全 文 :新 疆 农 业 大 学 学 报 2009 ,32(2):14 ~ 18
Journal o f Xinj iang Agricultural University
文章编号:1007-8614(2009)02-0014-05
水分胁迫对尖果沙枣幼苗生物量及
某些生理特性的影响
木合塔尔·扎热1 , 齐曼·尤努斯1 , 如鲜·木沙2
(1.新疆农业大学 林学与园艺学院 , 乌鲁木齐 830052;2.新疆农业大学 草业与环境科学学院 , 乌鲁木齐 830052)
摘 要: 选取尖果沙枣 1 年生幼苗 , 盆栽于相对含水量不同的土壤中培养 30 d ,研究尖果沙枣幼苗生物量及部分
生理指标的变化。结果表明 ,土壤相对含水量在 50%~ 55%时 ,与对照比 , 幼苗各指标无显著差异 ,这说明 50%~
55%的土壤相对含水量是适合尖果沙枣幼苗的生长;土壤相对含水量在 35%~ 40%时 , 幼苗根冠比和叶绿素 a含
量明显增高 ,分别为 0.596 , 35.920 mg/ cm2 ,比对照幼苗分别增高了 1.81 倍和 1.33 倍 ,而其干物质积累率 、膜透
性 、丙二醛含量 、脯氨酸含量 、叶片水势和叶片相对含水量与对照幼苗相比无显著差异 ,此时的土壤相对含水量可
能是尖果沙枣幼苗能生长的阈值;土壤相对含水量在 15%~ 20%时 ,幼苗干物质积累率和根冠比仍保持较高水平 ,
而其叶片总重量和整株总生物量大幅度下降 , chla/ chlb 比值也有明显降低 , 脯氨酸含量剧烈增高 ,叶片水势降低 ,
叶片相对含水量大幅度下降 ,在这种低土壤相对含水量条件下 ,尖果沙枣幼苗虽然受到较严重的伤害 , 但仍然能够
存活。
关键词: 水分胁迫;尖果沙枣;生物量;生理特性
中图分类号:S665.1 文献标识码:A
Effect of Water Stress on Plant Biomass and Several Physiological
Characters of Elaeagnus oxycarpa Schlecht Seedlings
Muhtar·Zari1 , Qiman· Yunus1 , Ruxan·Musa2
(1.Col leg e o f Forestry and Hort iculture , Xinjiang Ag ricultural University , U rumqi 830052 , Chi-
na;2.College of Pratacultural and Environmental Science ,Xinjiang Ag ricultural Univ ersity , Uru-
mqi 830052 ,China)
Abstract: One year old Elaeagnus oxycarpa Schlecht seedlings w ere selected and planted in the po t w ith
the deferent w ater content soil s fo r thi rty day , to study plant biomass and several phy sio logical characters
of E laeagnus oxycarpa Schlecht seedling s.Results show ed that:when the soil relative w ater content w as
50%-55%, there w ere no signif icant di fference on the every index of seedling s , 50%-55% soil relat ive
w ater content maybe most fi t to g row th of E laeagnus oxycarpa Schlecht seedlings.When 35%-40%,
there is signif icant increase on ro ot-crow n ratio and chlorophy ll a of seedlings ,0.596 ,35.920 mg/cm2 sepa-
rately , increased by 1.81 and 1.33 times , respectively , compared w ith CK , but there w ere no signi ficant
dif ference on percentage of dry mat ter accumulation ,membrane permeability ,malondiadehyde content ,pro-
line content ,water potent ial of leaves and leaf relative w ater content compared w ith the CK , 35%-40%
soil relative w ater content is maybe a limit o f E laeagnus oxycarpa Schlecht seedlings could grow th no
mo re harm.When the soi l relative content is 15%-20%,pe rcentage of dry mat ter accumulation and roo t-
crow n ratio are still keeping high levels ,but the to tal leaf w eight and to tal biomass decreased distinctly ,
收稿日期:2008-12-26
基金项目:新疆维吾尔自治区高校科研计划重点项目(XJEDU2005I13)
通讯作者:齐曼·尤努斯 , E-mail:qimanyn@yahoo.com.cn
第 2 期 木合塔尔·扎热 ,等:水分胁迫对尖果沙枣幼苗生物量及某些生理特性的影响
chla/chlb ratio reduced signif icantly , proline content increased significant ly , leaf w ate r potential reduced
and leaf relative w ate r content decreased , under that soil relativ e w ater content situat ion ,E laeagnus oxy-
carpa Schlecht seedling s w as hurt badly ,but it w as st ill alive.
Key words: water stress;Elaeagnus oxycarpa Schlecht;plant biomass;phy siolog ical characte rs
尖果沙枣(E laeagnus oxycarpa Schlecht)属胡
颓子科 ,胡颓子属 ,落叶乔木或小乔木[ 1] 。它具有生
长快 ,根蘖性强 ,耐寒 ,耐盐 ,抗旱 ,防风固沙等特点 ,
根有根瘤菌可改良土壤 。此外 ,它的花 、果实 、树皮
和树脂都有较高的药用价值和经济价值[ 2 , 3] 。
水分胁迫是植物水分亏缺的一种表现 ,它是影
响植物生长发育的主要限制因子 ,也是干旱 、半干旱
地区环境变化最主要 、最直接的因素之一[ 4] 。植物
对环境的适应性取决于环境水分供应状况 ,植物本
身对水分的需要与其所在环境的水分条件经常处于
矛盾之中[ 5] ,而在干旱 、半干旱地区水分不足及供需
时间不一致的矛盾表现得尤为突出 。水分不足不仅
影响造林成活率和保存率 , 限制林木的生长[ 6] ,而
且也是一种最普遍影响生态环境建设和作物生产力
的环境胁迫[ 7] 。本实验研究尖果沙枣在不同程度模
拟干旱胁迫下其生长量及植物抗旱性有关的部分生
理指标的变化 ,试图探讨尖果沙枣在幼苗期阶段抗
御干旱胁迫能力的表现和变化 。
1 处理与测定方法
1.1 处 理
待实验植株(实生苗)长到 30 cm 左右时 ,选取
长势一致的植株进行控水处理 ,处理之前按常规管
理。处理设 4个土壤相对含水量梯度(CK:70%~
75%,T1:50%~ 55%, T2:35%~ 40%, T3:15%~
20%)。在处理期间 ,每天早晚补充耗散水量(称重
法),保证各处理土壤含水量的稳定 ,每个处理有 6
个重复 ,水分胁迫处理时间为 30 d(水分胁迫 30 d
时沙枣各种生理生化变化显著)。
1.2 测定方法
处理完毕后 ,将幼苗从盆中小心取出各部分 ,用
清水冲洗干净 , 并用吸水纸吸干后迅速称鲜重
(FW),在110 ℃杀青 5 min ,80 ℃烘箱中烘至恒重 ,
称干重(DW)[ 8] ,记录并进一步计算生物量 、干物质
积累率 、总叶片重量和根冠比。
总生物量=地上部分重量+地下部分重量
整株干物质积累率 =(干总生物量/鲜总生物
量)×100%
根冠比:地上部分重量与地下部分重量之比 。
叶绿素的测定采用分光光度计法[ 8] 。相对电导
率的测定参照植物生理学实验指导[ 8] 。丙二醛含量
的测定 TBA 测定方法[ 9] 。脯氨酸含量的测定参考
植物生理生化试验原理和技术[ 10] 。水势的测定采
用露点水势仪(Wescor Psypro 型)。叶片相对含水
量的测定用烘干称重法测定[ 10] 。
2 结果与分析
2.1 水分胁迫对尖果沙枣幼苗生物量特征参数和
叶片光合色素含量的影响
由表 1 可知 ,土壤相对含水量在 50%~ 55%
时 ,尖果沙枣幼苗植株的各生物量特征参数与对照
相比无显著差异(P <0.05)。土壤相对含水量在
35%~ 40%时 ,与 CK 相比幼苗干物质积累率没有
变化 ,但其总叶片重量和总生物量有显著(P <
0.05)的降低 ,其根冠比显著性的增大(P <0.05),
表 1 水分胁迫对尖果沙枣幼苗生物量特征参数及光合色素含量的影响
Table 1 Effect of water stress on plant biomass character parameters and photosynthetic pigment content of Elaeagnus oxycar pa
Schlecht seedlings
CK T1 处理 T2 处理 T3 处理
生长量
整株干物质积累率(%) 30.459±2.637 29.122±2.610 30.765±0.810 47.759±5.250
根冠比(FW) 0.538±0.081 0.539±0.115 0.783±0.080 0.669±0.305
总叶片重量(g FW) 13.205±3.085 14.792±2.494 9.152±1.468 2.544±0.584
总生物量(g FW) 43.304±8.257 44.371±2.495 30.162±3.443 8.756±0.422
光合色素
叶绿素 a(mg/ cm2) 27.075± 2.099 24.996± 1.204 35.920± 0.663 26.438± 2.537
叶绿素 b(mg/cm2) 11.947± 0.676 10.902± 0.587 14.920± 0.754 15.554± 2.765
叶绿素 a/ b 2.256± 0.070 2.296± 0.014 2.424± 0.074 1.801± 0.139
类胡萝卜素(mg/cm2) 5.400± 0.436 5.356± 0.249 6.810± 0.072 3.919± 0.275
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此时植株根冠比达到最大值 ,为 0.783 。与对照幼
苗相比 , T3处理干旱处理的幼苗总生物量和总叶片
重量极显著(P <0.01)的下降 ,干物质积累率极显
著(P <0.01)上升 ,但根冠比仍保持较高水平。
由表 1 可知 , 土壤相对含水量在 50%~ 55%
时 ,与对照相比其叶绿素 a 、叶绿素 b 、chla/chlb 和
类胡萝卜素含量无显著差异(P <0.05)。在 35%
~ 40%时 ,幼苗叶片类胡萝卜素 、叶绿素 a 含量及
chla/chlb 达到最高值 , 分别为 35.920 , 2.424 ,
6.810 mg/cm2 ,与正常幼苗相比 ,其叶绿素 a 和类
胡萝卜素含量有显著差异(P <0.05)。在 15%~
20%的土壤含水量条件下 ,虽然幼苗叶片仍保持较
高的叶绿素 a含量 ,但此时的植株叶绿素 b 含量增
高 ,所以 ,其 chla/chlb比值降到最小值 ,与对照相比
有显著差异(P <0.05),类胡萝卜素含量也显著(P
<0.05)减少。
2.2 水分胁迫对尖果沙枣幼苗叶片细胞膜透性及
丙二醛和脯氨酸含量的影响
随着干旱程度的增大 ,尖果沙枣幼苗叶片细胞
膜相对透性呈先下降后逐渐升高的趋势(图 1), T1
处理的幼苗叶片相对透性最低 ,为 6.574%, T3 处
理的幼苗叶片相对透性最高 ,为 14.359%,与对照
相比 T2处理和 T3处理相对透性无显著差异(P <
0.05),始终保持较低的叶片相对透性 ,细胞质膜基
本没受到太重的伤害。从图 2可知 ,随着干旱程度的
加剧 ,幼苗叶片丙二醛含量也缓慢上升 ,但各干旱处
理之间无显著差异(P <0.05)。从图 3可以看出 ,
随着水分胁迫的增大 ,各处理脯氨酸含量呈先缓慢
上升后剧烈增高的趋势。与对照相比 , T1处理 、T2
处理脯氨酸含量无显著差异(P <0.05),而 T3处
理的脯氨酸含量最高 ,差异极显著(P <0.01)。
图 1 水分胁迫对尖果沙枣幼苗叶片质膜相对透性的
影响
Fig.1 Effect of water stress on leaf cell membrane rela-
tive permeability of Elaeagnus oxycarpa Schlecht
seedlings
图 2 水分胁迫对尖果沙枣幼苗叶片丙二醛含量的影响 图 3 水分胁迫对尖果沙枣幼苗叶片脯氨酸含量的影响
Fig.2 Effect of water stress on leaves MDA content of
Elaeagnus oxycar pa Schlecht seedlings
Fig.3 Effect of water stress on leaves Pro content of
Elaeagnus oxycar pa Schlecht seedlings
2.3 水分胁迫对尖果沙枣幼苗水势和叶片相对含
水量的影响
由图 4可以看出 ,随着土壤相对含水量的减少 ,
土壤水势逐渐下降 ,同时尖果沙枣幼苗各器官组织
体内的水势也有所降低 ,而根与叶片之间的水势差
值呈现出先上升后下降的趋势。在 T1处理和 T2
处理时 ,幼苗各部分的水势下降缓慢 ,与对照幼苗相
比无显著差异(P <0.05), T2处理的幼苗根与叶
片之间的水势差值达到最大值 ,为 1.330 MPa 。土
壤相对含水量在 15%~ 20%时 ,各组织水势的下降
趋势较剧烈 ,与对照和其他处理之间相比有极显著
差异(P <0.01)。既然如此 , T4 处理的水势梯度
仍然保持土壤>根部>茎>叶片 ,说明植株仍能从
外界吸水向上运输 ,供应其体内的生理代谢和其他
生理生化过程的需要。
从图 5可知 ,随着土壤缺水程度的加重 ,幼苗叶
片相对含水量呈先缓慢下降后迅速降低的趋势 ,对
照(CK)、T1处理 、T2处理 、T3处理分别为75.8%,
71.7%, 66.8%, 46.6%。与正常条件下的幼苗
(CK)相比 , T1处理和 T2处理的幼苗叶片相对含
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第 2 期 木合塔尔·扎热 ,等:水分胁迫对尖果沙枣幼苗生物量及某些生理特性的影响
水量无显著差异(P <0.05)。土壤相对含水量在
15%~ 20%时 ,幼苗叶片相对含水量大幅度下降 ,与
对照相比有极显著差异(P <0.01)。
图 4 水分胁迫对尖果沙枣幼苗各器官水势的影响 图 5 水分胁迫对尖果沙枣幼苗叶片相对含水量的影响
Fig.4 Ef fect of water stress on water potential of Elae-
agnus oxycar pa Schlecht seedlings
Fig.5 Effect of water stress on leaves relative water con-
tent of Elaeagnus oxycar pa Schlecht seedlings
3 讨论
当植物受到某种胁迫时 ,光合作用会受到一定
程度的影响[ 11] 。生物量是光合作用强弱的综合体
现 ,是抗性生理研究的重点之一[ 12] 。植物叶片叶绿
素含量不仅是衡量作物耐旱性的重要生理指标之
一 ,而且也直接关系着植物的光合同化过程[ 13] 。本
研究表明 ,土壤相对含水量在 50%~ 55%时 ,尖果
沙枣幼苗干物质积累率 、根冠比 、总叶片重量 、总生
物量和叶绿素含量虽然均有所变化 ,但与对照幼苗
相比无显著差异 。当土壤含水量在 35%~ 40%时 ,
植株干物质积累率没有改变 ,仍保持较稳定的水分
含量 ,根冠比达到最大值 ,从而提高植株的水分利用
效率 , chla/chlb 比值增大 ,类胡萝卜素含量也最高 ,
这样可以促进单位面积的叶片能利用的光能并提高
植株的光能利用效率。土壤含水量在 15%~ 20%
时 ,虽然植株根冠比仍然保持较高的水平 ,但叶片中
的叶绿素 b 含量增多 , chla/chlb 比值降低 ,类胡萝
卜素含量也有所减少 ,叶片开始发黄和部分枯死 ,总
叶片重量大幅度减少 ,从而造成总生物量的减少 ,此
时植株干物质积累率达到最高值 ,为47.759%,表明
沙枣在生长受到抑制时能主动积累体内物质 ,使逆
境对其伤害降到最小 ,从而维持其生命活动。
植物在水分胁迫下造成细胞质膜的伤害 ,膜透
性增大 ,通过测定其相对电导率即可反映膜伤害程
度[ 14] 。丙二醛(MDA)是植物在逆境条件下质膜过
氧化的主要产物 ,其含量的高低能反映质膜过氧化
作用的强弱 ,抗旱性强的品种 MDA 含量少 ,增加的
幅度小[ 15] 。许多研究表明[ 1 6] ,大多数抗旱性强的品
种脯氨酸积累量多 。在渗透胁迫时 ,高等植物还可
以通过积累一定量的脯氨酸以降低水势 ,维持体内
的水分平衡 ,保证植物的正常生长[ 17 , 18] 。由本实验
可知 ,土壤相对含水量在 50%~ 55%时 ,与对照相
比幼苗叶片相对电导率降低 ,可能的原因是具有抗
旱性的植物处于轻度干旱时 ,其生长发育比正常条
件下生长会好一些 。但随着土壤相对含水量的继续
加重 ,细胞膜受到一定程度的伤害 ,膜透性增大 ,引
起叶片细胞内溶物外渗 ,导致相对电导率上升和新
陈代谢的紊乱 ,从而细胞膜在一定程度上被氧化 ,最
后丙二醛含量也一定量的增高。当土壤相对含水量
在 15%~ 20%时 ,幼苗叶片脯氨酸含量迅速增高 ,
这样会减少植物体内水分的散失 ,并在一定程度地
减轻植株所受到的伤害 。
水势是反映植物缺水最敏感的指标之一[ 19] 。
叶片含水量则可以直接反映植物体内的水分状
况[ 20] 。本实验表明 ,随土壤缺水程度的加重 ,土壤 、
根 、茎 、叶片的水势均有所下降 。对土壤水势而言 ,
T1处理和 T2 处理下根水势基本不变 , T3 处理时
随着土壤水势的下降 ,根水势迅速降低 ,此时根与土
壤之间的水势差值比其它干旱处理增大几倍 ,这说
明尖果沙枣幼苗生长在低水分土壤时 ,通过加大根
部与土壤间的水势差提高从低水分土壤中的吸水能
力。对根水势而言 ,随着根水势的降低 ,叶片水势也
有所降低 ,但叶片与根水势差异呈先上升后下降的
趋势 , T2处理的水势差值最大 ,这表明土壤相对含
水量在 35%~ 40%时尖果沙枣幼苗叶片具有较强
的吸水能力。整个处理当中叶片水势的变化趋势和
叶片相对含水量的变化趋势相符 。
总之 ,尖果沙枣幼苗在 50%~ 55%的土壤相对
含水量条件下 ,与对照幼苗(CK)相比 ,在上述的生
理生化指标上无显著性差异 ,部分指标比对照幼苗
较好一些 ,表现出最佳的总生物量 、总叶片重量和较
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新 疆 农 业 大 学 学 报 2009年
低的叶片相对电导率 ,也可以说 ,尖果沙枣较适合生
长的土壤相对含水量可能为 50%~ 55%。土壤相
对含水量 35%~ 40%时 ,尖果沙枣幼苗叶绿素 a 、类
胡萝卜素含量及 chla/chlb比值 、叶片与根水势差值
达到最高值 ,此土壤相对含水量是尖果沙枣不受太
大伤害而能生长的阈值。土壤相对含水量在 15%
~ 20%时 ,尖果沙枣幼苗受到较严重的伤害 ,叶绿素
含量大幅度减少 ,从而总生物量降低 ,叶片相对含水
量迅速降低 ,而叶片与根水势差值开始减小 ,此土壤
相对含水量条件下 ,尖果沙枣虽然受到较严重的伤
害 ,但仍然存活。
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