全 文 ：·园林花卉·植物 北方园艺２０１３（１２）：５４～５７
第一作者简介：李雪（１９８６－），女，黑龙江齐齐哈尔人，硕士研究生，
研究方向为园林植物栽培生理与景观生态。Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｎｏｗｈｉｔｅ１９８６
＠１２６．ｃｏｍ．
责任作者：金研铭（１９６２－），男，博士研究生，副教授，硕士生导师，
研究方向为园林植物栽培生理与景观生态。Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｍｊ１９６２＠
１２６．ｃｏｍ．
基金项目：国家科技支撑计划资助项目（２００９ＢＡＤＢ３Ｂ０３）；吉林省
科技发展计划重点资助项目（２００９０２２１）。
收稿日期：２０１３－０１－１６
连续水淹胁迫对雪柳叶片部分生理指标的影响
李 　 雪，金 研 铭，郭 太 君，汪 　 娜
（吉林农业大学 园艺学院，吉林 长春１３０１１８）
　　摘　要：以雪柳（Ｆｏｎｔａｎｅｓｉａ　ｆｏｒｔｕｎｅｉ　Ｃａｒｒ．）２ａ生实生苗为试材，通过人工模拟连续淹水处
理，研究了水淹胁迫对雪柳叶片部分生理指标的影响。结果表明：雪柳对水淹胁迫具有一定的耐
受性。水淹组叶绿素（ａ＋ｂ）含量和ａ／ｂ值与对照组变化趋势基本同步，差异均不显著；至淹水结
束时，叶绿素ａ／ｂ值略高于对照，（ａ＋ｂ）含量低于对照。可溶性糖含量与丙二醛（ＭＤＡ）含量变化
趋势基本一致，先升高后降低，都在２１ｄ达到峰值，至水淹结束时均恢复到对照水平。可溶性蛋
白含量水淹前期与ＭＤＡ含量变化趋势相反，后期则一致，至水淹结束时降为对照的６８％。脯氨
酸含量与对照相比多数时刻处于积累状态；水淹后期与 ＭＤＡ含量变化趋势一致，水淹结束时降
为对照的８７％。
关键词：水淹胁迫；雪柳；生理响应
中图分类号：Ｓ　７９２．１２　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１３）１２－００５４－０４
　　水是植物生长发育的一个重要环境因子，但植物对
水的需求是有一定限度的，水分过多会对植物生长产生
不利影响，长期淹水甚至能导致植株死亡。耐淹植物在
　　　　
水淹胁迫时会产生积极的响应［１］，包括形态、解剖、生理
和代谢等方面的适应对策。
近年来，随着滨水区的复兴，滨水绿地规划设计也
受到重新重视。滨水植物的应用对于区域生态环境改
善，尤其是受损水域生态系统的恢复与重建，具有很高
的应用价值［２］。北方城市由于地域气候因素，可利用的
景观树种较少，筛选出耐水湿性强的景观树种对北方城
市的生态景观发展具有十分重要的意义。
雪柳（Ｆｏｎｔａｎｅｓｉａ　ｆｏｒｔｕｎｅｉ　Ｃａｒｒ．）为木犀科落叶落
木，具有良好的观赏特性和较强的抗性，园林用途广泛，
是北方城市的优良景观树种。目前国内关于雪柳的研
究相对较少，邹翠霞等［３］、王雪莲等［４］和罗永清等［５］在组
　　　　
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｓａｌｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ
Ｓｉｎｄｏｒａ　ｇｌａｂｒａ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＬＩＡＮＧ　Ｈｕｉ－ｐｉｎｇ１，ＬＥＩ　Ｌｉ－ｔａｎｇ１，２，ＷＡＮＧ　Ｌｉｎｇ－ｈｕｉ　１，ＸＩＥ　Ａｎ－ｄｅ１，ＰＡＮ　Ｑｉ－ｌｏｎｇ１，ＨＵＡＮＧ　Ｆｅｎｇ－ｔａｏ１
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｎｉｎｇ，Ｇｕａｎｇｘｉ　５３０００５；２．Ｓｔａｔｅ－Ｏｗｎｅｄ　Ｐａｉｙａｎｇｓｈａｎ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｃｅｎｔｒｅ　ｏｆ　Ｇｕａｎｇｘｉ，Ｎｉｎｇｍｉｎｇ，
Ｇｕａｎｇｘｉ　５３２５００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ　ｏｎｅ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ　Ｓｉｎｄｏｒａ　ｇｌａｂｒａ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ａｓ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｐｏｔ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅ
ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｓａｌｔ（ＮａＣｌ　０．０％，０．２％，０．４％，０．６％，０．８％，１．０％）ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｓｉｎｄｏｒａ　ｇｌａｂｒａ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ
ｓａｌｔ（ＮａＣｌ）ｓｔｒｅｓｓ，ｈｅｉｇｈｔ　ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｌｅｃｔｒｉｃ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ；ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｐｒｏｌｉｎｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｌｉｇｈｔｌｙ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｆｉｒｓｔ
ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｓｉｎｄｏｒａ　ｇｌａｂｒａ；ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｇｒｏｗｔｈ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
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北方园艺２０１３（１２）：５４～５７ 植物·园林花卉·
织培养、嫩枝扦插和新疆地区引种试验等方面做了相关
研究。但有关雪柳抗逆性的报道，仅有金研铭等［６］研究
了雪柳叶器官内部结构及表皮的特征，对雪柳的抗旱性
进行了初步分析。目前有关雪柳耐水淹能力方面的研
究尚鲜见报道。现通过人工模拟淹水胁迫，分析与胁迫
相关的生理指标变化情况，以期初步揭示雪柳的耐水淹
能力，不仅对雪柳的园林应用与推广具有实际指导意
义，还可丰富北方城市滨水区、湿地公园绿化树种选择
的多样性。
１　材料与方法
１．１　试验材料
供试材料为雪柳２ａ生实生苗。
１．２　试验方法
试验在吉林农业大学园林教学实践基地进行。于
２０１１年５月初选择长势相近的小苗，直接移栽至塑料水
槽（８０ｃｍ×３０ｃｍ×３０ｃｍ）中进行盆栽，栽培土为园土和
腐殖质４∶１混合而成。水淹前将所有参试植株剪成
１５ｃｍ高，设２个处理，对照组（ＣＫ）：控水按土壤含水量
占最大持水量的百分率，设置控水７０％～８０％，即正常
灌溉；水淹组：水面保持在土壤表层以上６ｃｍ。每组处
理１５株苗，３次重复，每次重复５株。２０１１年８月初开
始水淹试验，水淹试验历时４９ｄ，于９月下旬结束。在水
淹试验期间每７ｄ采样进行生理指标的测定，每项指标
３次重复。淹水试验期间植株均未施肥。
１．３　项目测定
随机取每株苗中部成熟叶片，取样时间早８：３０。测
定前用纯净水将叶表面污物冲洗干净，然后用吸水纸吸
干叶表面的水分，去中脉后，剪碎混匀待用。
叶片叶绿素含量测定采用８０％丙酮∶９５％乙醇
为１∶１混合液浸提，暗处理２４ｈ，采用比色法［７］测定；丙
二醛（ＭＤＡ）含量测定采用硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）比色
法［７］；可溶性糖含量测定采用蒽酮法［７］；可溶性蛋白含量
测定采用考马斯亮蓝Ｇ－２５０法［７］；脯氨酸含量测定采用
茚三酮显色反应法［７］。
１．４　数据分析
所有数据均由Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ作图；水淹组数据由
ＳＰＳＳ　１７．０软件进行统计分析，将水淹时间作为独立因
素，进行差异显著性分析。
２　结果与分析
２．１　连续水淹胁迫对雪柳叶片叶绿素的影响
２．１．１　叶绿素含量变化　由图１可知，水淹组叶绿素
（ａ＋ｂ）含量，前１４ｄ呈显著下降趋势，后波动性下降。
水淹期间除第７、２１天时水淹组含量高于对照组，其余时
期水淹组均低于对照组。水淹结束时水淹组含量
（２．３ｍｇ／ｇ）降至未水淹时的７４．２％，显著降低；为同时
图１　水淹胁迫下叶片叶绿素ａ＋ｂ含量变化
注：不同字母表示０．０５水平差异显著。下同。
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｌｏｇｇｉｎｇ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ＋ｂ　ｃｏｎｔｅｎｔ
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌｓ．
Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
期对照（２．８６ｍｇ／ｇ）的８０％。
２．１．２　叶绿素比值变化　由图２可知，水淹组雪柳叶绿
素ａ／ｂ值呈现先上升后下降的趋势，水淹第７天达到峰
值（３．３），为未水淹时的１１１．９％，但差异不显著。水淹组
叶绿素ａ／ｂ比值从第１４天开始至水淹结束基本趋于稳
定，到水淹结束时（１．７２），显著降至未水淹时的５８．３％；但
与同时期对照相比略有上升，为对照组的１０５％。
图２　水淹胁迫下叶片叶绿素ａ／ｂ变化
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｌｏｇｇｉｎｇ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ／ｂ
图３　水淹胁迫下ＭＤＡ含量变化
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｌｏｇｇｉｎｇ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ
２．２　连续水淹胁迫对雪柳叶片丙二醛（ＭＤＡ）含量的
影响
由图３可知，水淹组 ＭＤＡ含量在水淹前期几乎呈
直线上升，到水淹第２１天时达到最大值（０．７μｍｏｌ／ｇ），
为未水淹时的３．７倍；为同时期对照组的１８９％。第２１
天至水淹结束，水淹组 ＭＤＡ含量呈现降－升－降的趋势，
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·园林花卉·植物 北方园艺２０１３（１２）：５４～５７
水淹结束时达到最小值（０．３６μｍｏｌ／ｇ），为未水淹时的
１．９倍；但仅略高于同时期对照组，为对照的１０６％。
２．３　连续水淹胁迫对雪柳叶片可溶性糖含量的影响
由图４可知，水淹组可溶性糖含量总体呈现先上升
后下降的趋势，但均高于对照。水淹前７ｄ可溶性糖含
量急剧上升，７～２１ｄ时增幅变缓，但仍达到显著差异
性。在第２１天时达到峰值（０．９１６ｍｇ／ｇ），为未水淹时的
２．５倍；是同时期对照组的１１９％。后期水淹组含量缓慢
下降；至水淹结束时，水淹组含量（０．０６２２ｍｇ／ｇ）比未水
淹时增加了６９％；与同时期对照组相比差距不大，为对
照的１０５％。
图４　水淹胁迫下可溶性糖含量的变化
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｌｏｇｇｉｎｇ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ
ｔｏｔａｌ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ
２．４　连续水淹胁迫对雪柳叶片可溶性蛋白含量的影响
由图５可知，水淹组可溶性蛋白含量在水淹前２１ｄ
呈明显的下降趋势，后期则呈现波动性变化，且全部低
于未水淹时和同时期对照组。可溶性蛋白含量在第３５
天时达到最小值（４．５６ｍｇ／ｇ），仅为未水淹时的４４％；为
同时期对照组的３７．２％。水淹４２ｄ时又有小幅回升，至
水淹结束时（５．６９ｍｇ／ｇ）含量比未水淹时减少了４５％；
为同时期对照组的６８％。
图５　水淹胁迫下可溶性蛋白含量变化
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｌｏｇｇｉｎｇ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ
２．５　连续水淹胁迫对雪柳叶片脯氨酸含量的影响
由图６可知，水淹组脯氨酸含量总体呈现降－升－降
的趋势，除第１４天达到峰值（５６２．８６μｇ／ｇ），与同时期对
照组相比，仅有第３５、４９天时含量低于对照，其余时刻均
高于对照。至水淹结束时含量（２９０μｇ／ｇ）降为未水淹时
的６３．４％；与同时期对照组相比，为对照的８７％。
图６　水淹胁迫下脯氨酸含量变化
Ｆｉｇ．６　Ｅｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｌｏｇｇｉｎｇ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ
３　讨论与结论
叶绿素含量是植物叶片光合性能、营养状况和衰老
程度的直观表现，其含量是一个有效的涝害鉴定指标。
叶绿素ａ／ｂ值可用于表征植物的光合能力［８］。水淹组
雪柳叶片中叶绿素（ａ＋ｂ）含量呈下降趋势，水淹结束时
低于对照２０％。叶绿素ａ／ｂ值在水淹全程与同时期对
照组几乎同步变化，且至水淹结束时略高于对照组，说
明水淹胁迫始终未对雪柳叶片光合作用水平（用叶绿素
ａ／ｂ比值表征）产生抑制。由此可知，雪柳叶片中叶绿素
ａ、ｂ含量同步下降可视为雪柳对水淹逆境的主动适应，
以维持植株正常的光合能力，同时可能对提高植株抗氧
化能力具有积极意义。
当受到逆境胁迫时，植物会启动自身防御系统发挥
保护作用，降低胁迫伤害程度，维持植株正常生长。防
御系统中有一类非酶保护剂，如可溶性糖、脯氨酸等。
此类保护剂大多为还原剂，可以清除植株体内过多的
Ｏ·２ 、Ｈ２Ｏ２等自由基，调解体内ｐＨ值，参与渗透调节并
维持体内渗透势平衡，消除膜脂过氧化作用。丙二醛
（ＭＤＡ）作为植物细胞膜脂过氧化作用的最终产物，其含
量的高低能反映植物膜受伤害的程度，进而衡量植物对
淹水胁迫耐受能力的强弱。故以ＭＤＡ作为植物伤害指
标；可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸作为保护指标，对雪
柳耐涝机理进行研究分析。
水淹前期，ＭＤＡ和可溶性糖含量变化趋势相同，都
显著上升，且在水淹２１ｄ时达到峰值。说明水淹前期膜
脂过氧化作用明显，植株遭受一定伤害。非酶保护剂中
可溶性糖起到主要保护作用，可提高细胞渗透势，维持
细胞膨压，并稳定细胞中酶分子活性的构象，提高植物
的抗逆适应性［９］。脯氨酸含量虽与ＭＤＡ变化不完全一
致，但与对照相比处于积累状态，对植株抵御胁迫具有
积极意义。脯氨酸除作为渗透调节剂以外，也可作为能
量库、氮素储存剂、保持酶系和细胞结构稳定的兼容性
溶质［１０］。而可溶性蛋白含量与 ＭＤＡ含量变化趋势相
反，可能前期原有蛋白质分解增加而新的蛋白合成又受
到抑制，说明可溶性蛋白对水淹胁迫没有立即产生积极
防御，水淹前期保护作用尚未体现。水淹后期，ＭＤＡ、可
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溶性蛋白和脯氨酸含量都呈波动性变化，且三者变化趋
势基本同步；说明水淹后期保护剂中可溶性蛋白和脯氨
酸起到主要调节作用。水淹后期至水淹结束时可溶性
糖和ＭＤＡ含量逐渐降低至对照水平，说明水淹胁迫对
植株的伤害逐渐减轻，雪柳已基本适应水淹环境，具有
一定的耐水淹能力。
该试验结果表明，在水淹期间，只有少数雪柳植株
表现出轻微受害症状，如顶端新生叶变细、长势变弱等；
且在茎基部出现膨大的皮孔和不定根等形态学适应。
雪柳各项生理指标的变化规律显示，其在水淹初期遭受
一定的胁迫，但并未对植株的生长造成不可逆的伤害。
水淹胁迫时，雪柳体内的几种非酶保护剂在水淹期间积
极防御，协同作用，维持植株正常生长。水淹胁迫并未
随时间延长而加重，后期各项生理指标趋于稳定，说明
其体内各种生理机制又达成了新的平衡。综上所述，可
初步得出雪柳对水淹胁迫具有一定的耐受性。由于植
物抗水淹机制极为复杂，仅研究部分生理指标的变化具
有明显的局限性，因此必须综合分析雪柳形态结构、生
长、生理代谢反应等方面的变化，才能准确的揭示雪柳
耐水淹机理，科学评价雪柳的耐水淹性强弱。
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ＬＩ　Ｘｕｅ，ＪＩＮ　Ｙａｎ－ｍｉｎｇ，ＧＵＯ　Ｔａｉ－ｊｕｎ，ＷＡＮＧ　Ｎａ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｊｉｌｉｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ，Ｊｉｌｉｎ　１３０１１８）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ　ｔｗｏ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｆｏｎｔａｎｅｓｉａ　ｆｏｒｔｕｎｅｉ　Ｃａｒｒ．ａｓ　ｔｅｓｔ　ｍａｔｅｒｉａｌｓ，ｔｈｅ　ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｂｌａｄｅｓ　ｏｆ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｗａｔｅｒ－ｌｏｇｇｉｎｇ
ｓｔｒｅｓｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ （ａ＋ｂ）ａｎｄ　ａ／ｂ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｌｏｏｄｅｄ　ｇｒｏｕｐ
ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｇｒｏｕｐ　ｈａｄ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｔｒｅｎｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ　ｗｅｒｅ　ｎｏｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．Ｂｙ　ｔｈｅ　ｅｎｄ　ｏｆ
ｗａｔｅｒ－ｌｏｇｇｉｎｇ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｈｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ／ｂ　ｗｅｒｅ　ｊｕｓｔ　ａｂｏｖｅ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｇｒｏｕｐ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ（ａ＋ｂ）
ｗｅｒｅ　ａｌ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｇｒｏｕｐ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ａｎｄ　ＭＤＡ　ｈａｄ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｔｒｅｎｄ，ｆｉｒｓｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｔｕｒｎｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｐｅａｋ　ａｔ　２１ｄ，ａｎｄ　ｔｕｒｎｅｄ　ｂａｃｋ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｌｅｖｅｌ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｅｎｄ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ－
ｌｏｇｇｉｎｇ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｗｅｒｅ　ｏｐｐｏｓｉｔｅ　ｔｏ　ＭＤＡ　ｔｒｅｎｄ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｅａｒｌｙ　ｓｔａｇｅ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ－ｌｏｇｇｉｎｇ　ｓｔｒｅｓｓ，
ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｈａｄ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｔｒｅｎｄ　ａｔ　ｔｈｅ　ｌａｔｅｒ　ｓｔａｇｅ，ａｎｄ　ｄｒｏｐｐｅｄ　ｔｏ　６８％ｏｆ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｇｒｏｕｐ　ｆｉｎａｌｙ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｗｅｒｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ　ｍｏｓｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｉｍｅ．Ｉｔ　ｈａｄ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｔｒｅｎｄ　ｗｉｔｈ　ＭＤＡ　ａｔ　ｔｈｅ
ｌａｔｅｒ　ｓｔａｇｅ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ－ｌｏｇｇｉｎｇ　ｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄ　ｄｒｏｐｐｅｄ　ｔｏ　８７％ｏｆ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｅｎｄ．Ｂｙ　ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ
ｉｎｄｅｘ　ａｎｄ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　Ｆｏｎｔａｎｅｓｉａ　ｆｏｒｔｕｎｅｉ　Ｃａｒｒ．ｈａｄ　ｄｅｆｉｎｉｔｅ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ－ｌｏｇｇｉｎｇ　ｓｔｒｅｓｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｗａｔｅｒ－ｌｏｇｇｉｎｇ　ｓｔｒｅｓｓ；Ｆｏｎｔａｎｅｓｉａ　ｆｏｒｔｕｎｅｉ　Ｃａｒｒ．；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ
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