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不同土壤水分对牛膝菊生长及光合特性的影响



全 文 :湖 北 农 业 科 学 2015 年
收稿日期:2014-10-08
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31070466)
作者简介:董晶晶(1989-),女,辽宁葫芦岛人,硕士,主要从事生物多样性与生物入侵研究,(电话)15734031823(电子信箱)15998847686@163.com;
通信作者,齐淑艳(1963-),女,教授,硕士研究生导师,主要从事生物多样性与生物入侵研究,(电话)15940062856(电子信箱)
qshuyan@sina.com。
第 54 卷第 12期
2015年 6 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol. 54 No.12
Jun.,2015
牛膝菊(Galinsoga parviflora)又名辣子草,为菊
科牛膝菊属一年生草本植物。 原产于南美洲,在我
国归化,生于杂草地、荒坡、路旁、海港[1]。 牛膝菊是
一种入侵性很强的物种,国内外对牛膝菊都展开了
深入的研究。 目前主要的研究方面有化感作用[2-4]、
种群分布特点 [5,6]、种子萌发 [7]、抗氧化酶系统 [8]、危
害及其防治[4]等。 但土壤水分对牛膝菊生长和光合
影响方面的研究还未见报道。 土壤水分是植物生长
不同土壤水分对牛膝菊生长及光合特性的影响
董晶晶 1,齐淑艳 1,2,姚 静 1,李晓春 1,郭婷婷 1
(1.沈阳大学生命科学与工程学院, 沈阳 110044;2.辽宁省城市有害生物治理与生态安全重点实验室, 沈阳 110044)
摘要:设置 3 个土壤水分梯度,分别为对照组(CK)、轻度干旱处理组(HW)、重度干旱处理组(LW),测定
牛膝菊(Galinsoga parviflora)的生长及光合特性。 结果表明,①就株高、茎干重、根干重、叶生物量比和根
生物量比而言,3 个处理差异不显著(P>0.05);叶根比、比叶面积、叶面积比皆为 HW 最高。②随着光照度
的增加,CK 的牛膝菊净光合速率日变化呈现升高—降低—升高的趋势,HW 和 LW 的牛膝菊净光合速率
日变化呈现先升高后降低的趋势;光补偿点 CK 最高,为 9.07 μmol / (m2·s);光饱和点为 HW 最高,其数
值为 1 492.59 μmol / (m2·s),LW 最低,其数值为 79.25 μmol / (m2·s);LW 的表观量子率最低;在最大光合
有效辐射下,CK 组的最大净光合速率最高,为 13.96 μmol / (m2·s)。 ③随着土壤水分的递减,牛膝菊净光
合速率、气孔导度、蒸腾速率皆呈下降趋势,胞间 CO2浓度变化为 HW>CK>LW。
关键词:牛膝菊(Galinsoga parviflora);土壤水分;植株生长;光合特性
中图分类号:S451.1;Q948.112+3 文献标识码:A 文章编号:0439-8114(2015)12-2910-04
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.12.025
Effects of Different Soil Moisture Content on the Growth and Photosynthetic
Characteristics of Galinsoga parviflora
DONG Jing-jing1,QI Shu-yan1,2,YAO Jing1,LI Xiao-chun1,GUO Ting-ting1
(1.College of Biology Science and Engineering, Shenyang University, Shenyang 110044,China;
2.Liaoning Key Laboratory of Urban Integrated Pest Management and Eco-Security, Shenyang 110044,China)
Abstract: The growth and photosynthetic characteristics of Galinsoga parviflora were measured by setting the three soil water
gradients, including contrast(CK)、mild drought group(HW) and severe drought group(LW).The results showed that 1 On the
plant height, stem weight,root weight, leaf mass ratio and root mass ratio,there was no significant difference among treatment
groups(P>0.05);HW group was the largest with the leaf root ratio, specific leaf area and leaf area ratio. 2 With the increase
of light intensity,the daily variation trend of G. parviflora of net photosynthetic rate for CK was rise-decline-rise,while for
HW and LW first increased and then decreased. The light compensation point of CK was 9.07 μmol/cm2·s,which was the highest
of all. The light saturation point of HW with the highest was 1 492.59 μmol/(cm2·s),while LW was the lowest was 79.25 μmol/
(cm2·s). The apparent quantum rate of the LW was the lowest. The maximum net photosynthetic rate of CK with the highest
of all was 13.96 μmol/(cm2·s) under the maximum photosynthetic active radiation. 3 With soil moisture content decreasing,
the net photosynthetic rate,stomatal conductance and transpiration rate for G. parviflora showed a trend of decline. The change
of intercellular CO2 concentration was HW>CK>LW.
Key words: Galinsoga parviflora; soil moisture content; plant growth; photosynthetic characteristics
第 12 期
不可或缺的生态因子,本研究旨在探讨不同土壤水
分梯度下牛膝菊生长和光合的变化,为预测其潜在
的分布范围和有效治理该入侵物种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
牛膝菊种子采自沈阳大学校园(23°7′N,113°
15′E),播种于装有混合土(V 草皮土∶V 营养土=1∶1)的塑
料花盆内(直径 19 cm,高 16 cm),每盆 8株。牛膝菊
幼苗在温室(温度 25 ℃、相对湿度 70%)中培养 8
周,定期浇水。
1.2 土壤水分梯度设置
在植株长到 30~40 cm 时,水分处理一周,并利
用土壤水分测定仪(TDR-300)测定土壤含水量。 设
置 3个土壤水分梯度,分别为田间最大持水量的 80%
(正常含水量 CK)、田间最大持水量的 60%(轻度干
旱 HW)、田间最大持水量的 40%(重度干旱 LW)。
1.3 测定方法
1.3.1 牛膝菊生长的测定 将供试植物牛膝菊从
盆中取出,测量其株高,并将植株的各部分分离,
置于烘干箱中 80 ℃烘干至恒重,用电子天平(精确
度为 0.000 1 g) 称量牛膝菊的总生物量及各部分的
生物量。 利用叶面积仪(CI-203)测量牛膝菊的叶片
面积。
1.3.2 牛膝菊光合的测定 净光合速率(Pn)的光响
应曲线的测定 ,2013 年 12 月 29 日至 31 日上午
8 ∶30~11∶30 在实验室利用 LI-6400 光合仪 (LI-
COR,USA) 对三个水分梯度的牛膝菊叶片进行光
响应曲线的测量。测量前对叶片进行光诱导(光强
1 000 μmol / (m2·s)、30 min), 测定时 CO2 浓度为
400μmol /mol,叶温为 20℃,光照梯度为 1 500、1 200、
900、600、300、100、0 μmol / (m2·s)。 根据 Pn-PAR 光
响应曲线,求得不同土壤水分含量下牛膝菊叶片的
光饱和点及光补偿点。
叶片 Pn与光合有效辐射(PAR)日变化的测定,
2013 年 12 月 12 日至 14 日 ,天气晴朗 ,利用 Li-
6400 光合仪测定牛膝菊叶片的光合作用参数(净光
合速率、气孔导度、胞间 CO2浓度、蒸腾速率),每个
处理取 5 株,每株取一个成熟叶片进行测定,每个
叶片测 3次。
1.4 数据处理
应用 DPS 数据处理系统对光合-光响应曲线拟
合,得到非直角曲线方程 y=x/(a+b x)+c,其中 y 表
示光合速率;x 表示光合有效辐射(PAR)。 将 Pn-
PAR 光响应曲线进行直线回归,其斜率为表观量子
率;该方程与最大净光合速率的交点为光饱和点,
与 x 轴的交点为光补偿点。
2 结果与分析
2.1 不同土壤水分对牛膝菊生长的影响
不同土壤水分对牛膝菊各部分的生长产生不
同程度的影响,如表 1所示。 就株高和茎干重而言,
总体上 CK>HW>LW,各处理组之间无显著性差异,
对照组与处理组之间差异不明显,且处理组和对照
组的茎干重均大于根干重,表明不同土壤水分含量
处理下的牛膝菊,地上部分生物量均大于地下部分
生物量。
从叶生物量比来看, 各处理间差异不显著,对
照和各处理间无显著性差异,LW 的叶生物量比最
高,为 0.059 g / g,HW 次之,CK 最小,表明随着水分
的减少,牛膝菊叶片有机质储存量增加,叶片干重
占植株总干重的比例增大,以便更好地适应干旱环
境。 从根生物量比来看,各处理间以及处理与对照
间皆为差异不显著,LW 处理组的根生物量比较高,
这是牛膝菊对干旱环境做出的反应,表明当受到水
分胁迫时, 牛膝菊会将部分干物质向根部转移,与
彭少麟等[9]的结论一致。
就叶根比而言,CK 与 HW 差异显著,与 LW 差
异不显著,HW与 LW间差异不显著。 HW的叶根比
最高,为 587.666 2 cm2 / g,当土壤水分出现减少或干
旱的趋势时,牛膝菊地上部分的长势远远大于地下
部分。
从比叶面积来看,CK 与 HW 差异显著, 与 LW
差异不显著,HW与 LW间差异显著。比叶面积表示
表 1 不同土壤水分对牛膝菊生长指标的影响
处理
CK
HW
LW
株高//cm
32.675±5.533 3 a
32.166 7±5.861 6 a
30.666 7±4.441 a
茎干重//g
0.200 8±0.039 5 a
0.169 4±0.072 9 a
0.148±0.052 6 a
根干重//g
0.035 3±0.009 8 a
0.024 8±0.008 1 a
0.025 9±0.006 4 a
叶生物量比//g/g
0.048 3±0.005 6 a
0.053 7±0.011 3 a
0.059±0.012 9 a
根生物量比//g/g
0.128 6±0.033 6 a
0.110 1±0.009 2 a
0.126 9±0.031 9 a
叶根比//cm2/g
329.258 5±88.742 5 b
587.666 2±147.472 5 a
409.405 1±89.153 ab
比叶面积//cm2/g
1 670.708 8±87.057 6 b
2 402.785 7±360.828 a
1 727.125 2±175.574 2 b
叶面积比//cm2/g
242.942 3±39.768 3 b
392.163 5±118.131 a
305.720 4±70.518 7 ab
处理
CK
HW
LW
注:同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05),表 3 同。
董晶晶等:不同土壤水分对牛膝菊生长及光合特性的影响 2911
湖 北 农 业 科 学 2015 年
9∶00 10∶00 11∶00 12∶00 13∶00 14∶00
处理时间
25
20
15
10
5
0
P n
//μ
m
ol
/(
m
2 ·
s)
HW LWCK
图 2 土壤水分对牛膝菊光合速率日变化的影响
表 2 牛膝菊的光合-光强响应参数
处理
CK
HW
LW
拟合方程
y=x/(5.43+0.06 x)-1.52
y=x/(10.02+0.12 x)-0.05
y=x/(0.33+0.10 x)-0.000 22
相关系数
0.98
0.98
0.95
光补偿点//μmmol/(m2·s)
9.07
0.47
0.000 726
光饱和点//μmol/(m2·s)
1 400.00
1 492.59
79.25
表观量子率
0.91
0.994 2
0.1
最大净光合速率//μmol/(m2·s)
13.96
7.61
9.61
植物叶组织每单元用于光合作用的表面积,是衡量
植物捕获资源的重要指标[10]。 当土壤出现轻度干旱
状况时,牛膝菊受到影响,比叶面积值增大,捕获环
境资源的能力升高,以适应环境变化。
而从叶面积比来看,CK 与 HW差异显著,与LW
差异不显著;HW与 LW间差异不显著。叶面积比表
示植物单位干重的叶面积, 当土壤出现干旱时,牛
膝菊单位干重的叶面积增大,以提高对环境资源的
利用率。
2.2 土壤水分对牛膝菊光合的影响
2.2.1 土壤水分对牛膝菊光合-光响应曲线的影响
光合-光响应曲线能够反映植物对光照度的利用
能力[11]。 如图 1 所示,随着光照度的增加,3 种不同
土壤水分处理的牛膝菊净光合速率皆呈现先升高
后降低的趋势, 其中 CK 增高幅度最大,LW的增高
幅度次之,HW的增高幅度最小。表明土壤水分下降
严重时, 牛膝菊会表现出对外部干旱环境的适应,
增强对光照度的利用率,生成有机物,维持自身生
理需要。
通过非直角曲线方程拟合得到 3 种不同土壤
水分处理下牛膝菊叶片光补偿点、光饱和点、表观
量子率、最大净光合速率(表 2)。光补偿点表示植物
对弱光的利用和适应能力,是评价室内植物耐阴性
的一种重要指标 [12]。 CK 牛膝菊叶片的光补偿点较
高,为 9.07 μmol / (m2·s),表明正常生长的牛膝菊具
有一定的耐阴性。 当土壤含水量下降时, 牛膝菊
的补偿点降低, 耐阴性较差。 光饱和点表示植物
对强光的利用和适应能力,HW的光饱和点最高,为
1 492.59μmol/(m2·s),LW最低,为 79.25μmol/(m2·s),
轻度干旱处理下,牛膝菊叶片的耐光能力增强,适应
环境,当土壤极度干旱时,牛膝菊的耐光能力减弱。
表观量子率能够反映植物对弱光的利用能力[13],HW
的表观量子率略高于 CK,LW 的表观量子率最低,
表明当牛膝菊处于极度干旱时,其对弱光的利用能
力显著下降。 最大净光合速率能够反映一定条件下
的叶片最大净光合能力, 在最大光合有效辐射下,
CK 的最大净光合速率最高,为 13.96 μmol/(m2·s),
LW次之,HW最小。
图 1 土壤水分对牛膝菊光合-光响应曲线的影响
100 300 600 900 1200 1500
PAR//μmol/(m2·s)
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-2
-4
P n
//μ
m
ol
/(
m
2 ·
s)
HW LWCK
2.2.2 土壤水分对牛膝菊光合速率日变化的影响 反
映光合速率的重要指标是植物的净光合作用,其日
变化具有单峰、双峰、平坦等多种种类。 本试验利用
不同土壤水分处理,研究牛膝菊叶片净光合速率日
变化规律。 如图 2所示,正常土壤水分处理下,牛膝
菊叶片的净光合速率日变化呈单峰曲线,表明其无
明显“午休”现象;轻度干旱处理呈现出双峰曲线的
趋势,出现明显的“午休”现象,两个峰值分别出现
在 12∶00 和 14∶00 处, 表明土壤水分减少已经对牛
膝菊叶片的光合作用产生影响;重度干旱处理组呈
现单峰曲线的趋势,无明显“午休”现象,表明当土
壤水分干旱达到一定程度时,牛膝菊已经适应干旱
的环境,调整其内部的生理机能,继续生长。
2.2.3 土壤水分含量对牛膝菊光合指标的影响
如表 3 所示,随着水分含量的递减,牛膝菊净光合
速率、气孔导度、蒸腾速率皆呈下降趋势,胞间 CO2
浓度变化为 HW>CK>LW。 气孔导度方面,不同土壤
水分下的牛膝菊叶片的气孔导度大小为 CK>HW>
LW,CK 与 HW 和 LW 之间差异显著。 表明土壤水
分含量越低, 牛膝菊叶片气孔导度越小, 外界 CO2
进入叶肉细胞的孔径越小, 叶片净光合速率值越
低;胞间 CO2浓度方面,HW处理下的胞间 CO2浓度
高于 CK 和 LW,3 个处理间无显著差异。 各处理牛
膝菊叶片胞间 CO2 的含量与牛膝菊叶片光合器官
对 CO2的利用能力有关,光合器官对 CO2的利用能
力越强,胞间 CO2的含量就会越低;蒸腾速率方面,
2912
第 12 期
表 3 土壤水分对牛膝菊光合指标的影响
处理
CK
HW
LW
气孔导度//moL/(m2·s)
0.192 83±0.047 6 a
0.115 99±0.036 1 b
0.099 62±0.02 b
胞间 CO2浓度//μmol/mol
342.414 12±16.842 6 a
369.586 77±71.096 4 a
305.872 72±105.74 a
蒸腾速率//mmol/(m2·s)
2.964 2±0.507 1 a
1.923 2±0.539 1 b
1.694 8±0.297 2 b
净光合速率//μmol/(m2·s)
13.815 73±4.456 7 a
11.312 88±1.881 3 a
6.581 45±3.248 6 b
不同土壤水分下牛膝菊叶片的蒸腾速率大小为CK>
HW>LW,CK与HW和 LW之间差异显著。净光合速
率方面 ,CK 牛膝菊叶片净光合速率高于 HW 和
LW,且与 HW无显著差异,与 LW差异显著。表明轻
度干旱对牛膝菊叶片净光合速率有影响,但影响不
显著,重度干旱对牛膝菊叶片净光合速率产生显著
影响。
3 小结与讨论
3.1 土壤水分对牛膝菊生长的影响
经试验发现,3 种不同土壤水分处理下的牛膝
菊,其株高、茎干重、根干重并无明显差异,但从数值
大小上看, 依然可以看出随着水分含量的减少,株
高、茎干重、根干重呈下降趋势。 差异不明显的原因
可能是对植株水分处理的时间较短。 葛结林等[14]研
究土壤水分变化对加拿大一枝黄花生长的影响时,
发现加拿大一枝黄花的株高等生长指标随土壤水分
的降低而减少,与本试验研究结果一致。
不同土壤水分处理下的牛膝菊,其叶生物量比
和根生物量比随着土壤水分的递减呈递增的趋势,
这是植物在干旱缺水条件下的一种自我保护,增加
根和叶部位的干物质积累,抵御不良的外界环境。徐
凯扬等 [15]研究表明,飞机草、喜旱莲子草等植物随
着土壤水分的递减,根的干物质积累出现增加的现象。
经不同土壤水分处理的牛膝菊, 其叶根比、比
叶面积和叶面积比出现了显著性的差异。 表明当土
壤水分开始出现递减时, 牛膝菊内在机制有所调
整,提高对环境资源的利用效率,增强其入侵性。
3.2 土壤水分对牛膝菊光合特性的影响
通过光合-光响应曲线及相关参数分析得出,
在土壤水分持续下降时,牛膝菊的耐光性、对强光
的适应能力、对弱光的利用能力以及最大净光合速
率均有所下降。
经试验研究表明土壤水分变化对牛膝菊的“午
休”现象产生影响。 正常土壤水分处理下的牛膝菊
无明显的“午休”现象;当土壤水分出现锐减时,牛
膝菊出现明显的“午休”现象;土壤水分继续减少,
牛膝菊无明显的“午休”现象。 表明牛膝菊对环境具
有一定的可塑性,能够根据具体的情况调节自身的
机能,适应外界的环境。
气孔导度表示气孔张开的程度,植物通过气孔
张开吸收大气中的 CO2,完成光合作用。随着土壤含
水量的降低, 牛膝菊保卫细胞吸收的水分减少,细
胞内水势下降,导致保卫细胞失水,气孔关闭,气孔
导度下降。 牛膝菊叶片细胞气孔导度下降使呼吸作
用产生的 CO2在细胞内逐渐积累,导致胞间 CO2浓
度出现暂时增高,但增高不明显;随着土壤干旱程
度的增加,牛膝菊叶片胞间 CO2 出现下降,可能的
原因是由于气孔关闭的现象加剧,植物细胞间暂时
积累的 CO2被光合作用消耗。
蒸腾作用是植物对水分吸收和运输的动力,是
植物调节水分平衡的重要作用之一。 土壤水分下
降,牛膝菊叶片的蒸腾速率下降。 蒸腾作用主要通
过气孔进行。 如上所述,随着土壤含水量的减少,牛
膝菊叶片的气孔导度下降, 气孔闭合的程度加剧,
蒸腾速率降低。
净光合作用为植物光合作用和呼吸作用的差
值。 土壤水分减少,气孔闭合加剧,可吸收利用的
CO2和水分减少, 牛膝菊光合作用下降; 经研究发
现,随着水分减少,呼吸酶活性出现增大的趋势,表
明随着水分减少,牛膝菊的呼吸作用会有增强的趋
势。 因此土壤含水量多少直接影响着牛膝菊叶片净
光合速率。
当植物的生长因子限制到只有土壤水分时,其
对植物光合作用的影响就变得特别明显。 土壤含水
量减少,有利于减缓牛膝菊的生长速率,使牛膝菊
的干物质转移到根等部位储存,并对环境变化表现
出一定的可塑性;牛膝菊的耐阴性、对强光和弱光
的适应能力、气孔导度、蒸腾速率、净光合速率等都
随着土壤含水量的下降而下降。 因此牛膝菊的生长
及光合特性在轻度干旱(含水量为田间最大持水量
的 60%)的土壤环境下已受到影响;在重度干旱(含
水量为田间最大持水量的 40%)的环境下,牛膝菊
的生长和光合指标具有一定的可塑性,但总体上各
项机能严重降低。 因此水分对牛膝菊的生长有明显
抑制作用, 中国的西北地区属于干旱半干旱地区,
利用干旱的气候条件,对牛膝菊进行人工拔除可破
坏牛膝菊暴发生长的态势,防治效果更突出。
参考文献:
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1992.496.
(下转第 2926页)
董晶晶等:不同土壤水分对牛膝菊生长及光合特性的影响 2913
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(责任编辑 丁艳红)
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(上接第 2913页)
层的菌墙,码垛后给予弱光光线,并增加培养环境
的湿度。
4.2 子实体形成阶段管理
平菇是变温性食用菌, 码垛后要有 5~10 ℃以
上的昼夜温差, 同时增加相对空气湿度到 85%,加
强通风换气并保持一定的散射光。 散射光对平菇原
基分化和子实体生长发育有一定的促进作用,而强
烈的直射光照射(大于 2 500 1x)会抑制子实体的生
长。 平菇子实体正常发育的光照强度在 200~1 000
1x。 当形成子实体原基时,松动菌袋袋口,以利通风
换气,经 1 周左右就会出现大量菇蕾。 当菌盖直径
达 2 cm以上时,将袋口挽起,向斜面和空中喷水。保
持斜面有 60%~70%的含水量、培养环境达 85%~
90%的相对空气湿度,结合控制温度、通风,保证幼
菇迅速生长。保持适温以 10~20 ℃为宜,这时提供含
有充足氧气和低浓度 CO2 的新鲜空气及较强的光
照,可使菇体幼嫩肥厚,产量高、品质好。
4.3 出菇管理
宁夏食用菌产区平菇日光温室应在春秋两季的
每日 6:30~7:30、夏季的 19:00~06:00、冬季的 7:30~
8:30 揭开保温被,打开上、下通风口(安装有防虫
网)进行通风。 当菌盖变大、菌盖与菌柄区别明显时
菇体需水量增加,此时每天可喷水 3~4 次;阴雨天
少喷或不喷,晴天多喷勤喷,高温天气中午不喷、早
晚喷, 冬天中午喷温水, 使相对空气湿度保持在
70%左右。 菇体在 5~26 ℃环境下可以生长,最适温
度为 18 ℃左右。
4.4 平菇后期管理
当产出一、二茬菇后,发现料面污染杂菌和培
养料变黑不出菇时,应及时去掉表层污染物和变黑
的培养料,露出生长洁白菌丝的新料面,促其再次
出菇。 每茬菇采收后,首先应清除斜面上的老化菌
丝,并检查培养料含水量,当料内含水量少于 60%
时,用专用注水器逐袋注水或营养液,营养液配方
为葡萄糖或蔗糖 0.5%、 尿素 0.2%、 磷酸二氢钾
0.2%、硫酸镁 0.1%、石灰 0.2%。 再按菌丝体阶段的
管理,使菌丝恢复生长、累积营养;经 7~10 d 后进行
催菇,促使其再次出菇。
5 采收
采收时间确认标准是,当菌盖基本展开、菌盖
边缘内卷、未弹射孢子时即可采收。 采收方法是用
左手按住料面,右手握住菇柄旋转拧下。 平菇采收
后要立即对产品进行抽检分级, 按产品的品种、规
格、等级、质量进行包装,在包装容器内要摆放整
齐、紧密,保证平菇整体完好,避免物流中途破损。
内包装材料卫生指标应符合国家标准[6,7]的要求。
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[6] GB9687-1988,食品包装用聚乙烯成型品卫生标准[S].
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(责任编辑 王 珞)
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