向的纵切面 , 苗端处于后晚期。
图 版 1
白丁香苗端双间隔期各分期的外部形态 ( x 9 6)及苗端分区结构的图解图 。
图 8 . 及 12 . 早期的苗端。
图 9 . 及 13 . 中期的苗端。
图 10 . 及 14 . 前晚期的苗端。
图 1 . 及 巧 . 后晚期的苗端。
图 版 111
白丁香苗端双间隔期各分期的纵切面 ,示苗端的结构。 切片厚 , 微来 , P A s 十 苏未精染色。 。 , 示
表现为扁平的肋状分状分生组织细胞 。 x 17 0
图 16 . 早期的苗端 。
图 17 . 中期的苗端 。
图 18 . 前晚期的苗端 。
图 19 . 后晚期的苗端 。
图 版 IV
图 2 0
图 21 .
图 2 2 .
图 2 3 .
图 2斗.
图 2 5 .
图 2 6 .
图 2 7
后晚期的苗端的纵切面 , 示细胞 -组纵学的区域。 黑线表示各区的近似的界限 。
1
.原套原始细胞区 ; 2 .原体原始细胞区 ; 3 . 周椽区 ; 斗.肋状分生组织区 。 x 3 0
后晚期的苗端的横切面 ,示细胞一组织学的区域 (参考图 7 ) 。 注意周膝区细胞在
横切面上排列成纵列 。 1 .原套原始细胞区 ; 3 . 周膝区 。 又 3 0
中期的苗端 ,示原体原始细胞区中央部分细胞的平周分裂。 X 14 。
图 2 的一部分的放大。 丫 82 0
早期的苗端 ,示原套原始细胞区中央部分细胞的垂周分裂。 只 2 0
图 24 的一部分的放大 。 火 820
后晚期的苗端 , 示原套原始细胞区第一层细胞中央一个细胞的平周分裂 (在相隔
二个切面的同一苗端的相应位置 , 还有另一个细胞的平周分黝 。 x 20
图 26 的一部分的放大 。 减 82 0