全 文 ：广东农业科学 2015 年第 20 期 45
收稿日期 ：2014-12-26
基金项目 ：国家水体污染控制与治理科技重大专项
（2012ZX07102-003）；国家自然科学基金（31070306）
作者简介 ：吴富勤（1986-），男，博士，E-mail ：
fqwu1986@163.com
通讯作者 ：申仕康（1982-），男，博士，副教授，
E-mail ：yunda123456@126.com
土壤养分与水分对猪血木幼苗生长
及生理特性的影响
吴富勤1，张新军1，申仕康1，王跃华1，和树庄2，杨冠松1
（1. 云南大学生命科学学院，云南 昆明 650091 ；2. 云南大学生态学与环境学院，云南 昆明 650091）
摘 要：采用盆栽试验，设置红壤∶腐殖土 = 1∶0（ST1，体积比）、红壤∶腐殖土 = 3∶1（ST2）、红壤∶
腐殖土 =1∶1（ST3）、红壤∶腐殖土 = 1∶3（ST4）4 个土壤养分水平以及对照（W1）、轻度干旱胁迫（W2）、
中度干旱胁迫（W3）和严重干旱胁迫（W4）4 个水分处理水平，研究土壤养分与水分对猪血木幼苗生长及
生理特性的影响。结果表明，土壤养分与水分对猪血木幼苗丙二醛、脯氨酸及可溶性糖含量影响显著 ；叶绿素
a、叶绿素 b、叶绿素 a+b 和类胡萝卜素含量均分别随着土壤养分与水分的降低而降低 ；猪血木幼苗不同营养
器官生物量随着土壤养分的增加而先增加后降低，并在 ST3 土壤基质下达到最大值 ；叶片含水量和相对含水
量均随土壤水分含量的降低而显著降低，而水分饱和亏和水分组织密度则增加。
关键词：土壤养分 ；土壤水分 ；濒危植物 ；猪血木 ；幼苗繁殖
中图分类号：Q945.79 ；S792 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2015）20-0045-07
Effect of soil nutrition and water content on the
seedling growth and physiological characteristics
of Euryodendron excelsum H. T. Chang
WU Fu-qin1，ZHANG Xin-jun1，SHEN Shi-kang1，WANG Yue-hua1，
HE Shu-zhuang2，YANG Guan-song1
（1. School of Life Sciences，Yunnan University，Kunming 650091，China；
2. School of Ecology and Environment Sciences，Yunnan University，Kunming 650091，China）
Abstract：With the pots experiments，four soil nutrition levels were designed in the experiment，such as red
soil ：humus= 1∶0（ST1），red soil ：humus=3∶1（ST2），red soil ：humus=1∶1（ST3）and red soil ：humus=1∶3
（ST4）. Four soil water levels including control（W1），light water stress（W2），moderate water stress（W3），and
severe water stress（W4）were designed to elucidate the effects of different soil nutrition and water content on seedling
growth and its physiological characteristics of an endangered plant Euryodendron excelsum H. T. Chang. The results
showed that soil nutrition and water content had significant effects on the content of soluble sugar，malondialdehyde，
and proline of seedlings. The photosynthetic pigments contents such as chlorophyll a，chlorophyll b，chlorophyll a+b
and carotenoid decreased with the decrease of the water and nutrition content in the soil. Seedling biomass increased with
the increase of soil nutrition and reached its maximum in ST3，and then decreased in ST4. The leaf water content and
relative water content also significantly decreased with decreasing soil water content. However，the leaf water saturated
deficit and tissue density showed a contrary tendency.
Key words：soil nutrition ；soil water content ；endangered plant ；Euryodendron excelsum；seedling propagation
土壤养分与水分是植物生长发育过程中的重
要生态因子，植物通过根系与土壤进行物质和水
分交换，并在一定程度上改变土壤结构和理化性
质，土壤为植物提供固着生长的介质、矿质营养与
水分，两者彼此间有着强烈的相互作用。此外，土
壤养分与水分还能显著影响植物的分布、生长和繁
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2015.20.027
46
育，进而在植物区系地理、群落演替、生态系统良
性循环等方面发挥巨大作用，最终影响陆地生态系
统乃至生物圈的稳定和变化［1-3］。对于稀有、濒危
植物而言，幼苗是物种发育的关键时期，同时也是
植物生活史周期中最脆弱的阶段，幼苗生长健壮与
否关系到种群的生存和发展［4-5］。因此，研究土壤
养分与水分对植物幼苗生长发育的影响，不仅可以
了解物种的生长发育特性，还可以通过调控土壤养
分与水分含量的变化来促进幼苗建成与生长，这对
物种的人工繁育特别是濒危植物的保育具有重要
的理论与实践意义。
猪血木（Euryodendron excelsum H. T. Chang）
是山茶科中国特有单型属——猪血木属的多年生
木本植物，该物种目前仅在广东省阳春县八甲镇有
分布，且分布区极其狭窄、种群数量稀少、自然更
新困难，人工繁育幼苗成活率低。1999 年，在由国
家林业局发布的国家重点保护野生植物名录（第
一批）中，猪血木被列为国家Ⅱ级重点保护野生植
物［5］，按 IUCN 的濒危物种划分标准，该物种被列
为极危种［6］。目前，对于猪血木已经开展了资源分
布、生物学及生态学特性、繁殖生物学和保护遗传
学等方面的研究［7-9］，但该物种幼苗繁殖及对土壤
养分与水分条件的响应等方面研究则未见报道。为
此，我们通过研究不同土壤养分与水分条件下猪血
木幼苗生长及生理特性变化，探讨幼苗生长对土壤
养分与水分含量的响应机制，从而为该物种资源保
护、人工繁育与种群恢复提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
猪血木种子于 2010 年采自广东省阳春县八甲
镇（111°24′55″E、21°55′58″N），通过种子播种
育苗，用直径 30 cm 的花盆培育幼苗，每盆选栽两
株健康、长势一致、高度 5 cm 左右的幼苗，置于云
南大学生命科学学院植物培养温室生长，日常管
理，温室为日常光照，温度为 26℃/18℃。
1.2 试验方法
待幼苗长至 18 cm 左右时，进行不同土壤养
分与水分含量的试验处理。其中，在不同土壤养分
试验中，设红壤∶腐殖土 = 1∶0（ST1，体积比）、
红壤∶腐殖土 = 3∶1（ST2）、红壤﹕腐殖土 =
1∶1（ST3）、红壤∶腐殖土 = 1∶3（ST4）4 个
处理。腐殖土的理化性质为 ：pH 值 3.6，有机质含
量 62.50%，速效氮 856.60 mg/kg，速效磷 256.15
mg/kg ；红壤的理化性质为 ：pH 值 6.4，有机质含量
2.75%，速效氮 156.48 mg/kg，速效磷 21.33 mg/kg。
采用塑料花盆进行幼苗繁殖，每盆装各处理土壤基
质 4 L，栽培幼苗 4 株，3 次重复。将幼苗置于温室
条件下培养，根据需要进行日常浇水管理，试验共
处理 32 周。
不同土壤水分试验参照 Misra 等［10］和马引利
等［4］的方法，设 4 个处理 ：对照（W1），相对含水
量的 75%~80%（占土壤最大持水量的百分比）；
轻度胁迫（W2），相对含水量的 55%~60% ；中度
胁迫（W3），相对含水量的 40%~45% ；严重胁迫
（W4），相对含水量的 30%~35%。3 次重复，每个
重复栽培幼苗 4 株。采用称重法每隔 24 h 补充消
耗的水量，使土壤含水量控制在试验设计范围内，
不同土壤水分处理时间为 20 d。
1.3 测定项目及方法
1.3.1 幼苗生长指标测定 采用 Hunt 的生长分
析法［11］，待试验结束时，测量不同土壤养分下
幼苗的株高、叶片数和一级分枝数，以幼苗株高
和叶片数表示不同土壤养分对幼苗生长动态的影
响，同时测量幼苗根、茎和叶的干重，并计算其
根冠比。
1.3.2 幼苗营养元素含量测定 在试验进行至第
30 周（即幼苗长至约 18 cm）时测定不同土壤养
分处理下幼苗植株中的全氮和全磷含量，其中全氮
含量采用凯氏定氮法（GB/T 5009.5-2003）测定，
全磷含量采用电感偶合等离子体原子发射光谱仪
（ICP-AES）测定（NY/T 1653-2008）［3，12］。
1.3.3 幼苗生理指标测定 在试验进行至第 30 周
（即幼苗长至约 18 cm）时测定幼苗在不同土壤养
分与水分下的丙二醛（MDA）、脯氨酸、可溶性糖
和光合色素含量等指标。其中，MDA 含量采用硫代
巴比妥酸（TBA）比色法测定 ；脯氨酸含量采用酸
性茚三酮 - 分光光度计法测定 ；可溶性糖含量采用
蒽酮法［12］测定 ；光合色素含量采用丙酮 - 乙醇混
合提取分光光度法［13］测定，主要测定叶绿素 a、叶
绿素 b、叶绿素 a+b 和类胡萝卜素含量。每个指标
测定 3 次。
1.3.4 幼苗叶片水分含量测定 选择叶片含水量，
相对含水量、水分饱和亏和组织水分密度等指标，
测定不同土壤水分条件下幼苗叶片水分含量，具
体方法为 ：在试验进行至 30 周（即幼苗长至约 18
47
cm）时，取幼苗从上至下第 3~4 层功能叶片，在精
度为 0.0001 的分析天平上称量叶片鲜重（WC1），
迅速将其置于蒸馏水中 24 h，使组织充分吸水，然
后称重为饱和鲜重（WC2），再将叶片置于 105℃
烘箱中杀青 20~30 min，80℃烘干至恒重，称其重
量为干重（WC3），按以下公式［14］计算各指标，
每个指标测定 3 次。
含水量（%）= WC1 - WC3
WC1
×100
相对含水量（%）= WC1-WC3WC2-WC3 ×100
水分饱和亏（%）= 1-RWC
组织密度（%）= WC3
WC2
×100
1.4 数据统计分析
试验数据采用 Excel 进行统计，差异显著性
分析采用 SPSS13.0 统计软件中的单因素方差分析
（One-way ANOVA），对具显著差异的变量采用
LSD法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 土壤养分对猪血木幼苗生长和生理指标的影响
2.1.1 幼苗生长指标 从表 1 可以看出，不同土壤
基质对猪血木幼苗株高、叶片数和分枝数均有显著
影响，幼苗株高、叶片数和分枝数随土壤养分的增
加而增加，并在 ST3 土壤基质下达到最大值，而
随着土壤养分的继续增加，幼苗株高、叶片数和
分枝数则降低，表明过低或过高的土壤养分均不
利于猪血木幼苗的生长。
表 1 土壤养分对猪血木幼苗生长、营养器官生物量分配及幼苗营养元素含量的影响
土壤
基质
幼苗生长参数 幼苗营养器官生物量 幼苗营养元素含量
株高（cm） 叶片数 分枝数 叶片（g） 茎（g） 根（g） 根冠比 总氮（%） 总磷（%）
ST1 19.21±6.15c 19.67±5.74b 0.58±0.51b 0.66±0.19c 0.41±0.18b 0.45±0.12b 0.43±0.08a 1.20±0.02d 0.11±0.01a
ST2 29.71±8.94b 37.25±16.47a 3.50±2.94a 1.47±0.47b 1.07±0.33a 0.67±0.14ab 0.26±0.04b 1.34±0.03c 0.12±0.02a
ST3 39.45±7.20a 49.25±21.27a 3.75±2.86a 2.36±0.37a 1.24±0.40a 0.90±0.23a 0.25±0.05b 1.43±0.01b 0.12±0.03a
ST4 32.47±13.96ab 42.42±14.25a 3.42±2.19a 1.95±0.15ab 0.93±0.17ab 0.76±0.22ab 0.26±0.06b 1.50±0.03a 0.10±0.01a
注 ：同列数据后小写英文字母不同者表示经 LSD法测验差异显著，表 2 ~ 表 4 同。
不同土壤养分对幼苗生物量分配影响显著，方
差分析结果表明，土壤基质对猪血木幼苗叶片、茎
和根冠比均有显著影响，但不同土壤基质对幼苗根
的影响并不显著。猪血木幼苗在 ST1 土壤基质下将
更多生物量分配到根部，幼苗具有较高的根冠比，
而在 ST2、ST3、ST4 等 3 种土壤基质下，幼苗的根冠
比并没有明显差异（表 1），表明土壤养分过低使
幼苗将更多的光合产物分配到根部，增强幼苗在不
良土壤环境中的生存和竞争能力。
2.1.2 幼苗营养元素含量 土壤基质对幼苗总氮
含量影响显著，但对幼苗总磷含量影响不显著，幼
苗在 ST4 土壤基质中，其总氮含量最高（1.50%），
随着土壤养分的降低（即 ST3-ST2-ST1），幼苗总
氮含量显著降低。在 ST2、ST3 土壤基质中，幼苗总
磷含量较高，而在土壤养分继续增加时，幼苗总磷
含量反而下降，但不同土壤基质间幼苗总磷含量均
没有达到显著差异（表 1）。
2.1.3 幼苗生理指标含量 （1）MDA 含量 ：土
壤养分对猪血木幼苗 MDA 含量的影响显著。由
表 2 可知，在 ST1、ST2、ST3 土壤基质下，幼苗
MDA 含量随土壤养分的增加而增加，其含量介于
16.58~19.42 mol/g，而在 ST4 基质下 MDA 含量降
低为 13.40 mol/g。
（2）脯氨酸含量 ：不同土壤养分对猪血木幼
苗脯氨酸含量影响极显著。幼苗在 ST3 土壤基质
下，脯氨酸含量最低，而土壤养分过高或过低均使
幼苗脯氨酸含量升高，并在 ST1 土壤基质中达到最
大值（表 2）。
（3）可溶性糖含量 ：猪血木幼苗的可溶性糖
含量对不同土壤养分的响应趋势与脯氨酸含量响
应趋势基本一致，幼苗在 ST3 土壤基质下，可溶性
糖含量最低，而随着土壤养分的增加或降低，幼苗
可溶性糖含量均有所增加（表 2），与 ST1 土壤基
质下幼苗可溶性糖含量的差异达显著。
（4）光合色素含量 ：不同土壤基质下，幼苗
叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素 a+b 含量随土壤养
48
表 2 土壤养分对猪血木MDA、脯氨酸、可溶性糖和光合色素含量的影响
土壤
基质
MDA
（mol/g）
脯氨酸
（g/g）
可溶性糖
（mg/g）
叶绿素 a
（mg/g）
叶绿素 b
（mg/g）
叶绿素 a+b
（mg/g）
类胡萝卜素
（mg/g）
ST1 16.58±1.83b 62.76±3.24a 47.34±4.83a 0.78±0.13b 0.38±0.06a 1.16±0.18b 0.09±0.01b
ST2 18.02±0.64ab 43.66±3.39b 27.03±8.33b 1.08±0.04a 0.50±0.02a 1.58±0.06ab 0.14±0.01a
ST3 19.42±0.34a 35.28±5.78c 25.34±1.73b 1.09±0.09a 0.52±0.08a 1.62±0.17a 0.12±0.01a
ST4 13.40±1.37c 41.98±2.46bc 33.63±6.76b 1.11±0.27a 0.52±0.12a 1.63±0.39a 0.13±0.02a
表 3 土壤水分对猪血木MDA、脯氨酸、可溶性糖和光合色素含量的影响
土壤
水分
MDA
（mol/g）
脯氨酸
（g/g）
可溶性糖
（mg/g）
叶绿素 a
（mg/g）
叶绿素 b
（mg/g）
总叶绿素
（mg/g）
类胡萝卜素
（mg/g）
W1 21.50±1.03b 112.47±8.30c 58.69±7.91c 1.55±0.24a 0.71±0.05a 2.27±0.28a 0.21±0.04a
W2 23.13±3.18a 142.60±19.77bc 66.60±6.35c 1.01±0.20b 0.42±0.12b 1.46±0.28b 0.13±0.01b
W3 26.40±3.44a 161.32±12.20b 86.61±6.83b 0.82±0.21b 0.32±0.09b 1.17±0.30b 0.14±0.01b
W4 26.71±2.49a 261.91±30.99a 126.64±8.11a 0.32±0.06c 0.15±0.02c 0.47±0.08c 0.07±0.02c
表 4 土壤水分对猪血木幼苗水分生理的影响
土壤水分 含水量（%） 相对含水量（%） 水分饱和亏（%） 水分组织密度（%）
W1 69.97±2.17a 99.78±1.23a 2.22±1.23c 29.57±2.10a
W2 64.22±3.99b 79.30±0.16b 20.70±0.16b 29.78±1.86a
W3 58.75±0.54b 75.43±2.24b 24.57±2.24b 34.62±1.16a
W4 59.31±3.70b 70.96±3.44c 29.04±3.44a 32.74±3.16a
分含量的增加而增加，而类胡萝卜素含量则在 ST2
基质中达到最大值（表 2）。幼苗叶绿素 a、叶绿素
b、总叶绿素 a+b 和类胡萝卜素含量在 ST2、ST3 和
ST4 之间没有显著差异，而叶绿素 a、总叶绿素和
类胡萝卜素含量与 ST1 土壤基质处理下的幼苗达
到显著差异，表明 ST1 土壤基质处理降低了幼苗的
光合色素含量。
2.2 土壤水分对猪血木幼苗生长和生理指标的影响
2.2.1 幼苗生理指标含量 （1）MDA 含量 ：由表
3 可知，猪血木幼苗 MDA 含量随土壤水分胁迫的
增加而增加，在严重干旱胁迫下达到最大值，干
旱胁迫下幼苗的 MDA 含量与对照（W1）均达到
显著差异，表明土壤水分降低造成叶片膜损伤。
（2）脯氨酸含量 ：不同土壤水分处理下幼苗
脯氨酸含量随水分胁迫的增强而显著增加，在严
重干旱胁迫（W4）下达到最大值（表 3）。
（3）可溶性糖含量 ：猪血木幼苗可溶性糖含
量随水分胁迫增加而显著增加，并在 W4 土壤水
分含量下达到最大值（表 3）。
（4）光合色素含量 ：猪血木幼苗叶绿素 a、
叶绿素 b、叶绿素总量和和类胡萝卜素含量均
随土壤水分的降低而降低（表 3）。方差分析
结果表明，土壤含水量对幼苗叶绿素 a、叶绿素
b、叶绿素总量和类胡萝卜素含量均有显著影响。
2.2.2 幼苗叶片水分含量 由表 4 可知，猪血木幼
苗含水量和相对含水量随土壤水分含量的降低而
显著降低，幼苗的水分饱和亏在正常供水（W1）
的土壤水分下为 2.22%，而随着土壤水分含量的
降低，水分饱和亏显著增加，并在 W4 处理达到
29.04%。植物在水分胁迫的环境下，组织密度越
小，耐旱性越强，猪血木幼苗的水分组织密度在不
同土壤水分下没有显著差异，其变化趋势表现为
先增加后降低，表明幼苗可以忍耐一定程度的水
分胁迫。
3 结论与讨论
土壤条件特别是土壤养分与水分含量是植物
生长发育的关键生态因子之一［15-19］。自然条件
下，由于受人类活动的干扰，猪血木分布地土壤硬
实度大，土壤养分与含水量均较低，导致幼苗生长
49
缓慢和影响物种自然更新［20］。研究不同土壤养分
与水分条件对猪血木幼苗生长与生理特性的具体
影响，不仅可以从植物营养学的角度探索该物种自
然更新的限制因子，还可以为其有效保护和人工繁
育提供参考。
3.1 土壤养分对猪血木幼苗生长的影响
从幼苗生长的生理和形态指标来看，土壤养分
对猪血木幼苗生长影响明显，猪血木幼苗适合在营
养条件较好的土壤基质（ST3）中生长，土壤养分
过低导致其生长缓慢，如在 ST1 基质下，幼苗可溶
性糖和脯氨酸含量显著增加。但过高的土壤养分也
会在一定程度上抑制幼苗生长，如在 ST4 基质下，
幼苗的生物量和光合色素含量均低于 ST3。
幼苗生长过程中生物量的积累是其对环境因
子长期适应的结果［15］，提高土壤有效养分能改变
植物在不同环境中的适应性对策［21］。本研究中，
猪血木幼苗的生物量、株高和叶片数等在 ST3 基
质中达到最大值，表明在一定的土壤养分范围内，
提高土壤养分不仅可以促进幼苗生长，还可以通过
增加植物的叶片数和光合色素含量来提高幼苗的
光合效率，最终改善植物在不良环境中的适应能
力［22］。物种生物量分配是物种适应环境的一个重
要机制，一般认为，增加养分供应，植物的相对生
长速率、叶面积比和叶生物量会随之增加，而根生
物量则相应减小 ；而在养分缺乏的生长环境中，植
物则会选择增加根生物量的相对分配，进而提高其
对养分和水分的吸收能力，增强其在环境中的竞争
和生存能力［17，23-24］。猪血木幼苗的根冠比在土壤
养分相对贫瘠的 ST1 中明显高于其他土壤基质，表
明幼苗在 ST1 基质中选择将更多的生物量分配至
根部，以增强其适应性。
植物在不同环境中的养分利用效率主要取决
于植物生长量和养分吸收量［1］。猪血木幼苗生长
结果表明，当土壤养分增加时，幼苗的生物量以及
氮、磷吸收量均增加，尽管生物量和全磷含量的增
加在达到一定范围后下降，表明植物对土壤养分具
有较强的敏感性，这也在一定程度上解释了自然状
况下猪血木幼苗生长缓慢的原因。
3.2 土壤水分对猪血木幼苗生长的影响
已有研究表明，土壤水分条件不仅影响植物的
存活、生长、光合作用、呼吸作用、营养代谢、激素
调节和渗透势等一系列发育过程［25］，同时还影响
生态系统的生产力和稳定性［26］。植物遭受环境条
件胁迫时，通常会发生膜脂过氧化作用，MDA 是膜
脂过氧化的最终产物之一，其积累是活性氧毒害作
用的表现，故 MDA 含量是反映细胞膜脂过氧化作
用强弱和质膜破坏程度的重要指标［27-29］。猪血木
幼苗在土壤水分胁迫下，MDA 含量均显著增加，且
MDA 含量随胁迫强度的增加而增加，表明土壤水
分胁迫能导致幼苗叶片细胞的膜脂过氧化作用，引
起细胞膜结构的损伤，这与朱小龙等［30］的研究结
论一致。
植物在干旱胁迫条件下维持体内水分平衡是
其能否保持正常生长的关键，而渗透调节是植物
通过长期进化适应水分胁迫的重要生理机制［31］。
已有研究表明，脯氨酸和可溶性糖是植物在胁迫
环境中产生的重要渗透调节物质。其中，脯氨酸具
有很强的水合能力，并能提高原生质胶体的稳定
性，因此可以减少水分的流失［32］；可溶性糖对细
胞膜和原生质胶体亦具有稳定作用，并可在细胞内
无机离子浓度高时起保护酶类的作用［33］。在轻度
土壤水分胁迫（W2）下，猪血木幼苗的脯氨酸和
可溶性糖含量与正常供水下差异不明显，表明幼
苗可以耐受轻度的土壤水分胁迫，而随着土壤含
水量的进一步降低，幼苗脯氨酸和可溶性糖含量
均显著增加，表明在干旱胁迫下，积累脯氨酸和可
溶性糖是猪血木幼苗应对干旱的一种有效方式，
这与杨鑫光等［34］在荒漠植物霸王（Zygophyllum
xanthoxylum）上的试验结果不一致，这可能是因为
不同植物在干旱胁迫条件下具有不同的响应机制。
植物叶片中光合色素含量和组成是光合作用
的基础，一般认为植物在胁迫环境下生长会导致叶
片光合色素含量降低，并进一步影响植物的光合
效率［35］。在水分胁迫环境下，猪血木幼苗的光合
色素含量显著降低，这与 Zayed 等［36］的试验结果
一致，但土壤水分对猪血木幼苗光合速率、蒸腾速
率及气孔导度等其他光合因子的影响则有待进一
步研究。叶片相对含水量是植物在不同生长环境
中水分状况的重要指标之一，其变化可反映植物
水分亏缺程度、组织抗脱水能力和物种的耐旱能
力［37］。猪血木幼苗叶片的水分含量和相对水分含
量均随胁迫强度的增加而显著降低，水分饱和亏在
严重胁迫时达到最大值，这与何维明［14］对沙地柏
（Sabina vulgaris）的研究结论一致，但土壤水分对
猪血木幼苗建成及生长发育过程中水分利用效率
的影响仍需进一步深入研究。
50
参考文献：
［1］ Kulmatiski A，Anderson-Smith A，Beard K H，et
al. Most soil trophic guilds increase plant growth：a
meta‐analytical review［J］. Oikos，2014，123（12）：
1409-1419.
［2］ Schulz H，Glaser B. Effects of biochar compared to
organic and inorganic fertilizers on soil quality and
plant growth in a greenhouse experiment［J］. Journal
of Plant Nutrition and Soil Science，2012，175（3）：
410-422.
［3］ 孔红梅，刘天星，段靖，等. 岷江干旱河谷灌木幼苗
的土壤养分适应性研究［J］. 生态环境学报，2012，
21（6）：1016-1023.
［4］ 马引利，杨纯，闫桂琴，等. 土壤水分对翅果油树幼
苗生理生化特性的影响［J］. 西北植物学报，2008，
28（7）：1397-1403.
［5］ Shen S K，Wang Y H. Arbuscular mycorrhizal（AM）
status and seedling growth response to indigenous
AM colonisation of Euryodendron excelsum in China：
implications for restoring an endemic and critically
endangered tree［J］. Australian Journal of Botany，
2011，59（5）：460-467.
［6］ IUCN. The IUCN red list of threatened species［EB/
OL］. http：//www. iucnredlist. org，2012.
［7］ 申仕康，刘丽娜，王跃华，等. 濒危植物猪血木人工
繁殖幼苗的遗传多样性及对种群复壮的启示［J］.
广西植物，2012，32（5）：644-649.
［8］ 申仕康，马海英，王跃华，等. 濒危植物猪血木
种群结构及动态［J］. 生态学报，2008，28（5）：
2404-2412.
［9］ Shen S K，Wang Y H，Ma H Y，et al. Distribution，
stand characteristics and habitat of a critically
endangered plant Euryodendron excelsum H. T.
Chang：implications to conservation［J］. Plant Species
Biology，2009，24（2）：133-138.
［10］ Misra A，Tyler G. Influence of soil moisture on soil
solution chemistry and concentrations of minerals in
the calcicoles Phleum phleoides and Veronica spicata
grown on a limestone soil［J］. Annals of Botany，
1999，84（3）：401-410.
［11］ Hunt R. Plant Growth Analysis［M］. London：Edward
Arnold Press，1978：11-32.
［12］ 李合生. 植物生理生化实验原理和技术［M］. 北京：
高等教育出版社，2004：134-260.
［13］ 杨敏文. 快速测定植物叶片叶绿色含量方法的探讨
［J］. 光谱实验室，2002，19（4）：478−481.
［14］ 何维明. 水分因素对沙地柏实生苗水分和生长特征
的影响［J］. 植物生态报，2001，25（1）：11-16.
［15］ Bazzaz F A. Plant in changing environments：linking
physiological，population and community ecology［M］.
London：Cambridge University Press，1996：13-40.
［16］ Grossman J D，Rice K J. Evolution of root plasticity
responses to variation in soil nutrient distribution and
concentration［J］. Evolutionary Applications，2012，5
（8）：850-857.
［17］ Fownes J H，Harrington R A. Seedling response to
gaps：separating effects of light and nitrogen［J］.
Forest Ecology and Management，2004，203（1）：
297-310.
［18］ Cahill J F，McNickle G G. The behavioral ecology
of nutrient foraging by plants［J］. Annual Review
of Ecology，Evolution，and Systematics，2011，42：
289-311.
［19］ Sofo A，Dichio B，Xiloyannis C，et al. Effects of
different irradiance levels on some antioxidant enzymes
and on malondialdehyde content during rewatering
in olive tree［J］. Plant Science，2004，166（2）：
293-302.
［20］ 申仕康，马海英，刘湘永，等. 中国特有植物猪血木
的濒危原因及保护对策［J］. 生态环境学报，2007，
16（6）：1819-1823.
［21］ Poorter H，Niklas K J，Reich P B，et al. Biomass
allocation to leaves，stems and roots：meta-analyses of
interspecific variation and environmental control［J］.
New Phytologist，2012，193（1）：30-50.
［22］ B l o om f i e l d K J，Fa r q u h a r G D，L l o y d J .
Photosynthesis–nitrogen relationships in tropical forest
tree species as affected by soil phosphorus availability：
a controlled environment study［J］. Functional Plant
Biology，2014，41（8）：820-832.
［23］ Grubb P J，Lee W G，Kollmann J，et al. Interaction
of irradiance and soil nutrient supply on growth of
seedlings of ten European tall-shrub species and
Fagus sylvatica［J］. Journal of Ecology，1996，84
（6）：827-840.
［24］ Kang M，Dai C，Ji W，et al. Biomass and its allocation
in relation to temperature，precipitation，and soil
nutrients in Inner Mongolia grasslands，China［J］.
PloS One，2013，8（7）：e69561.
［25］ Anjum S A，Xie X，Wang L C，et al. Morphological，
physiological and biochemical responses of plants to
drought stress［J］. African Journal of Agricultural
Research，2011，6（9）：2026-2032.
51
［26］ Parker S S，Seabloom E W，Schimel J P. Grassland
community composition drives small-scale spatial
pat terns in soil proper t ies and processes［J］.
Geoderma，2012，170（4）：269-279.
［27］ Petridis A，Therios I，Samouris G，et al. Effect of water
deficit on leaf phenolic composition，gas exchange，
oxidative damage and antioxidant activity of four Greek
olive（Olea europaea L. ）cultivars［J］. Plant Physiol
Bioch，2012，60：1-11.
［28］ Du F，Sh i H，Zhang X，et a l . Response s o f
reactive oxygen scavenging enzymes，proline and
malondialdehyde to water deficits among six secondary
successional seral species in Loess Plateau［J］. PloS
One，2014，9（6）：e98872.
［29］ 冯慧芳，薛立，任向荣，等. 4种阔叶幼苗对 PEG 模
拟干旱的生理响应［J］. 生态学报，2011，31（2）：
371-382.
［30］ 朱小龙，李振基，赖志华，等. 不同光照下土壤水分
胁迫对长苞铁杉幼苗的作用［J］. 北京林业大学学
报，2007，29（2）：76-81.
［31］ 蔺万煌. 干旱胁迫下5种三叶草的生长和生理反应
［J］. 应用与环境生物学报，2011，17（4）：580-584.
［32］ 焦蓉，刘好宝，刘贯山，等. 论脯氨酸积累与植物
抗渗透胁迫［J］. 中国农学通报，2011，27（7）：
216-221.
［33］ Chutipaijit S，Chaum S，Sompornpailin K. High
contents of proline and anthocyanin increase protective
response to salinity in Oryza sativa L. spp. Indica［J］.
Australian Journal of Crop Science，2011，5（10）：
1191–1198.
［34］ 杨鑫光，傅华，牛得草. 干旱胁迫下幼苗期霸王的生
理响应［J］. 草业学报，2007，16（5）：107-112.
［35］ Osório M L，Osório J，Vieira A C，et al. Influence
of enhanced temperature on photosynthesis，
photooxidative damage，and antioxidant strategies in
Ceratonia siliqua L. seedlings subjected to water deficit
and rewatering［J］. Photosynthetica，2011，49（1）：
3-12.
［36］ Zayed M A，Zeid I M. Effect of water and salt stresses
on growth，chlorophyll，mineral ions and organic
solutes contents，and enzymes activity in mung bean
seedlings［J］. Biologia Plantarum，1997，40（3）：
351-356.
［37］ Lemos J M，Vendruscolo E C G，Schuster I，et al.
Physiological and biochemical responses of wheat
subjected to water deficit stress at different phenological
stages of development［J］. Journal of Agricultural
Science and Technology，2011（8）：22–30.
（责任编辑 张辉玲）