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短梗大参解剖学特性及生态学意义



全 文 :Vol. 34 No.4
Dec. 2016
第 34卷 第 4期
2016年 12月
经 济 林 研 究
Nonwood Forest Research
Doi:10.14067/j.cnki.1003-8981.2016.04.027 http: //qks.csuft.edu.cn
收稿日期:2015-06-02
基金项目:湖南省教育厅科学研究重点项目(11A130);中南林业科技大学人才引进项目(104-0119);中南林业科技大学校青年基金项目
(QJ2012010B);湖南省教育厅一般项目(13C1168)。
作者简介:陈丽莉,讲师,博士。 通讯作者:梁文斌,副教授,博士。E-mail:toeasie@163com
引文格式:陈丽莉 ,梁文斌 ,吴思政 ,等 . 短梗大参解剖学特性及生态学意义 [J].经济林研究 , 2016, 34(4): 148- 151.
短梗大参 Macropanax rosthornii为五加科大参
属植物,常绿灌木或小乔木,在我国甘肃、四川、
贵州、湖南、湖北、广西、广东、福建等省(区)
均有分布 [1]。短梗大参俗称“七叶风”,中药名
短梗大参解剖学特性及生态学意义
陈丽莉 1a,1b,梁文斌 1b,吴思政 2,毛克俭 1c,叶 霖 3
(1. 中南林业科技大学 a.林业生物技术湖南省重点实验室,湖南 长沙 410004;b.生命科学与技术学院,
湖南 长沙 410004;c.芦头实验林场,湖南 平江 410400;2. 湖南省森林植物园,湖南 长沙 410116;
3.平江县林业局,湖南 平江 414500)
摘 要:为给短梗大参的栽培和推广利用提供科学依据,以短梗大参种子萌发幼苗和 2年生实生苗为试验材料,
利用光学显微镜和扫描电镜对其根、茎和叶片的解剖结构及气孔进行了观测和分析。结果表明:短梗大参具有
一般双子叶植物的解剖特征,其根、茎、叶表现出明显的喜湿阴特点:根毛稀少,根和茎木质部中导管数量较少,
木质化程度也低,叶片角质层很薄,海绵组织较发达,栅栏组织和海绵组织比为 0.44;气孔器近圆形,密度为
98~ 116个 /mm2,保卫细胞两端具有典型的“T”型加厚特征,气孔外围角质纹饰为条纹状隆起。
关键词:短梗大参;解剖结构;生态学意义
中图分类号:S685 文献标志码:A 文章编号:1003—8981(2016)04—0148—04
Anatomical characteristics and its ecological signifi cances of
Macroanax rosthornii
CHEN Li-li1a,1b, LIANG Wen-bin1b, WU Si-zheng2, MAO Ke-jian1c, YE Lin3
(1. a.Hunan Provincial Key Laboratory of Forestry Biotechnology, Central South University of Forestry & Technology,
Changsha 410004, Hunan, China; b. College of Life Science and Technology, Central South University of Forestry
& Technology, Changsha 410004, Hunan, China; c. Lutou Test Forest Farm,Central South University of Forestry &
Technology, Pingjiang 410400, Hunan, China; 2. Hunan Forest botanical Garden, Changsha 410116, Hunan,
China; 4. Forestry Bureau of Pingjiang County, Pingjiang 414500, Hunan, China)
Abstract: In order to provide some scientifi c basis for cultivation, extending and utilization of Macropanax rosthornii,
the anatomical structures of roots, stems and leaves in M. rosthornii were observed under the optical microscope and
scanning electron microscope, using tender seedlings and 2-year-old seedlings as experimental materials. The results
showed that M. rosthornii had the typical characteristics of anatomical structures of the dicotyledon plants, its roots, stems
and leaves showed the characteristics of liking shade and wetness. The root hairs were sparse, and number of the vessel
cells in xylems of roots and stems was less, and lignifi cation degree was low. The stratum corneum in leaves was thin,
spongy tissue was more developed than palisade tissue, and the ratio of palisade tissue to spongy tissue in thickness was
0.44. The stoma was subrounded, with density of 98-116 stomata per mm2, the guard cells had typical T-shaped thickening
characteristics at the two polar regions, and the cuticular ornamentations around stomata were some stripy apophyses.
Keywords: Macroanax rosthornii; anatomical structure; ecological signifi cance
149第 34卷 经 济 林 研 究
称为“七角风”,又名“接骨丹”,其根、茎、
皮皆可入药,有祛风祛湿,化瘀生新的功效,可
治疗骨折、风湿性关节炎等疾病 [2-3]。同时,短梗
大参树形美观,叶形独特,花形大且花期长,作
为园林观赏树木极具观赏性,是一种有待开发利
用的具有很高观赏和药用价值的植物,但其在国
内分布范围较窄,野生资源蕴藏量少,因此充分
了解短梗大参的植物学特性对于开展短梗大参引
种并进行人工栽培有着十分重要的意义。
目前,国内关于短梗大参的研究报道较少,并
且主要集中在繁殖 [4-5]、栽培 [6]及光合作用 [7-9]等
方面,关于短梗大参解剖学特性方面的研究尚未见
报道。不同的环境对植物的生长发育规律、外部形
态及内部器官结构等方面均有深刻的影响 [10-12],文
中对短梗大参的初生根和茎,次生根和茎,叶的
形态解剖结构分别进行了研究探讨,旨在为短梗
大参的进一步研究提供解剖学结构特性方面的依
据,以及为短梗大参的栽培和推广利用提供科学
依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验用短梗大参种植于中南林业科技大学校
园苗圃。取 2年生成熟植株的叶、茎和根,以及
种子萌发后第 30天的幼茎和幼根为试验材料。
1.2 石蜡制片与观测
取短梗大参成熟叶片,用双面刀片沿主脉切
取 0.5 cm2的小块。根和茎分别切取 0.7 cm长的小
段,使用 FAA固定液进行固定,酒精逐级脱水,
石蜡包埋,切片厚度 8 μm,使用番红 -固绿复染
色法对切片进行染色,中性树胶封片,在Motic数
码显微镜及图像分析系统下观测并拍照。
1.3 气孔观测
取 0.5 cm2短梗大参新鲜叶片,放入冰醋酸和
双氧水按 1∶ 1配制的解离液中,置于 50 ℃恒温
箱中 3 d,轻轻剥离下表皮,平铺于盖玻片上,在
Motic数码显微镜系统及 JEOL 6380扫描电镜系统
下观测气孔并拍照。
2 结果与分析
2.1 根的结构特征
2.1.1 初生结构
短梗大参种子萌发 30 d后幼苗初生根的直径
为 2~ 3 mm。从横切面上看(见图 1-1),初生
根由表皮、皮层和维管柱 3 部分构成。表皮由
1 层排列紧密的细胞组成,细胞体积较小,外有稀
少根毛;皮层不发达,其中外皮层细胞不规则,
排列紧密;皮层薄壁细胞排列也较紧密,胞间隙
不明显,由 3~ 4层多边形细胞组成,分布有分
泌腔;内皮层分化不明显。初生根中木质部束为
四原型,导管数量较少,木质化程度也不高。
2.1.2 次生结构
短梗大参次生根横切面(见图 1-2)可观察到
周皮、皮层、次生韧皮部、形成层、次生木质部、
维管射线等结构。在皮层中分布有少量分泌腔。
次生木质部分化程度较低,导管数量也少。
2.2 茎的结构特征
2.2.1 初生结构
从短梗大参初生茎横切面进行观察(见图
1-3),初生茎由表皮、皮层、维管束组成。幼茎
最外层为 1层细胞排列紧密的表皮,表皮细胞呈
乳突状排列。皮层在茎中占了较大部分,靠近表
皮内侧为 3~ 4层厚角细胞,其余为薄壁细胞,
细胞较大,形状不规则,皮层中分布有较多的分
泌腔。维管束为外韧维管束,不发达,初生木质
部导管木质化程度低,数量较少。
2.2.2 次生结构
从短梗大参次生茎横切面上观察(见图
1-4),次生茎由周皮、皮层、次生韧皮部、形成
层和次生木质部及维管射线组成。周皮由 6~ 7
层排列整齐紧密的细胞组成,皮层和韧皮部中分
布有较多分泌腔。形成层位于次生韧皮部与次生
木质部,其细胞形状规则,细胞较小,排列整齐
紧密,束中形成层和束间形成层相连,形成了圆
环状形成层。形成层内侧染色较深的为次生木质
部,木质部中的导管木质化程度较低,数量少。
2.3 叶的结构特征
从短梗大参叶片横切面可以看到(见图1-5),表
皮分为上表皮和下表皮,均由 1层长矩形的表皮
细胞组成,排列紧密,为典型的异面叶,叶片厚
度为 548.8 μm。表皮外覆盖有 1层很薄的角质层。
叶肉具有较为明显的栅栏组织和海绵组织的分化,
栅栏组织由 1~ 2层排较为整齐的栅栏细胞组成,
细胞为圆形或圆柱形,细胞长约 272.8 μm,细胞
内含有丰富的叶绿体。叶肉海绵组织发达,细胞
不规则,细胞间隙大,细胞长约 159 μm,叶片栅
栏组织与海绵组织厚度比约为 0.44。
短梗大参叶片主脉发达,主脉横切面中心染色
较深的为木质部导管,木质部中导管数量不多,导
管径向排列,韧皮部多靠近下表皮一侧,维管束外
侧由多层薄壁细胞包围,靠上表皮侧有 3~ 4层厚
150 第 4期陈丽莉,等:短梗大参解剖学特性及生态学意义
C:皮层;X:木质部;P:韧皮部;RH:根毛;E:表皮;Pe:周皮;Ca:形成层;SX:次生木质部;SP:次生韧皮部;VR:维管射线;SC:分泌腔;
Cu:角质层;UE:上表皮;LE:下表皮;PT:栅栏组织;ST:海绵组织;Co:厚角细胞;GC:保卫细胞;T:T形加厚。1.根初生构造;2.根次生构造;
3.茎初生构造;4.茎次生构造;5.叶肉;6.叶脉;7.气孔(光镜下);8.气孔(扫描电镜下)。
C: Cortex; X: Xylem; P: Phloem; RH: Root hair; E: Epidermis; Pe: Periderm; Ca: Cambium; SX: Secondary xylem; SP: Secondary phloem; VR: Vascular
ray; SC: Secretory cavity; Cu: Cuticula; UE: Up epidermis; LE: Lower epidermis; PT: Palisade tissue; ST: Spongy tissue; Co: Collenchyma; GC: Guard cells; T:
T-shaped thickening. 1. Primary structure of root; 2. Secondary structure of root; 3. Primary structure of stem; 4. Secondary structure of stem; 5. Mesophyll; 6.
Leaf vein; 7. Stoma (under light microscope); 8. Stoma (under SEM ).
图 1 短梗大参根、茎、叶的解剖结构
Fig. 1 The anatomic structures of root, stem and leaf in M. rosthornii
151第 34卷 经 济 林 研 究
角组织细胞(见图 1-6)。
2.4 气孔的特征
气孔只分布在下表皮,在光学显微镜下观
察气孔器为椭圆形或近圆形(见图 1-7),长
约 22.8 μm,宽约 17.6 μm,气孔密度不高,
为 98 ~ 116 个 /mm2。气孔器保卫细胞呈半月形,
气孔两端具有明显的“T”字型加厚,气孔周围纹
饰为索状纹饰(见图 1-8)。
3 讨 论
不同生态环境中的植物,存在不同的形态
结构,被认为是植物对环境的演化适应,叶片
结构特征最能体现环境因子的影响及植物对环
境的适应,是对环境变化较为敏感且可塑性较
大的器官 [12-14]。本研究中短梗大参叶片海绵组织
较发达,海绵组织 /栅栏组织比值大,栅栏组织
排列不紧密,呈圆形或圆柱形,为阴性植物的典
型结构特征,以适应弱光环境。研究表明 [15],近
方形栅栏细胞可以提高近轴面和侧面叶绿体分布
的密度,增加受光面积,为植物对弱光条件的适
应。植物气孔密度及大小变化与环境的适应性具
有紧密的联系 [16-18],在干旱胁迫环境下生长的大
多数植物气孔密度较大,气孔开度较小 [19]。而在
遮阴处理环境下生长的植物气孔密度变小 [20]。短
梗大参叶片气孔器分布多集中在叶下表皮,气孔
密度不高,为 98~ 116 个 /mm2,这与短梗大参
喜阴的生长特性一致。短梗大参气孔器在保卫细
胞两极具有“T”型加厚,在系统学上这一性状表
现为进化,说明其具有较高的演化地位 [21]。梁文
斌等对不同遮阴处理下短梗大参叶绿素含量、光
合作用及幼苗生长等方面进行了比较,结果表明,
在遮阴处理下短梗大参生长良好,且具有较强的
弱光利用能力,叶色浓绿,适宜荫蔽的环境 [22]。
王萍等 [7-8]测定了室外盆栽短梗大参叶片光合速率
和叶绿素荧光动力参数的日进程,短梗大参有明
显的“午休”现象,也表明短梗大参适应生长于
荫蔽环境。维管束和机械组织退化等特征是植物
对阴湿环境的适应 [23],短梗大参根和茎中维管束
欠发达,木质化程度较低,导致导管输导能力弱,
这些特征显示了短梗大参喜湿喜阴的生活特性。
参考文献:
[1] 中国科学院中国植物志编委会 . 中国植物志 :第五十四卷 [M].
北京 :科学出版社 ,1978.
[2] 贵州省中医研究所 . 贵州草药 :第二集 [M]. 贵阳 :贵州人民
出版社 ,1970:11- 12.
[3] 罗永明 ,刘 华 ,尹小英 ,等 . 短梗大参的化学成分研究 [J].
中国中药杂志 ,2012,37(13):1977- 1980.
[4] 柏文富 ,聂东伶 ,吴思政 ,等 . 短梗大参扦插繁殖试验 [J]. 湖
南林业科技 ,2012,39(6):24- 27.
[5] 沈素贞 ,梁文斌 ,宋 雷 . 野生观赏植物短梗大参种子萌发特
性的研究 [J]. 中南林业科技大学学报 ,2013,33(8):57- 62.
[6] 陈白冰 ,梁文斌 ,聂东伶 ,等 . 不同栽培基质对短梗大参幼苗
生长的影响 [J]. 经济林研究 ,2011,29(3):41- 44.
[7] 王 萍 ,聂东伶 ,柏文富 ,等 . 短梗大参叶片光合速率和叶绿
素荧光参数日变化 [J]. 经济林研究 ,2009,27(1):69- 71.
[8] 梁文斌 ,聂东伶 ,吴思政 ,等 . 短梗大参光合作用光响应曲线
及模型拟合 [J]. 经济林研究 ,2014,32(4):38- 44.
[9] 梁文斌 ,刘卫东 ,聂东伶 ,等 . 短梗大参的光合特性研究 [J].
中南林业科技大学学报 ,2015,35(2):6- 11.
[10] 王均明 ,孟 丽 ,孙金花 . 林木抗旱性与其根次生构造关系的
研究 [J]. 中国水土保持 ,1999(6):20- 22.
[11] 肖 平 ,朱俊义 ,肖 智 ,等 . 抗寒与非抗寒植物实生苗根茎
结构的差异 [J]. 东北林业大学学报 ,2007,35(7):78- 79.
[12] 王勋陵 ,王 静 . 植物的形态结构与环境 [M]. 兰州 :兰州大
学出版社 ,1989:105- 138.
[13] 李永华 ,卢 琦 ,吴 波 ,等 . 干旱区叶片形态特征与植物响
应和适应的关系 [J]. 植物生态学报 ,2012,36(1):88- 98.
[14] 曲婷婷 ,曹敏建 ,李兴涛 ,等 . 低钾胁迫下两种不同耐低钾大
豆叶片显微结构的差异 [J]. 大豆科学 ,2009,28(3):434- 438.
[15] 蔡永立 ,宋永昌 . 浙江天童常绿阔叶林藤本植物的适应生态学
Ⅰ叶片解剖特征的比较 [J]. 植物生态学报 ,2001,25(1):90- 98.
[16] 王碧霞 ,曾永海 ,王大勇 ,等 . 叶片气孔分布及生理特征对环
境胁迫的响应 [J]. 干旱地区农业研究 ,2010,28(2):122- 126.
[17] Martinez J P, Silva H, Ledent J F, et al. Effect of drought stress
on the osmotic adjustment, cell wall elasticity and cell volume
of six cultivars of common beans (Phaseolus vulgaris L)[J].
European Journal of Agronomy, 2007, 26(1):30- 38.
[18] 赵瑞霞 ,张齐宝 ,吴秀英 ,等 . 干旱对小麦叶片下表皮细胞、
气孔密度及大小的影响 [J]. 内蒙古农业科技 ,2001(6):6- 7.
[19] 高彦萍 ,冯 莹 ,马志军 ,等 . 水分胁迫下不同抗旱类型大豆
叶片气孔特性变化研究 [J]. 干旱地区农业研究 , 2007, 25(2):
77- 79.
[20] 韦海建 ,杨惠敏 ,赵 亮 . 遮阴环境对白三叶草气孔和光合特
性的影响 [J]. 草业科学 ,2007,24(10):94- 97.
[21] 刘 静 ,王 磊 ,邢 怡 ,等 . 黑龙江苹果亚科植物叶表皮形态
结构的研究 [J]. 电子显微学报 ,2014,33(1):69- 76.
[22] 梁文斌 ,聂东伶 ,吴思政 ,等 . 遮阴对短梗大参苗木光合作用
及生长的影响 [J]. 生态学杂志 ,2015,34(2):413- 419.
[23] Antonielli M, Pasqualini S, Batini P, et al. Physiological and
anatomical characterization of Phragmites austrlis leaves[J].
Aquatic Botany, 2002, 72: 55- 66.
[本文编校:闻 丽 ]