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海南梧桐种子萌发及插条扦插繁殖试验



全 文 :南 方 农 业 学 报 47卷
收稿日期:2015-08-24
基金项目:海南省自然科学基金项目(313094)
作者简介:**为通讯作者,赵明苑(1973-),高级工程师,主要从事热带植物资源开发与利用研究工作,E-mail:zmy-fg@163.com。
*为并列第一作者,对该论文的贡献相等。王春梅(1972-),主要从事热带植物资源开发与利用研究工作,E-mail:
wcm_392@163.com;冯顺(1990-),研究方向为果树栽培生理及分子生物学,E-mail:18789231637@163.com
海南梧桐种子萌发及插条扦插繁殖试验
王春梅1*,冯 顺2*,张 浪1,任军方1,赵明苑1**
(1海南省农业科学研究院 热带园艺研究所,海口 571100; 2海南大学 园艺园林学院,海口 570228)
摘要:【目的】开展海南梧桐种子萌发及插条扦插繁殖试验,为海南梧桐繁殖体系构建及其开发利用提供参考依
据。【方法】采用完全随机试验设计,以物理破损(去除种皮1/5和划破种皮)和化学激素(NAA、GA3溶液)浸泡处理海
南梧桐种子,分析其种子萌发效果;并通过扦插试验,研究扦插基质(砂、砂+椰糠、园土)、生根粉(ABT:0、1000.00、
1500.00 mg/L)及插条穗龄(当年生、1~2年生、3~4年生)对海南梧桐枝条扦插成活率的影响。【结果】物理破损及化学
激素浸泡法处理均可提高海南梧桐种子发芽率,其中物理破损处理的海南梧桐种子发芽率达90.60%~91.70%,显著
高于其他处理(P<0.05,下同)。扦插试验结果表明,影响海南梧桐扦插成活率的3个因素(扦插基质、ABT质量浓度、
插条穗龄),其主效应极显著(P<0.01);在二维互作中,基质×ABT互作效应显著,基质×插条穗龄、ABT×插条穗龄互
作效应不显著(P>0.05,下同);在三维互作基质×ABT×插条穗龄中,交互效应不显著。各因素对海南梧桐扦插成活率
影响的排序为插条穗龄(F=21.85)>ABT质量浓度(F=11.05)>基质种类(F=9.45)>基质×ABT(F=2.85)。最适扦插组
合为:砂+ABT(1500.00 mg/L)+1~2年生插条,扦插成活率达20.00%。【结论】对海南梧桐种子进行物理破损或激素
浸泡软化处理均可促进其萌发;1~2年生枝条经1500.00 mg/L ABT浸泡12 h扦插于砂基质中最有利于其生根成活。
关键词:海南梧桐;种子萌发;扦插繁殖;基质;生根粉;插条穗龄
中图分类号:S792.37 文献标志码:A 文章编号:2095-1191(2016)04-0618-06
DOI:10.3969/j:issn.2095-1191.2016.04.618
南方农业学报 Journal of Southern Agriculture 2016,47(4):618-623
ISSN 2095-1191;CODEN NNXAAB http://www.nfnyxb.com
Seed germination and cutting propagation of
Firmiana hainanensis Kosterm
WANGChun-mei1*,FENGShun2*,ZHANGLang1,RENJun-fang1,ZHAOMing-yuan1**
(1Institute of Tropical Horticulture,Hainan Academy of Agricultural Sciences,Haikou 571100,China;2College of
Horticulture and Landscape Architecture,Hainan University,Haikou 570228,China)
Abstract: 【Objective】The seed germination and cutting propagation of endangered plants Firmiana hainanensis
Kosterm were studied, in order to provide a theoretical basis for construction of reproductive system and further develop-
ment of F. hainanensis. 【Method】According to completely randomized experimental design, F. hainanensis seeds were
damaged by removing 1/5 seed coat and cutting seed coat or soaked in hormones(NAA, GA3 solution), using seeds with
complete coat and seeds soaked in water as control(CK). Then the effect of physical damage and chemical hormone soak-
ing on seed germination was analyzed. Meanwhile, the influences of cutting substrate(sand, sand+coconut husk, gar-
den soil), rooting powder concentration(ABT:0, 1000.00, 1500.00 mg/L) and cutting age(birth year, 1-2 years old,
3-4 years old) on survival rate of cutting branches were studied by cuttage. 【Result】The results showed that, the physi-
cal damage and chemical hormone soaking both could improve germination rate of F. hainanensis seeds. The seed germi-
nation rare after physical damage reached up to 90.60%-91.70%, significantly higher than those after other treatments
(P<0.05, the same below). Cutting test results showed that, the three factors affecting survive rate of F. hainanensis cut-
ting were matrix, ABT concentration and cutting age, and their main effects were extremely significant(P<0.01). In the
two-dimensional interaction, the interaction effect between substrate and ABT concentration was significant, but the in-
teraction effect of substrate×ABT concentration was not significant(P>0.05). In the three-dimensional interaction, the in-
teraction effect of substrate×ABT concentration×cutting age were not significant. The order of various factors affecting sur-
vival rate was cuttings age(F=21.85)>ABT concentration(F=11.05)>substrate variety(F=9.45)>substrate×ABT concen-
tration(F=2.85). The optimum combination was sand+ABT(1500.00 mg/L)+1-2 years old cuttings, with cutting survival
rate of 20.00%. 【Conclusion】The germination rate of F. hainanensis is improved by physical damage and chemical hormone
immersion. Moreover, F. hainanensis 1-2 years old cuttings after being soaked in 1500.00 mg/L ABT for 12 h have higher
rooting and survival rate.
Key words: Firmiana hainanensis Kosterm; seed germination; cutting propagation; substrate; ABT; cutting age
4期
0 引言
【研究意义】海南梧桐(Firmiana hainanensis
Kosterm)为梧桐科梧桐属落叶乔木,是海南特有种,
在第一批中国珍稀濒危保护植物名录中被定为濒危
Ⅲ级重点保护野生植物,主要分布于海南省昌江霸王
岭、陵水吊罗山、海口石山地区、乐东尖峰岭及佳西自
然保护区内海拔100~900 m的热带雨林中(王春梅等,
2014)。海南梧桐含有抗癌活性因子,药用价值极高
(何平等,1994;郭巧生,2007),树皮富含纤维,可作造
纸和绳索原料;木材纹理直,结构细,材质稍硬,适作
家具;树姿优美,叶型变异大,可作庭园绿化树种;种
子可食,亦可榨油;叶、花、果和根可入药,有清热解
毒、祛湿健脾、补气养阴、明目平肝、乌须发等功效。但
由于其种子种壳坚硬,在自然生境中繁殖力较低,种
群竞争力较弱,造成野生资源蕴藏量极其稀少,资源
濒临灭绝,且鲜有人工栽培种植。因此,通过种子育苗
和扦插繁殖方式培育海南梧桐种苗,对保护和利用海
南梧桐种质资源具有重要意义。【前人研究进展】近年
来,对海南梧桐的研究主要集中于野外资源调查、结
构解剖及药用化学成分分析等方面。在野外资源调
查方面,叶凡等(2009)、王春梅等(2014)调查了海南
保亭黎族地区和霸王岭、尖峰岭地区海南梧桐的分布
及生境状况;在解剖结构方面,田建平等(2008)研究
发现,绝大部分梧桐科植物的气孔类型和气孔形状相
似,但其表皮的毛状体类型、形态及表皮纹饰等有显
著差异;在药用化学成分分析方面,康胜利和刘明生
(2007)利用大孔吸附树脂、硅胶和制备色谱技术从海
南梧桐树叶的水煎煮提取物中分离得到两种化合物,
分别被鉴定为4-羟基-3,5-二甲氧基—苯甲醛(丁香
醛)和莨菪亭。【本研究切入点】目前,针对海南梧桐种
子萌发及扦插繁殖的研究较少,其繁殖技术体系尚不
成熟,严重制约了海南梧桐种群数量的扩大。【拟解决
的关键问题】采用完全随机试验设计,进行海南梧桐
种子萌发、插条扦插繁殖条件优选试验,为海南梧桐
繁殖体系构建及其开发利用提供参考依据。
1 材料与方法
1. 1试验材料
海南梧桐种子(图1-A,图1-B)于2013年8月采自
海南省昌江黎族自治县霸王岭雅加地区。种子带回实
验室风干去杂后常规储藏。2013年9月上旬在同地采
集无病害、长势良好的扦插用枝条,扦插试验在海南
省农业科学院基地大棚中进行。萘乙酸(NAA)、赤霉
素(GA3)及生根粉(ABT)购自海南省微克生物科技有
限公司。
1. 2试验方法
1. 2. 1 种子萌发试验 种子萌发试验为单因素试
验,设6个处理,每处理3次重复。(1)化学激素浸泡处
理,种子经清水(处理1)、NAA(100.00 mg/L,处理2)、
GA3(100.00 mg/L,处理3)3种溶液分别浸泡12 h备用;
(2)物理破损处理,去除种子1/5种皮(处理4)、在种皮
上划开一道深3.0 mm的口(划破种皮,处理5)、种子不
作任何处理(完整种皮,处理6)。每处理选取30粒种
子,置于垫有3层滤纸的培养皿内,均匀散布,用蒸馏
水润湿滤纸后,加盖置于光照12 h/d、光强2000 lx,湿
度80.00%的光照恒温培养箱内进行种子萌发试验(图
1-C,图1-D),每天观察、拍照记录,直至连续7 d不再
有种子萌发为止。以胚根长度达到种子长度的一半为
发芽标准统计发芽率和平均发芽速度(郭玮龙等,
2015;王金厚等,2015)。发芽统计完成后,将已萌发的
种子移至育苗盘,待长至2~3片叶时移栽入盆培育成
苗(图1-E,图1-F),常规管理。
发芽率(%)=种子发芽总数/供试种子数×100
平均发芽速率(Gv)=∑(D·n)/∑n
式中,D为从种子置床起计算的天数,n为相应各
日正常发芽粒数。
1. 2. 2 扦插繁殖试验 以扦插基质、ABT质量浓度、
插条穗龄为影响因素,设置3因素3水平完全随机试验
(表1)。每处理随机选取10根枝条,6次重复,分A类枝
(当年生)、B类枝(1~2年生)、C类枝(3~4年生)剪取插
条。每根插条保留3~4个节,长约15 cm,上切口平切,
下切口呈45°斜切,切口光滑。为防插条切口受细菌感
染,剪下后立即放入干净水中保鲜,然后用消毒液处
理,置于阴凉处备用。苗床基质已事先用百菌清灭菌,
插条均在各质量浓度ABT中浸泡12 h,晾干后插于苗
床中,扦插深度5~7 cm,浇透水,然后用50.00%遮阴
网及防雨塑料簿膜覆盖。扦插后每隔7 d喷1次0.10%
多菌灵溶液灭菌。每7 d观察1次插穗生长情况,至第
90 d观测结束,统计成活率。
1. 3统计分析
试验数据采用SAS v9.1软件的ANOVA过程进行
方差分析,采用LSD法(α=0.05)进行多重比较。
王春梅等:海南梧桐种子萌发及插条扦插繁殖试验
表 1 海南梧桐扦插试验因素水平
Tab.1 Experimental factors and levels of F. hainanensis cutting
水平 因素 Factor
Level 基质 Substrate ABT(mg/L) 插条 Cutting
1 纯砂 0 A类枝(当年生)
2 砂+椰糠 1000.00 B类枝(1~2年生)
3 园土 1500.00 C类枝(3~4年生)
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南 方 农 业 学 报 47卷
图 1 海南梧桐的种子及其萌发生长过程
Fig.1 F. hainanensis seed and its germination and growth
A:种子与果荚;B:种子剖面图;C:种子萌发露白;D:种子长出两片子叶;E:苗床育苗;F:移盆育苗
A:Seeds and pods;B:Cross-sectional view of seeds;C:Seeds germination;D:Seed sent forth two cotyledons;E:Seedbed nursery;F:Pot nursery
2 结果与分析
2. 1不同处理对海南梧桐种子发芽率的影响
从图2可以看出,各处理的海南梧桐种子发芽率
高低次序表现为处理4>处理5>处理2>处理3>处理1>
处理6。其中,处理4和处理5的种子发芽率高达91.70%
和90.60%,显著高于其他处理(P<0.05,下同);处理6
的发芽率最低,仅38.40%,显著低于除处理1外的其他
处理。由此可见,进行物理和化学处理均有助于提高
海南梧桐种子发芽率,物理处理效果较佳。
2. 2不同处理对海南梧桐种子平均发芽速率的影响
从图3可以看出,不同处理海南梧桐种子的平均
发芽速率高低次序表现为处理4>处理5>处理2>处理
1>处理3>处理6;处理4的种子平均发芽速率为13.10,与
处理5无显著差异(P>0.05,下同),但显著高于其他
处理;处理2的平均发芽速度为6.74,与处理1差异不显
著,但显著低于处理4和处理5,显著高于处理3和处理
6;处理6的种子平均发芽速率最低,仅0.38。由此可见,
对种子进行物理和化学处理均有助于提高海南梧桐
种子平均发芽速率,加速育苗进程,其中物理处理效
果比化学处理好。
2. 3基质种类、ABT质量浓度和插条穗龄对海南梧
桐扦插成活率的效应分析
不同因素水平组合(基质种类、ABT质量浓度和
插条穗龄的组合)对应的海南梧桐扦插成活率平均值
见表2。由表3可知,海南梧桐扦插的基质、ABT质量浓






A
v
e
r
a
g
e
g
e
r
m
i
n
a
t
i
o
n
r
a
t
e




























1 2 3 4 5 6
处理Treatment
图 3 物理、化学处理的海南梧桐种子平均发芽速率
Fig.3 Average germination rate of F. hainanensis seeds after
physical and chemical treatment




%)
S
e
e
d
g
e
r
m
i
n
a
t
i
o
n
r
a
t
e





























1 2 3 4 5 6
处理Treatment
图 2 物理、化学处理的海南梧桐种子发芽率
Fig.2 Germination rate of F. hainanensis seed after physical
and chemical treatments
图柱上不同小写字母表示处理间在0.05水平下差异显著。下同
Different lowercase letters on the column represented significant diffe-
rence at 0.05 level. The same was applied in the subsequent figure
620· ·
4期 王春梅等:海南梧桐种子萌发及插条扦插繁殖试验
来源 Source 自由度 df 离差平方和 SS 均方MS F P
基质 Substrate 2.00 7.25 3.63 9.45 0
ABT 2.00 8.48 4.24 11.05 <0.001
插条穗龄 Cutting age 2.00 16.77 8.38 21.85 <0.001
基质×ABT Substrate×ABT 4.00 4.37 1.09 2.85 0.03
基质×插条穗龄 Substrate×cutting age 4.00 2.51 0.63 1.64 0.17
ABT×插条穗龄 ABT×cutting age 4.00 3.40 0.85 2.22 0.07
基质×ABT×插条穗龄 Substrate×ABT×cutting age 8.000 1.85 0.23 0.60 0.77
模型Model 26.00 44.66 1.71 4.47 <0.001
误差 Error 135.00 51.83 0.38
校正总计 Corrected total 161.00 96.50
表 4 不同基质扦插的海南梧桐成活率的多重比较
Tab.4 Multiple comparison on survival rates of F. hainanensis
cuttings in different substrates
基质 Substrate 均值Mean
纯砂 Sand 6.90aA
砂+椰糠 Sand+coconut husk(2∶1) 6.10aA
园土 Garden soil 2.00bB
表 2 基质种类、ABT质量浓度及插条穗龄对海南梧桐扦插成
活率的影响
Tab.2 Effect of substrate variety,ABT concentration and cut-
ting age on survival rate of F. hainanensis cuttings
试验组 基质 ABT 插条 成活率(%)
Test group Substrate Cutting Survival rate
1 1 1 1 0
2 1 1 2 6.57
3 1 1 3 1.66
4 1 2 1 3.31
5 1 2 2 11.67
6 1 2 3 1.67
7 1 3 1 3.33
8 1 3 2 20.00
9 1 3 3 13.33
10 2 1 1 1.67
11 2 1 2 5.00
12 2 1 3 3.33
13 2 2 1 1.65
14 2 2 2 10.00
15 2 2 3 3.32
16 2 3 1 3.23
17 2 3 2 18.33
18 2 3 3 8.33
19 3 1 1 0
20 3 1 2 3.22
21 3 1 3 3.13
22 3 2 1 0.00
23 3 2 2 3.32
24 3 2 3 1.70
25 3 3 1 0
26 3 3 2 5.00
27 3 3 3 1.67
表 3 基质种类、ABT质量浓度及插条穗龄对海南梧桐成活率影响的方差分析结果
Tab.3 Variance analysis on effectS of substrate variety,ABT concentration and cutting age on survival rate of F. hainanensis cuttings
度、插条穗龄3个因素中,主效应极显著(P<0.01)。在
二维互作中,基质×ABT互作效应显著(P<0.05),而基
质×插穗、ABT×插穗的互作效应均不显著(P>0.05,下
同);在三维互作基质×ABT×插穗中,交互效应不显
著。由于F的大小表示效应或互作变异程度,故在上述
显著的效应和互作中,对海南梧桐成活率影响作用的
排序为插条穗龄(F=21.85)>ABT质量浓度(F=11.05)>
基质种类(F=9.45)>基质×ABT(F=2.85)。由此说明,
基质种类、ABT质量浓度和插条穗龄均可显著影响海
南梧桐扦插成活率,基质种类和ABT质量浓度对海南
梧桐扦插成活率有明显互作作用。
2. 3. 1 不同基质对海南梧桐扦插成活率的影响 对
不同基质处理的海南梧桐扦插成活率进行多重比较分
析,结果表明,不同基质对海南梧桐成活率影响的作用
排序为纯砂>砂+椰糠(2∶1)>园土(表4);纯砂及砂+椰
糠(2∶1)两种基质的扦插成活率极显著高于园土基质,
分别高71.00%和67.00%。因此,扦插基质以纯砂为宜。
2. 3. 2 不同ABT质量浓度对海南梧桐扦插成活率的
影响 对不同ABT质量浓度处理的海南梧桐扦插成
活率进行多重比较分析,结果如表5所示。由表5可
知,不同ABT质量浓度对海南梧桐成活率影响的作
用排序为1500.00 mg/L>1000.00 mg/L>0 mg/L;1500.00
mg/L ABT浸泡处理可极显著提高海南梧桐的扦插成
活率,分别比1000.00和0 mg/L ABT处理高49.00%和
65.00%。因此,以1500.00 mg/L ABT浸泡处理的海南
梧桐扦插成活效果最佳。
2. 3. 3 不同插条穗龄对海南梧桐扦插成活率的影响
对不同插条穗龄的海南梧桐扦插成活率进行多重比
较分析,结果如表6所示。由表6可知,不同插条穗龄对
海南梧桐成活率影响的作用排序为B类枝(1~2年生)>
C类枝(3~4年生)>A类枝(当年生),即1~2年生海南梧
桐插条的成活率极显著高于3~4年生和当年生插条,
分别高54.00%和86.00%。因此,以1~2年生海南梧桐插
条进行扦插的成活率最高。
本研究中纯砂基质、ABT 1500.00 mg/L、1~2年生
同列数据后不同大、小写字母分别表示差异达极显著(P<0.01)和显
著水平(P<0.05)。下同
Different capital and lowercase alphabets in the same column represented
significant differenceS at 0.01 and 0.05 levels, respectively. The same
was applied in the the subsequent tables
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南 方 农 业 学 报 47卷
ABT(mg/L) 均值Mean
0 2.80bB
1000.00 4.10bB
1500.00 8.10aA
表 5 不同ABT质量浓度生根粉对海南梧桐成活率的多重比较
Tab.5 Multiple comparison on effect of different ABT concen-
trations on survival rate of F. hainanensis cuttings
插条对海南梧桐扦插成活均有极显著的促进作用,基
质×ABT互作效应显著,选用纯砂×ABT(1500.00
mg/L)具有纯砂和ABT(1500.00 mg/L)的平均效应和
正向的互作值。因此,本研究中海南梧桐扦插成活的
最优组合为纯砂×ABT(1500.00 mg/L)×1~2年生枝,即
表2中的试验组合8,插条成活率达20.00%,该组合处
理可同时获得较佳的主效应(基质、ABT、插条)和互
作效应(基质×ABT)。
3 讨论
种子萌发出苗过程是种子内外一系列复杂的生
物化学反应和物理反应过程,受种子内部的生理因素
和种子外部的生态环境因素等诸多因素影响(马建
华,2010)。海南梧桐种子种壳坚硬,自然生境中难以
萌发,可能与种子存在休眠有关。造成种子休眠的原
因很多,如水分含量、成熟度或脱落酸等抑制物质(李
雪华等,2004;马春晖等,2009)。对处于休眠状态的种
子要通过物理或化学方法破除休眠,如苦豆子种子的
机械磨损(杨辉,2006)和棉花种子的水杨酸浸种(朱
伟等,2010)均是为了打破种子休眠。本研究从物理角
度对海南梧桐种子种皮进行破除或划破处理,可显著
提高其发芽率和平均发芽速度;从化学角度对其种皮
进行激素浸泡处理,浸泡处理后的种皮有一定程度软
化,发芽率也有明显提高,但不及物理处理发芽率高。
由此推测,坚硬的种皮或许是导致自然生境中海南梧
桐种子难以萌发的主要因素。
已有研究表明,光照、温度、湿度、基质配比、外源
激素浓度、插条木质化程度和插条长度等均会影响植
物扦插繁殖生根、成活及质量(沈琪,2013;陈华玲等,
2014;文廷刚等,2015)。基质的组成及理化性状决定
着生根环境,理想的基质应具有良好的透气性、保水
性和丰富的营养成分(张乐华等,2014)。本研究中海
南梧桐以砂基质扦插效果最佳,与仲兆清和潘春香
(2014)对油茶的扦插试验结果一致,可能是砂具有通
气性良好、升温效果好的缘故,而且砂子来源广泛,价
格低廉,可作为海南梧桐育苗基质推广应用。以激素
水溶液浸泡插条是目前扦插育苗中最常用的处理方
式,因操作简单方便已得到广泛应用(余金昌等,2009)。
张乐华等(2014)研究表明,激素浓度对扦插成活率有
显著影响,本研究结果与其相似,1500.00 mg/L ABT
处理可极显著提高海南梧桐扦插成活率。张博等
(2011)研究表明,基质、激素浓度不仅单独影响插条
生根成活,相互间还存在显著的交互影响,本研究也
获得了相似的结果。树木枝条的木质化程度与扦插成
活率高低密切相关,采集的插条木质化程度不同,扦
插成活情况也不同(宁阳等,2015)。本研究中,海南梧
桐的3~4年生、1~2年生及当年生枝均可扦插繁殖,但
以1~2年生枝扦插效果最佳,3~4年生枝和当年生枝成
活率较低,可能是当年生枝尚未木质化,过于幼嫩,
而3~4年生枝木质化程度过高,难以生根成活所致。
4 结论
本研究结果表明,对海南梧桐种子进行种皮破损
或激素浸泡软化处理均可促进其萌发,显著提高发芽
率,缩短育苗时间。1~2年生枝条经1500.00 mg/L ABT
浸泡12 h 扦插于砂基质中最有利于其生根成活。
参考文献:
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表 6 不同穗龄海南梧桐插条成活率的多重比较
Tab.6 Multiple comparison on survival rate of F. hainanensis
cuttings at different ages
插条 Cutting 均值Mean
A类枝 A-level branch 1.50cC
B类枝 B-level branch 9.30aA
C类枝 C-level branch 4.30bB
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