全 文 ：文章编号:1006 － 1126 － 2015 (3) － 0249 － 05
桂西南喀斯特地区任豆天然林群落结构分析
收稿日期:2015 － 06 － 16
基金项目:广西林业科技项目 (桂林科字 ［2010］6 号)
第一作者:梁瑞龙 (1962—) ，男，高级工程师，主要从事乡土阔叶树种良种选育与栽培技术研究。
梁瑞龙1，周全连2，潘达江3，李 娟1，林建勇1，蒋 燚1
(1. 广西壮族自治区林业科学研究院，南宁 530002;2. 广西生态工程职业技术学院，柳州 545004;
3. 靖西县林业技术推广站，广西 靖西 533800)
摘 要:以广西靖西县的任豆 (Zenia insignis)天然林群落为研究对象，通过设置调查样地，分析了群落的物种
组成、结构特征、物种多样性和任豆的种群结构。结果表明:群落中共有维管束植物 37 科 49 属 55 种，垂直结
构明显，可分为乔木层、灌木层和草本层，其中乔木层又可分为上、中、下 3 层。草本植物种类最丰富，灌木
层和草本层的 S、H＇、J、D等多样性指数都比乔木层高。任豆是群落中的绝对优势种，但其更新个体较少，种群
稳定性较差，随着群落的进一步演替，任豆的地位可能逐渐被香椿 (Toona sinensis)、假柿木姜子 (Litsea monop-
etala)等树种所取代。
关键词:任豆;群落特征;物种多样性;喀斯特
中图分类号:S718. 5 文献标识码:A
Community Structure Analysis of Zenia insignis Natural Forest in Karst
Ｒegion of Southwest Guangxi
LIANG Ｒui-long1，ZHOU Quan-lian2，PAN Da-jiang3，LI Juan1，LIN Jian-yong1，JIANG Yi1
(1. Guangxi Forestry Ｒesearch Institute，Nanning 530002，China;
2. Guangxi Eco-engineering Vocational and Technical College，Liuzhou，Guangxi 545004，China;
3. Forestry Technology Extension Station in Jingxi County，Jingxi，Guangxi 533800，China)
Abstract:Taking Zenia insignis natural forest community in Jingxi of Guangxi as subject，species com-
position，structure feature，species diversity and population structure of Zenia insignis in community were
analyzed by setting investigation samples. The results showed that there were 55 species vascular plants of
49 genera belonging to 37 families in Zenia insignis community. Vertical structure was obvious，which
could be divided into tree layer，shrub layer and herb layer. Tree layer could be divided into upper，mid-
dle and lower. The species of herbaceous plants were the richest. The diversity index such as S，H＇，J
and D in shrub layer and herb layer were higher than those in tree layer. Zenia insignis was the dominant
species in the community，but because of fewer new seedlings，its population was less stable. With the
further development of community succession，dominant position of Zenia insignis might be replaced by
Toona sinensis and Litsea monopetala gradually.
Key words:Zenia insignis;community characteristics;species diversity;Karst
第 44 卷 第 3 期 广 西 林 业 科 学 Vol. 44 No. 3
2015 年 9 月 Guangxi Forestry Science Sep. 2015
任豆 (Zenia insignis)属于苏木科 (Caesalpin-
iaceae)任豆属 (Zenia)落叶大乔木，是国家Ⅱ
级重点保护野生植物，主要分布在我国广西、云
南、广东、贵州、湖南，越南也有。任豆生长迅
速，适应性强，是喀斯特地区造林的先锋树种，
其用途广泛，木材优良，是喀斯特地区林业生态
建设和速生工业原料林建设的理想树种。目前，
对任豆的研究主要集中在播种育苗［1 － 7］、造林试
验［8 － 13］、生理生态［14 － 19］、生态修复［20 － 21］等方面，
而对其天然群落研究较少［22 － 23］。任豆作为广西实
施石漠化治理的主要造林树种在崇左、百色、河
池等喀斯特地区广泛栽培，在靖西、德保、那坡、
平果、龙州、大化、都安、天峨、忻城等县有较
多的天然林分布。研究任豆天然林可以了解任豆
群落的伴生树种和树种生态学习性，对人工林经
营及筛选营建任豆混交林的优良树种具有较大的
参考价值。
1 研究区域概况
靖西县位于广西西南部，与越南交界。气候
属南亚热带季风气候，年平均气温 19. 1℃，干湿
季明显。境内以喀斯特高原地貌为主。研究样地
位于靖西县南坡乡达腊村达洞屯 (106°0129″E，
23°0757″N) ，海拔 722 m，地势较平，但石灰岩
裸露率 50% ～ 80%。该林分为农用丢荒地天然更
新形成的任豆天然林，林分周边土层稍厚处仍耕
种玉米等农作物。
2 研究方法
2. 1 样地设置与调查
在任豆天然林中选择有代表性区域设置样地，
记录样地内岩石裸露度、坡度、坡向、坡位、海
拔、经纬度和人为干扰情况等生境指标。样地面
积 30 m ×50 m，把调查样地分成 15 个 10 m ×10 m
样方，作为乔木层调查样方，调查样地内树高 3 m
以上的乔木树种的树高、胸径、枝下高和冠幅，
统一在每个乔木样方内的左下角设置 1 个 5 m × 5
m的小样方，作为林下植被调查样方，分别记录灌
木层和草本层植物的种名、个体数、高度和盖度。
2. 2 数据分析
植物生长型分类参照 Whittaker (1975)的生
长型系统，划分为乔木、灌木和草本植物 3 大类进
行统计。
计算每个小样方的物种多样性指数，以平均
值作为样地内各层次的物种多样性指数。
(1)物种丰富度指数 (S) :出现在样地的物
种数;
(2) Shannon － Wiener 指数 (H ＇) :H ＇ =
－ Σ
S
i = 1
PiInPi;
式中:Pi = ni / Ni 代表第 i 个物种的个体数 ni
占所有个体总数 Ni 的比例;N 为所有物种的个体
数之和。
(3)Simpson指数 (D) :D = 1 － Σ
S
i = 1
Pi
2;
(4)Pielou均匀度指数 (J) :J = H＇InS;
(5)物种重要值 (IV) :
IV = (相对多度 +相对频度 +相对显著度)/3
(乔木)
IV = (相对多度 + 相对频度 + 相对盖度) /3
(灌木和草本)
3 结果
3. 1 群落的物种组成
根据样方调查统计 (表 1) ，在总面积为 1 500
m2 的样地中调查到维管束植物 55 种，隶属于 37
科 49 属，其中蕨类植物 5 科 5 属 5 种，双子叶植
物 27 科 38 属 43 种，是群落中的主要类群，单子
叶植物 5 科 6 属 7 种，群落中没有裸子植物。
在双子叶植物的 27 科植物中，含物种数最多
的是桑科 (2 属 4 种) ，含 3 种的科有大戟科、禾
本科、菊科、楝科和蔷薇科等 5 个科，含 2 种的科
有蓼科、葡萄科、苋科、榆科和樟科等 5 个科，其
余 26 科均为只含有 1 种的科。
3. 2 群落结构分析
群落乔木层优势物种的重要值表明了该物种
在群落中的重要程度，对群落的性质起到关键作
用。通过对群落内乔木层树种重要值的分析表明
(表 2) ，群落乔木层由任豆、假柿木姜子 (Litsea
monopetala)等 8 种树种组成，任豆是群落中的绝
对优势种，其重要值达 74. 02。在这 8 种树种中，
除假柿木姜子和岩樟 (Cinnamomum saxatile)为常
绿树种外，其它 6 种均为落叶树种。乔木层可分为
3 层，上层高 16 ～ 22 m，胸径 18. 2 ～ 37. 5 cm，全
部为任豆;中层高 8 ～ 12 m，胸径 9 ～ 47 cm，主要
为任豆，另有苦楝 (Melia azedarach)和香椿
(Toona sinensis)各 1 株;下层高 8 m 以下，平均
胸径 7. 6 cm，8 个种都有。
052 广 西 林 业 科 学 第 44 卷
表 1 任豆群落植物种类组成
Tab. 1 Plant species composition in Zenia insignis community
分类群
科
数量 比例 (%)
属
数量 比例 (%)
种
数量 比例 (%)
蕨类植物 5 13. 51 5 10. 20 5 9. 09
裸子植物 0 0. 00 0 0. 00 0 0. 00
被子植物 32 86. 49 44 89. 80 50 90. 91
其中:
双子叶植物 27 72. 97 38 77. 55 43 78. 18
单子叶植物 5 13. 51 6 12. 24 7 12. 73
合计 37 100. 00 49 100. 00 55 100. 00
灌木层植物种类共有 14 科 20 属 24 种，高
0. 15 ～ 3 m，均高 1. 32 m，盖度 0. 5% ～ 70%，平
均盖度为 23. 2%。优势种为山莓 (Ｒubus cor-
chorifolius)、构树 (Broussonetia papyrifera)和臭牡
丹 (Clerodendrum bungei) ，其 重 要 值 分 别 为
14. 85、13. 54 和 12. 76 (表 3)。值得注意的是，
群落的优势种任豆在灌木层中的重要值却只有
3. 75，重要值位序为 11，说明其天然更新不良，
幼苗较少。
群落的草本层物种最丰富，共有 22 科 28 属
29 种;高 0. 05 ～ 1 m，均高 0. 19 m，盖度 5% ～
80%，平均盖度 32. 7%。优势种为肾蕨 (Nephrole-
pis cordifolia) ，其重要值为 20. 71，次之有佛甲草
(Sedum lineare)和锈色蛛毛苣苔 (Paraboea rufes-
cens)等 (表 4)。
表 2 任豆群落乔木层特征值
Tab. 2 Feature value of tree layer in Zenia insignis community
树种 个体数 (株)平均树高 /m 平均胸径 /cm 相对密度 相对显著度 相对频度 重要值
任豆 Zenia insignis 58 9. 0 14. 4 78. 38 93. 67 50. 00 74. 02
假柿木姜子 Litsea monopetala 9 3. 3 4. 3 12. 16 0. 86 18. 18 10. 40
香椿 Toona sinensis 2 7. 5 15. 8 2. 70 3. 35 9. 09 5. 05
苦楝 Melia azedarach 1 10. 0 18. 0 1. 35 1. 69 4. 55 2. 53
柿树 Diospyros kaki 1 5. 0 6. 0 1. 35 0. 19 4. 55 2. 03
朴树 Celtis sinensis 1 5. 0 4. 5 1. 35 0. 11 4. 55 2. 00
圆叶乌桕 Sapium rotundifolium 1 3. 0 3. 6 1. 35 0. 07 4. 55 1. 99
岩樟 Cinnamomum saxatile 1 3. 0 3. 5 1. 35 0. 06 4. 55 1. 99
总计 74 8. 0* 12. 7* 100 100 100 100
* 指群落中全部树种该项指标的平均值
表 3 灌木层重要值排前 5 位的植物种类
Tab. 3 The top 5 species based on the importance value of species in shrub layer
种名 相对密度 相对显著度 相对频度 重要值
山莓 Ｒubus corchorifolius 10. 65 25. 33 8. 57 14. 85
构树 Broussonetia papyrifera 15. 28 13. 91 11. 43 13. 54
臭牡丹 Clerodendrum bungei 17. 13 12. 59 8. 57 12. 76
石岩枫 Mallotus repandus 9. 26 10. 86 5. 71 8. 61
八角枫 Alangium chinense 7. 87 5. 66 8. 57 7. 37
152第 3 期 梁瑞龙，周全连，潘达江，等:桂西南喀斯特地区任豆天然林群落结构分析
表 4 草本层重要值排前 5 位的植物种类
Tab. 4 The top 5 species based on the importance value of species in herb layer
种名 相对密度 相对显著度 相对频度 重要值
肾蕨 Nephrolepis cordifolia 17. 79 37. 34 7. 00 20. 71
佛甲草 Sedum lineare 24. 94 4. 30 10. 00 13. 08
锈色蛛毛苣苔 Paraboea rufescens 13. 88 5. 00 13. 00 10. 63
土人参 Talinum paniculatum 11. 47 4. 56 9. 00 8. 34
竹叶草 Oplismenus compositus 5. 49 15. 40 2. 00 7. 63
3. 3 生长型
任豆群落中以草本植物种类最多，共有 22 种，
占总物种数 40. 0%;次之为乔木，有 18 种，占总
物种数 32. 7%;而藤本和灌木植物分别只有 8 种
和 7 种 (图 1)。
图 1 任豆群落的生长型组成
Fig. 1 The life form composition of
Zenia insignis community
3. 4 群落物种多样性分析
计算任豆群落物种多样性指数。从表 5 可以看
出，该群落灌木层和草本层的 S、H＇、J、D等多样
性指数都比乔木层高。说明，灌木层和草本层的
物种相对较丰富，且各物种的个体数量
分布较平均，而乔木层不仅物种相对缺乏，而且
个体明显集中在少数种类，反映出任豆作为乔木
层优势种地位的突出。
3. 5 任豆种群结构
径级结构是反映植物群落稳定性和生长发育
状况的重要指标。在样地中共调查到 63 株任豆，
其最大胸径 47. 0 cm。将任豆个体胸径按 3. 0 cm为
级别 (上限排除法) ，分成不同的大小级，统计各
大小级的个体数和比例。由图 2 可以看出，任豆个
体的径级分布明显呈双峰形，在 3 ～ 15 cm 范围出
现一个高峰后，个体数逐渐减少，而后在 30 ～ 36
cm范围又出现一个小高峰，种群内更新个体较少。
说明，任豆种群稳定性较差，其天然更新和个体
生长情况可能会出现波动。
表 5 任豆群落物种多样性指数
Tab. 5 The diversity index of Zenia insignis community
层次 N S H＇ D Jsw
乔木层 74 8 0. 84 0. 37 0. 40
灌木层 216 24 2. 67 0. 91 0. 84
草本层 1203 29 2. 38 0. 86 0. 71
N、S、H＇、J、D分别为个体数、物种数、Shannon － Wie-
ner指数、均匀度指数、Simpson指数
图 2 任豆种群径级分布
Fig. 2 Diameter distribution of Zenia insignis population
252 广 西 林 业 科 学 第 44 卷
4 讨论
(1)在调查的群落中，任豆是绝对优势种，
其地位远远大于其它植物，但由于其更新个体较
少，种群结构呈现双峰形，反映出种群的不稳定
性和衰退趋势，而假柿木姜子的更新个体较多，
随着群落的进一步演替，任豆的地位可能逐渐被
假柿木姜子等树种所取代，但目前任豆的优势地
位远超过其他树种，群落的演替趋势不明显。
(2)在广西喀斯特地区，林下植被受地表生
境条件影响较大，尤其是地表岩石裸露率。调查
样地的土壤裸露率达 50% ～ 80%，严重挤压了灌
木层和草本层植物的生长空间，这可能是导致本
群落中林下植被的高度和盖度都偏低的主要原因。
(3)任豆是我国西南地区的乡土树种，可作
为石漠化生态恢复的先锋树种，任豆种植模式，
是广西典型石漠化地区生态恢复的成功模式之
一［24］。采用任豆混交林种植模式可以提高群落的
物种多样性，加快林分由人工林向天然林的演替
过程。本调查中的伴生树种柿树、朴树均有较高
的经济价值，可作为营造任豆混交林的理想树种。
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352第 3 期 梁瑞龙，周全连，潘达江，等:桂西南喀斯特地区任豆天然林群落结构分析