全 文 ：Vol. 34 No.3
Sep. 2016
第 34卷 第 3期
2016年 9月
经 济 林 研 究
Nonwood Forest Research
Doi:10.14067/j.cnki.1003-8981.2016.03.014 http: //qks.csuft.edu.cn
收稿日期：2015-06-18
基金项目：湖南省教育厅科学研究重点项目“野生观赏植物短梗大参引种驯化与繁育技术研究”（11A130）。
作者简介：梁文斌，副教授，博士。 通讯作者：吴思政，土家族，研究员。E-mail：Loutus001@163.com
引文格式：梁文斌 ,聂东伶 ,吴思政 ,等 . 水分胁迫对短梗大参生理生化特征的影响 [J].经济林研究 , 2016, 34(3): 99－ 104, 186.
水分胁迫对短梗大参生理生化特征的影响
梁文斌 1a，聂东伶 2，吴思政 2，柏文富 2，宋 雷 1a，毛克俭 1b，叶 霖 3
（1.中南林业科技大学 a.生命科学与技术学院，湖南 长沙 410004；b.芦头实验林场，湖南 平江 410400；
2.湖南省森林植物园，湖南 长沙 410116；3.平江县林业局，湖南 平江 414500）
摘 要：为了探索短梗大参对水分胁迫的适应性，提供其引种驯化和园林栽培依据，以 2年生短梗大参苗木为试验
材料，采用盆栽试验和称重控水法进行土壤水分胁迫（设置土壤相对含水量分别为田间最大持水量的 80%、70%、
60%和 50%，以田间最大持水量 100%为对照），研究不同水分胁迫对短梗大参生理生化特征的影响。结果表明：
短梗大参叶片相对含水量随着土壤水分胁迫程度加强而降低，最大降幅达 34.50%；质膜在水分胁迫下易遭受破坏，
在严重水分胁迫下相对质膜透性高达 79.85%，丙二醛（MDA）含量增幅达 121.07%；渗透调节物质脯氨酸和可溶
性糖的含量在水分胁迫下增加，至土壤相对含水量 70%时达到最高，分别比对照升高 34.73%和 40.39%，而可溶
性蛋白质含量下降；总叶绿素、叶绿素 a和叶绿素 b含量在水分胁迫下降低，而叶绿素 a与叶绿素 b的比值升高。
关键词：短梗大参；水分胁迫；生理生化特征
中图分类号：S687 文献标志码：A 文章编号：1003—8981(2016)03—0099—06
Effects of water stress on physiological and biochemical characteristics
in Macropanax rosthornii
LIANG Wen-bin1a, NIE Dong-ling2, WU Si-zheng2, BAI Wen-fu2, SONG Lei1a, MAO Ke-jian1b, YE Lin3
(1. a.College of Life Science and Technology, Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004,
Hunan, China; b. Lutou Test Forest Farm, Central South University of Forestry & Technology, Pingjiang 410400, Hunan,
China; 2. Hunan Forest Botanical Garden, Changsha 410116, Hunan, China; 3. Forestry Bureau of Pingjiang County,
Pingjiang 410116, Hunan, China)
Abstract: In order to study adaptation of Macropanax rosthornii to water stresses and to provide bases for introduction and
plantation as an ornamental plant, using 2-year-old seedlings of M. rosthornii as experiment materials, the effects of water
stress on physiological and biochemical characteristics by pot experiment under different water stresses (the relative soil
water contents were set up by 80%, 70%, 60%, and 50% of maximum fi eld capacity respectively, and 100% was the control).
The results showed that the relative water content in M. rosthornii leaves was declined as the relative soil water content was
decreased, with a maximum decrement up to 34.50%. The plasma membrane was easy to be damaged under water stress, and
the relative permeability of plasma membrane was as high as 79.85% and malondialdehyde (MDA) content was increased
by 121.07% compared with the control under serious water stress. The contents of osmotic adjustment substances such as
proline and soluble sugar were increased under water stress and reached the maximum at the water stress of 70% relative soil
water content, increased by 34.73% and 40.39% respectively compared with the control, but the soluble protein content was
decreased during the water stress. The contents of total chlorophyll, chlorophyll a and chlorophyll b were decreased with the
strengthening of water stress but the ratio of chlorophyll a to chlorophyll b was increased.
Keywords: Macropanax rosthornii; water stress; physiological and biochemical characteristics
100 第 3期梁文斌，等：水分胁迫对短梗大参生理生化特征的影响
短梗大参 Macropanax rosthornii为五加科大参
属常绿灌木或小乔木，主要分布在我国甘肃、四
川、湖南、湖北以及江西等地 [1]，生长于林下湿
润荫蔽环境中，四季常绿，叶色浓绿，叶形独特，
具有较高的观赏价值，且易于修剪，可应用于园
林绿化、盆景制作及室内观赏等，为具有广阔开
发前景的优质野生观赏植物资源。在长沙市引种
试验中发现短梗大参具有较强的耐阴性，在较荫
蔽和湿润环境中生长良好，水分是短梗大参生长
的一个重要生态因子。目前，关于短梗大参的研
究主要集中在繁育 [2-4]、光合作用 [5-6]、光照环境 [7]
和高温胁迫 [8]等方面，但有关水分胁迫的研究尚
未见报道。本文中采用盆栽试验和人工控水的方
式，测定不同水分胁迫下短梗大参叶片的相对含
水量、质膜相对透性、丙二醛含量、可溶性糖含量、
可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、叶绿素含量等生
理生化指标，探究短梗大参在不同程度水分胁迫
下的生理生化反应及适应机制 ,旨在揭示短梗大参
水分与生理生化特征之间的关系，进而认识短梗
大参干旱伤害的生理生化本质，并为其引种驯化
及园林栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
湖南省森林植物园短梗大参 2年生且生长一
致的实生苗。
1.2 试验设计
选择生长一致的短梗大参苗木移至 15 cm×
20 cm 塑料盆中，每盆装填营养土（黄土、
腐殖质、珍珠岩、火烧土、泥炭土，体积比
5∶ 2∶ 1∶ 1∶ 1）约 3 kg，每盆 1株。采用
称重控水法进行水分胁迫处理，以土壤相对含水
量为田间最大持水量的 100%作为对照（CK），
80%为 T1、70%为 T2、60%为 T3、50%为 T4。
每个处理 10盆，共 50盆。9月下旬各处理的土壤
达到设定含水量后开始控水，每日下午 6:00称重，
补充水分，维持各处理的土壤相对含水量。水分
胁迫 1个月后从每个处理中选择 5盆测定短梗大
参叶片的生理生化指标，3次重复。
1.3 生理生化指标测定
（1）采用烘干和称重法测定相对含水量。剪
下叶片后立刻称鲜质量（Wf），放于盛有蒸馏水
的烧杯，暗中放置 24 h后称饱和鲜质量（Wt），
之后在 80 ℃恒温下烘干 48 h，称干质量（Wd）。
相对含水量计算公式为：CRW＝ (Wf－ Wd)/(Wt－
Wd)×100%。
（2）采用电导仪（EC200）参照杨玉珍等 [9]
的方法测定质膜相对透性。将待测叶片擦拭干净
后，用打孔器打孔，获得直径为 0.7 cm的小圆块，
每个处理 10枚圆块，将圆块放入试管中，加入
15 mL蒸馏水浸没叶片，以不加圆块的试管为对照，
将试管置于 25 ℃恒温摇床上充分震荡，10 h后测
定其电导率 E1和空白对照 E0。测定完成后将试管
在沸水中放置 15 min，待其冷却至 25 ℃时再次
测定其电导率 E2。相对电导率（E）计算公式为：
E＝ (E1－ E0) ×100%/(E2－ E0)。
（3）采用硫代巴比妥酸法 [10]测定丙二醛
（MDA）含量。
（4）采用茚三酮法 [11] 测定脯氨酸含量。
（5）采用蒽酮比色法 [12]测定可溶性糖含量。
（6）采用考马斯亮蓝 G-250法 [12]测定可溶
性蛋白含量。
（7）按照张志良等 [13]的方法测定叶绿素含量。
1.4 数据统计与分析
数据处理和图表绘制采用 Excel 2003软件，
方差分析和差异显著性检验（LSD法）采用软件
SPSS 13.0完成。
2 结果与分析
2.1 水分胁迫下叶片相对含水量的变化
在干旱胁迫过程中，植物叶片含水量直接反
映植物体内的水分状况，叶片组织含水量高其抗干
旱能力也越强。水分胁迫下短梗大参叶片相对含
水量变化如图 1所示。由图 1可知，在水分胁迫
处理下叶片相对含水量显著下降（P＜ 0.05），在
供水正常状态下（CK），短梗大参叶组织相对含
水量较高，达95.79%。在土壤相对含水量为80%（T1）
时，苗木叶片相对含水量基本不变，但从 70%（T2）
不同小写字母表示差异显著（P＜ 0.05），下同。
Different lowercases indicate signifi cant differences (P＜ 0.05), the same as below.
图 1 水分胁迫下短梗大参叶片相对含水量变化
Fig. 1 Change of relative water content in M. rosthornii
leaves under water stress
101第 34卷 经 济 林 研 究
开始，叶片含水量快速下降，叶片相对含水量下降
为 82.79%，显著低于 CK（P＜ 0.05）；在土壤相
对含水量为 60%（T3）时，叶片开始萎蔫，叶片
相对含水量显著降低（P＜ 0.05），为 66.09%；
在土壤相对含水量为 50%（T4）时，土壤严重干
旱，叶片萎蔫较多，叶片相对含水量继续下降至
62.69%，与 CK相比，降幅达 34.5%。因此，随着
土壤含水量降低，短梗大参叶片的含水量亦随之
降低，在严重干旱时短梗大参叶片易失水、萎蔫。
2.2 水分胁迫对叶片膜脂过氧化的影响
2.2.1 质膜相对透性的变化
水分胁迫下短梗大参叶片质膜相对透性变化
如图 2所示。由图 2可知，水分胁迫对短梗大参
叶片细胞质膜影响明显，质膜受到不同程度破坏，
导致质膜相对透性显著升高（P＜ 0.05）。在土壤
水分供应正常情况下（CK），相对质膜透性值很
小，仅 4.26%，随着水分胁迫程度加强，质膜相对
透性不断上升。在土壤相对含水量为 80%（T1）时，
水分胁迫程度轻，叶片相对质膜透性为 10.13%；
在土壤相对含水量为 70%（T2）时，相对质膜透
性上升为 18.86%；在 60%（T3）时，干旱胁迫程
度较严重，相对质膜透性为 37.59%；在土壤相对
含水量为 50%（T4）时，土壤严重干旱，相对质
膜透性高达 79.85%，为对照（CK）的 18.74倍，
分胁迫较严重，MDA含量达到最高，为35.88 nmol/g，
比 CK升高了 121.07%；但在土壤相对水分含量为
50%（T4）时，土壤严重干旱，叶片萎蔫较多，
MDA含量显著下降（P＜ 0.05）。
2.3 水分胁迫对叶片渗透调节物质含量的影响
2.3.1 脯氨酸含量的变化
在水分胁迫下脯氨酸是植物细胞中的重要渗
透调节物质，可提高细胞溶质含量，增强其渗透
调节能力。脯氨酸含量越高，其渗透调节能力越强，
抗旱性越强。水分胁迫下短梗大参叶片脯氨酸含
量变化如图 4所示。从图 4中可以看出，在一定
程度的水分胁迫下，短梗大参叶片中脯氨酸含量
升高，增强其渗透调节能力，抵御植物体内的水
分亏缺。在正常水分供应条件下（CK），脯氨酸
含量为 106.12 μg/g；在轻度水分胁迫（T1）时，
叶片脯氨酸含量快速升高，在土壤相对水分含量
为 70%（T2）时达到最高值，为 162.59 μg/g，比
CK升高 34.73%；但土壤相对水分含量为 60%（T3）
时，水分亏缺严重，叶片出现萎蔫现象，脯氨酸
消耗多，含量下降；土壤相对含水量至 50%（T4）
时，土壤严重干旱，叶片萎蔫较多，不能进行正
常的生物合成，脯氨酸降解，其含量降至最低，
为 76.71 μg/g。
图 2 水分胁迫下短梗大参叶片质膜相对透性变化
Fig. 2 Change of relative permeability of plasma membrane
in M. rosthornii leaves under water stress
图 3 水分胁迫下短梗大参叶片丙二醛含量变化
Fig. 3 Change of MDA cont ent in M. rosthornii leaves
under water stress
图 4 水分胁迫下短梗大参叶片脯氨酸含量变化
Fig. 4 Change of proline content in M. rosthornii leaves
under water stress
说明土壤水分亏缺严重时短梗大参叶片的质膜遭
到严重破坏。
2.2.2 丙二醛含量的变化
丙二醛含量与细胞质膜的膜脂过氧化作用密
切相关。水分胁迫下短梗大参叶片丙二醛含量变化
如图 3所示。从图 3中可以看出，在土壤水分供应
正常时（CK），叶片MDA含量处于较低水平，
为 16.23 nmol/g。随着水分胁迫水平升高，土壤相
对水分含量降低，叶片MDA含量显著增加（P＜
0.05），至土壤相对水分含量为 60%（T3）时，水
102 第 3期梁文斌，等：水分胁迫对短梗大参生理生化特征的影响
2.3.2 可溶性糖含量的变化
可溶性糖在植物组织中起着重要的渗透调
节作用，在水分胁迫下植物体内可溶性糖含量
越高，抵御植物失水的能力越强。水分胁迫下
短梗大参叶片可溶性糖含量变化如图 5 所示。
由图 5 可知，在正常水分供应条件下（CK），
可溶性糖 含量为 8.59 mg/g；在轻度干旱胁迫
即土壤相对水分含量为 80%（T1）时，可溶性
糖含量快速升高；在土壤相对水分含量为 70%
（T2）时达到最高，为 14.41 mg/g，比 CK 升
高 40.39%；但土壤相对水分含量为 60%（T3）
时，水分胁迫严重，叶片组织内可溶性糖消耗
较多，其含量下降幅度大，为 5.23 mg/g，低于
CK，比 T2 处理下降了 63.70%；土壤相对水分
含量为 50%（T4）时，干旱胁迫非常严重，叶
片出现明显的萎蔫现象，可溶性糖含量降到最
低，为 3.59 mg/g。因此，轻度和中度水分胁迫
促进短梗大参叶片内可溶性糖含量升高，导致
叶片渗透势的降低，促进植物体内组织的吸水，
而在水分严重胁迫程度下，叶片可溶性糖消耗
量大，含量下降幅度明显。
2.4 水分胁迫对叶片叶绿素含量的影响
叶绿素含量是光合作用的重要物质基础，直
接关系到植物的生产性能，同时也能反映其抵抗
逆境胁迫的能力。水分胁迫下短梗大参叶片中叶
绿素含量变化如图 7所示。由图 7可知，随着水
分胁迫程度的加强，总叶绿素、叶绿素 a和叶绿素
b的含量呈现下降趋势，而叶绿素 a与叶绿素 b的
比值呈现升高的趋势。土壤相对水分含量在 80%
和 70%时，与对照（CK）相比，叶绿素 a含量
几乎没有变化；当干旱较严重，即土壤相对水分
含量在 60%时，虽然叶绿素 a含量比 CK下降了
19.11%，但不显著（P＞ 0.05）。在土壤相对水分
含量为 50%（T4）时，叶片萎蔫明显，叶绿体遭
受破坏，叶绿素 a含量显著降低（P＜ 0.05），仅
为 0.60 mg/g，比 CK下降 61.83%。叶绿素 b含量
在水分胁迫下也呈现下降趋势，在土壤相对水分
含量在 80%（T1）时，显著下降（P＜ 0.05），
比 CK下降了 47.85%，然后趋于平缓；土壤相对
水分含量至 50%（T4）时，叶绿素 b含量进一步
下降（P＜ 0.05），比 CK下降了 74.69%。总叶
绿素含量在水分胁迫期间与叶绿素 b含量变化趋
势一致，即在不同程度水分胁迫下均发生显著下
降（P＜ 0.05）。叶绿素 a/b值在土壤相对水分含
量为 80%（T1）时显著升高（P＜ 0.05），比 CK
升高 43.32%，随着水分胁迫程度增加，略有下降。
由此可见，水分胁迫降低了叶绿素 a、叶绿素 b和
总叶绿素的含量，尤其是在严重胁迫下，叶绿素
含量下降明显。
3 结论与讨论
水分在植物体代谢活动和光合作用中具有重
要作用，水分亏缺直接影响植物体的生理生化变
化过程，如相对含水量、水势、丙二醛含量、可
图 5 水分胁迫下短梗大参叶片可溶性糖含量变化
Fig. 5 Change of soluble sugar content in M. rosthornii
leaves under water stress
图 6 水分胁迫下短梗大参叶片可溶性蛋白质含量变化
Fig. 6 Change of soluble protein content in M. rosthornii
leaves under water stress
2.3.3 可溶性蛋白质含量的变化
在水分胁迫下植物体内的可溶性蛋白质也为
一种重要的渗透调节物质，可以抵御水分亏缺。
水分胁迫下短梗大参叶片中可溶性蛋白质含量变
化如图 6所示。由图 6可知，在水分胁迫下，短
梗大参叶片内可溶性蛋白含量明显降低。在正常
水分供应条件下（CK），可溶性蛋白质含量为
18.49 mg/g，随着水分胁迫程度加大，可溶性蛋白
质含量快速下降。在土壤相对含水量为 60%（T3）
时降至最低（6.20 mg/g），比 CK下降 66.49%；
在土壤相对含水量为 50%（T4）时，土壤严重干旱，
可溶性蛋白含量略有升高。
103第 34卷 经 济 林 研 究
溶性蛋白质含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量以
及细胞质膜透性等，且因植物种类和生育期不同
而有明显的差异 [14-17]，尤其是严重干旱可使叶绿
体的片层结构受损，使叶绿素含量下降，导致光
合作用下降 [18]。产地实地调查中发现短梗大参在
荫蔽湿润环境中生长良好，通过盆栽水分胁迫试
验也发现当叶片发生部分萎蔫时即使复水也不能
保证植株成活。因此，短梗大参生长对水分要求
较高。
3.1 水分胁迫与相对含水量的关系
在本研究中，短梗大参叶片相对含水量随着
水分胁迫程度加强而降低，最大降幅达 34.50%，
尤其是在土壤相对含水量 70%时，即中度水分胁
迫下，叶片相对含水量快速下降，表明短梗大参
不能忍受较多水分亏缺，说明抗旱能力不强。短
梗大参能耐较轻度的水分胁迫，即叶片含水量仍
维持较高水平，可能是因为其可溶性糖和脯氨酸
的含量较高。许多研究 [19-21]发现，在水分胁迫下，
植物体内积累较多的可溶性糖和脯氨酸，保持细
胞组织内一定的含水量和膨压，有利于细胞或组
织的水分保持。
3.2 水分胁迫与细胞质膜的关系
不少研究表明 [19,22-23]，质膜很容易受水分胁
迫的影响而遭到破坏，引起细胞内物质外渗，导
致质膜相对透性增加。本研究中发现，在水分胁
迫下短梗大参质膜易遭受破坏，质膜相对透性与
MDA含量均随着水分胁迫程度增加而升高，在严
重水分胁迫下相对质膜透性高达 79.85%，丙二醛
含量增幅达 121.07%，显然质膜的半透性功能遭受
严重破坏，使细胞内的各种溶质不受阻拦地进出
细胞。
丙二醛（MDA）是脂质过氧化的产物，其含
量常被作为质膜受破坏程度的标志 [24]。本试验中，
短梗大参MDA含量在水分轻度胁迫下，即土壤
相对水分含量为 80%（T1）和 70%（T2）时，比
CK显著提高（P＜ 0.05），说明MDA大量产生，
此时水分胁迫已经对叶片细胞质膜造成了损伤，
但在 T1和 T2处理间差异不明显（P＞ 0.05），
这与孙存华等 [25]的研究结果相似，认为这可能是
因为随着水分胁迫程度的加强 ,植物体内保护酶增
加，导致 MDA含量变化趋于平缓；在土壤相对
含水量为 60%（T3）时，土壤干旱严重，MDA又
迅速积累，这表明在严重水分胁迫下保护酶已受
到破坏，其质膜过氧化程度加深，细胞质膜受到
严重破坏，这与王红梅等 [26]的研究结果一致；但
在非常严重的水分胁迫下，即土壤相对含水量为
50%（T4），植株受到明显伤害，叶片发生明显萎蔫，
植物体内代谢活动基本停止，MDA含量下降，这
与覃鹏等 [27]在研究烟草干旱胁迫中的结果类似。
3.3 水分胁迫与渗透调节物质含量的变化
植物体在受到水分等逆境胁迫时，主动积累
脯氨酸和可溶性糖等渗透调节物质降低细胞渗透
势，维持体内细胞一定的膨压，抵御水分亏缺或
促进吸水 [28]。在本试验中，短梗大参渗透调节物
质脯氨酸和可溶性糖的含量在一定程度的干旱胁
迫下增加，而可溶性蛋白质在水分胁迫期间快速
分解，其含量下降。在土壤相对含水量为 80%和
70%时，短梗大参叶片内的游离脯氨酸和可溶性
糖大量积累，说明此时已受到干旱胁迫，但通过
渗透调节增强自我保护能力，对适度干旱具有一
定的适应性。在土壤相对含水量 60%和 50%时，
干旱严重，短梗大参叶片内脯氨酸和可溶性糖含
量均有下降趋势，可能是因为在严重干旱条件下，
植物叶片内的生理代谢活动下降，碳水化合物供
图 7 水分胁迫下短梗大参叶片叶绿素含量变化
Fig. 7 Change of chlorophyll content in M. rosthornii leaves under water stress
104 第 3期梁文斌，等：水分胁迫对短梗大参生理生化特征的影响
应不足，可溶性糖含量下降，从而影响了谷氨酸
的合成，进一步影响了游离脯氨酸的合成 [29]，因
消耗大于生产而造成其含量下降。干旱胁迫下植
物体内可溶性蛋白的积累与植物抗旱性的关系有 2
种不同观点。一种观点认为，水分胁迫可增加可
溶性蛋白含量，使细胞处于较低的渗透势 [30]；另
一观点认为，水分胁迫下可溶性蛋白合成受到抑
制，主要原因是植物受到水分胁迫时，代谢途径
的关键酶活性受到抑制，三磷酸腺苷（ATP）合成
减少，进一步影响蛋白质的合成，而且干旱胁迫
可诱导蛋白质分解，其含量就降低 [31-32]。本试验
中经研究发现，短梗大参随着水分胁迫程度的增
加，蛋白质含量呈下降趋势，这可能是一定程度
上干旱抑制了蛋白质的合成，另一方面是蛋白质
分解所致。另外，在水分胁迫期间可溶性蛋白质
含量与游离脯氨酸含量呈负相关变化，随着水分
胁迫程度的增强，蛋白质酶活性增强，加快蛋白
质水解为游离脯氨酸的速度，提高叶片组织渗透
调节能力，两者协同增强对干旱的适应性，这与
梁文斌等 [33]对光皮树的研究结果一致。在土壤
相对含水量为 50%时略有增加，可能是因为随
着水分胁迫程度的加强，又诱导合成了某些特殊
的蛋白质或者使原来的蛋白质含量增加，这与李
妮亚 [34]、范苏鲁 [35]等的研究结果一致。
3.4 水分胁迫与叶绿素含量的变化
一般情况下，植物在逆境条件下叶绿素含量
下降 [36]，可能是因为植物在逆境条件下，叶绿素
合成受阻，分解增强，从而使叶绿素总含量降低；
但也有研究 [37]表明，干旱可使植物叶绿素含量升
高，可能是因为干旱使植物生长受阻，叶片单位
面积的叶绿素含量升高，可能与不同品种植物的
抗旱特性有关，其原因有待进一步深入研究。在
本研究中，水分胁迫降低了短梗大参叶绿素 a、叶
绿素 b和总叶绿素的含量，而且叶绿素 b下降的
幅度大于叶绿素 a。当土壤相对含水量为 80%时，
叶绿素 b含量迅速下降，叶绿素 a含量基本保持
不变，引起叶绿素 a/b值的升高，说明叶绿素 b较
叶绿素 a对胁迫更敏感，这与华春等 [38]的研究结
果基本一致。在土壤相对含水量为 50%的干旱胁
迫条件下，叶绿素 a含量下降，叶绿素 b含量进
一步降低，说明严重水分胁迫已经明显影响短梗
大参的正常生长。
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（下转第 186页）
186 第 3期王 超，等：太行山核桃林药材间作试验
的沟谷台地，光照条件良好。
干旱是太行山区农林业生产的限制性生态因
子，黄芩、天南星在该区核桃林中不适宜种植的
主要原因是其抗旱性均较差，因此，该区核桃林
间种药材种类的筛选应重点考虑其抗旱性。
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[本文编校：伍敏涛 ]
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[本文编校：闻 丽 ]
（上接第 104页）