全 文 ：　２０１５，４１（２）：２４－２８　 Ｐｌａｎｔ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ
研 究 报 告
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｒｅｐｏｒｔｓ
收稿日期：　２０１４－０２－２５　　　修订日期：　２０１４－０５－１１
基金项目：　公益性行业（农业）科研专项（２０１３０３０３１）
联系方式 Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｏｎｇｈｏｎｇｗ１２５＠１６３．ｃｏｍ
淡紫灰链霉菌除草活性物质对苘麻叶片
生理生化的影响
魏松红，　杨亚飞，　李平生，　蔺丽文，　东　琴，　纪明山
（沈阳农业大学植物保护学院，沈阳　１１０８６６）
摘要　以苘麻成株叶片为材料，采用植物抗性生理分析测定技术研究了淡紫灰链霉菌除草活性物质Ｄ－１３组分对苘
麻叶片细胞膜透性、叶片内ＭＡＤ含量、ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＡＰＸ酶活性变化的影响，以及对膜系统的影响。结果表明，苘
麻叶片经Ｄ－１３组分处理后，细胞膜透性随着Ｄ－１３组分浓度的增加而增加，ＭＤＡ含量在Ｄ－１３组分处理后，随着
Ｄ－１３组分浓度的增加而升高。在电镜观察下，叶片细胞的膜系统随着Ｄ－１３组分浓度的升高呈现出不同的受害情
况。随着Ｄ－１３组分处理时间的延长，ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＡＰＸ活性均出现了不同程度的下降，与对照相比，ＳＯＤ、ＣＡＴ、
ＡＰＸ在４０ｈ时活性达到最低，分别比对照活性降低超过了６０％、３０％和５０％。可见，淡紫灰链霉菌除草活性物质
可严重降低苘麻叶片的生理生化活性。
关键词　除草活性物质；　膜透性；　ＭＤＡ；　酶活性；　超微结构
中图分类号：　Ｓ　４５１，Ｓ　４７６　　文献标识码：　Ａ　　ＤＯＩ：　１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．０５２９－１５４２．２０１５．０２．００４
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｗｉｔｈ　ｈｅｒｂｉｃｉｄａｌ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｆｒｏｍ
Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓ　ｌａｖｅｎｄｕｌａｅ　ｏｎ　Ａｂｕｔｉｌｏｎ　ｔｈｅｏｐｈｒａｓｔｉ　ｌｅａｖｅｓ
Ｗｅｉ　Ｓｏｎｇｈｏｎｇ，　Ｙａｎｇ　Ｙａｆｅｉ，　Ｌｉ　Ｐｉｎｇｓｈｅｎｇ，　Ｌｉｎ　Ｌｉｗｅｎ，　Ｄｏｎｇ　Ｑｉｎ，　Ｊｉ　Ｍｉｎｇｓｈａｎ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ　１１０８６６，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｗｉｔｈ　ｈｅｒｂｉｃｉｄａｌ　ａｃｔｉｖｉｔｙ，Ｄ－１３　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ，ｆｒｏｍＳｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓ　ｌａｖｅｎｄｕｌａｅ
ｏｎ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ，ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ＳＯＤ，ＣＡＴ　ａｎｄ　ＡＰＸ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｃｅｌｓ　ｏｆ　Ａｂｕｔｉｌｏｎ　ｔｈｅｏｐｈｒａｓｔｉ　Ｍｅｄｉ－
ｃｕｓ　ｌｅａｖｅｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ａｎａｌｙｚｉｎｇ　ｔｈｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｃｅｌ　ｍｅｍｂｒａｎｅ
ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　Ｄ－１３　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏ－
ｓｃｏｐｅ，ｌｅａｆ　ｃｅｌ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｓｙｓｔｅｍ　ｓｈｏｗｅｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｙｍｐｔｏｍｓ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　Ｄ－１３　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．ＳＯＤ，ＣＡＴ
ａｎｄ　ＡＰＸ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｄｅｃｌｉｎｅｄ　ｔｏ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｇｒｅｅｓ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ　ｏｆ　ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　Ｄ－１３　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ．Ｃｏｍ－
ｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌｓ，ＳＯＤ，ＣＡＴ　ａｎｄ　ＡＸＰ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｌｏｗｅｓｔ　ａｔ　４０　ｈ，ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ　ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ６０％，３０％
ａｎｄ　５０％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｉｔ　ｉｓ　ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ　ｔｈａｔ　Ｄ－１３　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｃｏｕｌｄ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｄｅ－
ｐｒｅｓｓｅｄ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　Ａ．ｔｈｅｏｐｈｒａｓｔｉ　ｌｅａｖｅｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅ　ｗｉｔｈ　ｈｅｒｂｉｃｉｄａｌ　ａｃｔｉｖｉｔｙ；　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ；　ＭＤＡ；　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ；　ｕｌｔｒａｍｉ－
ｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
　　苘麻（Ａｂｕｔｉｌｏｎ　ｔｈｅｏｐｈｒａｓｔｉ　Ｍｅｄｉｃｕｓ），是锦葵
科（Ｍａｌｖａｃｅａｅ）苘麻属（Ａｂｕｔｉｌｏｎ　Ｍｉｌｅｒ）一年生亚灌
木状草本，主要危害玉米、棉花、豆类、蔬菜等作物，
荒地、路旁亦有生长［１］。由于其具有广泛的适生性
和较强的繁殖特性，已经成为普遍的危害物种。目
前，化学除草剂在杂草防治中占有较大比重，但化学
除草剂的大量使用也引发了一系列问题，诸如环境
污染日趋严重、耐药和抗药杂草种群的上升、对非杂
草生物的危害等。许多微生物寄主存在专一性，产
生的毒素首先渗入宿主杂草，破坏其内部结构，进而
４１卷第２期 魏松红等：淡紫灰链霉菌除草活性物质对苘麻叶片生理生化的影响
使杂草产生病斑或枯萎，最终造成杂草的死亡。
Ｋｉｍ等［２］报道不等弯孢霉产生的棘壳孢素ｐｙｒｅｎｏ－
ｃｉｎｅ　Ａ和ｐｙｒｅｎｏｃｉｎｅ　Ｂ均可引起百慕大草坪的电解
质渗漏和叶片尖端枯萎。从百日草链格孢（Ａｌｔｅｒ－
ｎａｒｉａ　ｚｉｎｎｉａｅ）内分离到的毒素ｚｉｎｎｉｏｌ，可抑制番
茄、西瓜、柑橘和胡萝卜种子萌发，引起西瓜、西葫
芦、燕麦等植物幼苗的萎蔫，可以干扰细胞的钙素调
节过程而使细胞死亡［３］。据不完全统计，被研究的
生防真菌多达１５０余种［４］。本试验筛选出对苘麻具
除草活性的淡紫灰链霉菌（Ｓｔｒｅｐｔｏｍｙｃｅｓ　ｌａｖｅｎｄｕ－
ｌａｅ）［５］，其次级产物 Ｄ－１３组分可以使苘麻叶片萎
蔫、干枯，研究Ｄ－１３组分对苘麻叶片伤害的生理生
化影响，能够为利用浅紫灰链霉菌的代谢产物作为
控制苘麻的生物源除草剂开发提供依据。
１　材料与方法
１．１　材料
苘麻（Ａｂｕｔｉｌｏｎ　ｔｈｅｏｐｈｒａｓｔｉ　Ｍｅｄｉｃｕｓ）采自沈阳
农业大学实验基地，对种子进行自然风干处理，装入
牛皮纸袋中，放置于阴凉干燥处备用。
淡紫灰链霉菌株从土壤中分离筛选获得。将菌
种活化，接种到改良的高氏一号培养基上，培养５ｄ。
用正丁醇混合萃取、合并有机相。减压浓缩，获得粗
提取物，提取物经一级、二级柱层析分离及生物测定
得到活性组分Ｄ－１３。
１．２　细胞膜透性的测定
选取生长一致的露白苘麻种子在温室内培育，
至幼苗长出３～４对叶时，取幼苗倒数第３对叶片。
用流水冲洗３０ｍｉｎ，再用蒸馏水清洗３次，滤纸吸干
水分。切成０．５ｃｍ×０．５ｃｍ方块，称取０．５ｇ，浸入盛
有浓度５０、１００、５００、１　０００μｇ／ｍＬ的Ｄ－１３组分溶液
的试管中，真空减压处理３０ｍｉｎ，２８℃光照下２ｈ，每
个处理３次重复。取出叶片，用蒸馏水冲洗３次，用
滤纸吸干叶片表面水分，置于盛有１０ｍＬ蒸馏水的
２０ｍＬ试管中，用滤网使叶片完全浸入水中，于８、１６、
２４、３２和４０ｈ后，在室温下用电导仪测定叶组织浸出
液的电导率，将各处理材料煮沸１５ｍｉｎ，冷却至室温
后测定叶片组织细胞膜彻底破坏后的最大电导率
值［６］，计算Ｄ－１３组分对叶片组织细胞膜的伤害率。
伤害率用相对电导率来表示。
１．３　丙二醛（ＭＤＡ）含量的测定
叶片处理同１．２，用蒸馏水冲洗３次，用滤纸吸
干叶片表面的水分，加入５ｍＬ磷酸缓冲液（ｐＨ７．８，
内含１％ＰＶＰ），冰浴研磨成匀浆，于２　５００ｒ／ｍｉｎ离
心１０ｍｉｎ，取上清液２ｍＬ与２ｍＬ硫代巴比妥酸溶
液（内含２０％三氯乙酸，０．５％硫代巴比妥酸）混合，
１００ ℃ 水浴 ３０ ｍｉｎ，冷却后于２　５００ｒ／ｍｉｎ离心
１０ｍｉｎ，取上清液分别在４５０、５３２和６００ｎｍ处测消
光度值Ａ４５０、Ａ５３２和Ａ６００，按公式Ｙ５３２＝－０．００１　９８＋
０．０８８Ａ４５０，ＭＤＡ的消光度值Ｄ＝Ａ５３２－Ａ６００－Ｙ５３２，
求出样品的 ＭＤＡ含量［６］。
１．４　细胞叶绿体超微结构的观察
幼苗长出３～４对叶时，取幼苗倒数第３对叶片
叶脉附近叶肉组织，切成 １ ｍｍ×３ ｍｍ 长条。
２．５％戊二醛固定２ｈ，蒸馏水清洗３次，１％锇酸固
定２ｈ，ＰＢＳ（二钾砷酸钠缓冲液配制）清洗２ｈ。
５０％、７０％乙醇脱水各０．５ｈ，８０％、９０％的丙酮脱水
各０．５ｈ，１００％的丙酮脱水３次各１０ｍｉｎ。Ｅｐｏｎ－
８１２＃环氧树脂渗透过夜，Ｅｐｏｎ－８１２＃环氧树脂包
埋。在３５、４５、６０℃条件下依次聚合２４ｈ，ＬＫＢ－５超
薄切片仪切片。醋酸双氧铀，醋酸铀与柠檬酸铅双
重染色［７］。Ｈ－７６５０型透射电镜观察。
１．５　酶活性的测定
超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）
活性测定［６］：取长势均匀，生长至３～４对叶的苘麻
叶片０．５ｇ于预冷的研钵中，加１ｍＬ预冷的磷酸缓
冲液在冰浴上研磨成匀浆，加缓冲液使终体积为
５ｍＬ。在４℃条件下１０　０００ｒ／ｍｉｎ离心２０ｍｉｎ，上清
液即为ＳＯＤ粗提液。取２．６５ｍＬ　ＳＯＤ反应液（１．５ｍＬ
０．０５ｍｏｌ／Ｌ磷酸缓冲液ｐＨ　７．８、０．３ｍＬ　１３０ｍｍｏｌ／Ｌ
甲硫氨酸溶液、０．３ｍＬ　７５０μｍｏｌ／Ｌ氮蓝四唑溶液、
０．３ｍＬ　１００μｍｏｌ／Ｌ　ＥＤＴＡ－Ｎａ２ 溶液、０．２５ｍＬ蒸
馏水）于１０ｍＬ试管中，加入５０μＬ酶提取液，再加
入３００μＬ核黄素溶液，混匀（以ｐＨ７．８磷酸缓冲液
代替酶液做对照）。在４　０００ｌｘ日光下反应２０ｍｉｎ，
黑暗终止反应，于５６０ｎｍ下测吸光值。ＳＯＤ活性
以１ｇ鲜重样品１ｍｉｎ抑制氮蓝四唑光化还原的
５０％（即酶单位）来表示。
过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）酶活性测定［８］：取
各处理的苘麻叶片０．５ｇ置研钵中，加２～３ｍＬ
４℃下预冷的ｐＨ＝７．８的磷酸盐缓冲液和少量石
英砂研磨成匀浆后，转入２５ｍＬ容量瓶中，并用缓
冲液冲洗研钵数次，合并缓冲洗液，并定容到刻度。
混合均匀，将容量瓶置５℃静置１０ｍｉｎ，取上部澄清
·５２·
２０１５
液在４　０００ｒ／ｍｉｎ下离心１５ｍｉｎ，上清液即为过氧
化氢酶粗提液，５℃下保存备用。取２．５ｍＬ酶液
于５０ｍＬ三角瓶中（对照加煮死酶液２．５ｍＬ），再
加入２．５ｍＬ　０．１ｍｏｌ／Ｌ　Ｈ２Ｏ２，同时计时，于３０℃
恒温水浴中保温１０ｍｉｎ，立即加入１０％ Ｈ２ＳＯ４
２．５ｍＬ用０．１ｍｏｌ／Ｌ　ＫＭｎＯ４ 标准溶液滴定，至出
现粉红色（在３０ｍｉｎ内不消失）为终点。ＣＡＴ酶
活性用１ｇ鲜重样品１ｍｉｎ内分解 Ｈ２Ｏ２ 的毫克数
表示。
抗坏血酸过氧化物酶（ａｓｃｏｒｂａｔｅ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，
ＡＰＸ）活性的测定：将各处理的苘麻叶片０．５ｇ加入
提取液，研磨匀浆，１５　０００ｒ／ｍｉｎ离心１５ｍｉｎ，上清
液定容至５ｍＬ，取部分上清液经适当稀释后用于酶
活测定。在３ｍＬ的反应体系中，加入５０ｍｍｏｌ／Ｌ
ｐＨ＝７．０ＰＢＳ　１．８ｍＬ，１５ｍｍｏｌ／Ｌ　ＡｓＡ　０．１ｍＬ，酶
液０．１ｍＬ，０．３ｍｍｏｌ／Ｌ　Ｈ２Ｏ２１ｍＬ（以不加酶液为
对照），记录Ａ２９０变化。以１ｍｉｎ内Ａ２９０变０．０１定义
为１个酶活性单位（Ｕ）。
２　结果与分析
２．１　Ｄ－１３组分对苘麻叶片细胞膜透性的影响
Ｄ－１３组分对苘麻叶片细胞膜透性的影响见图
１。浸出液的相对电导率随Ｄ－１３组分浓度和处理时
间的变化而增强。Ｄ－１３组分溶液浓度在５０～
１００μｇ／ｍＬ的范围内时，随着时间的延长涨幅较小，
曲线较为平缓。当Ｄ－１３组分浓度超过１００μｇ／ｍＬ，
相对电导率显著增加时间出现在２４ｈ左右。当
Ｄ－１３组分浓度达到５００μｇ／ｍＬ时，细胞液渗出率比
对照增加３５％。结果表明Ｄ－１３组分对苘麻叶片细
胞膜透性有影响，能够明显地引起叶片组织电解质
的外渗。
图１　Ｄ－１３组分对苘麻叶片细胞膜透性的影响
Ｆｉｇ．１　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　Ｄ－１３ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｃｅｌ
ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｏｆ　Ａ．ｔｈｅｏｐｈｒａｓｔｉ　ｌｅａｖｅｓ
２．２　Ｄ－１３组分对细胞内丙二醛（ＭＤＡ）含量的影响
用Ｄ－１３组分处理苘麻叶片后，细胞内 ＭＤＡ的
含量见图２，结果表明Ｄ－１３组分处理能增加叶片组
织ＭＤＡ的含量，当Ｄ－１３组分浓度在１００μｇ／ｍＬ以
下时，ＭＤＡ的含量上升不明显，而Ｄ－１３组分浓度
在１００μｇ／ｍＬ以上时，ＭＤＡ的含量随Ｄ－１３组分浓
度的增加而上升，当Ｄ－１３组分浓度达到１０００μｇ／
ｍＬ时 ＭＤＡ的含量比对照增加２３７％。试验结果
表明Ｄ－１３组分能引起苘麻叶片细胞组织内膜脂过
氧化作用，导致 ＭＤＡ的大量渗漏。
图２　Ｄ－１３组分对苘麻叶片细胞内 ＭＤＡ含量的影响
Ｆｉｇ．２　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　Ｄ－１３ｏｎ　ＭＤＡ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ａ．ｔｈｅｏｐｈｒａｓｔｉ　ｌｅａｖｅｓ
２．３　Ｄ－１３组分对苘麻叶片细胞叶绿体超微结构的
影响
　　未经Ｄ－１３组分处理的苘麻叶片细胞叶绿体分
布均匀（图３ａ），排列整齐，多成不规则椭圆形，基质
分布均匀，膜结构清晰，基粒类囊体排列整齐紧密。
经１００μｇ／ｍＬ　Ｄ－１３组分处理后，叶片的超微结构发
生变化（图３ｂ），壁间偶有不明物质，叶绿体发生扭
曲变形，基粒片层排列正常。经５００μｇ／ｍＬ　Ｄ－１３组
分处理后（图３ｃ），可见细胞质壁分离严重，叶绿体膜
变形受损变得模糊不清，偶有空泡化，大部分叶绿体
的基 质 片 层 排 列 紊 乱，且 嗜 锇 颗 粒 增 多。经
１　０００μｇ／ｍＬ　Ｄ－１３组分处理后（图３ｄ），叶绿体空
泡化加剧，叶绿体膨胀较严重，基粒片层排列不规
则且肿胀分解，嗜锇颗粒进一步增多。未经 Ｄ－１３
组分处理的苘麻叶片细胞线粒体、质膜结构正常
（图３ｅ），线粒体基质、脊清晰可见，质膜双层结构
清晰。经５００μｇ／ｍＬ　Ｄ－１３组分处理后（图３ｆ～ｇ）
线粒体变形、脊数量减少，质膜出现局部破裂，内
含物外流。
·６２·
４１卷第２期 魏松红等：淡紫灰链霉菌除草活性物质对苘麻叶片生理生化的影响
图３　Ｄ－１３组分对苘麻叶片细胞超微结构的影响
Ｆｉｇ．３　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　Ｄ－１３ｏｎ　ｃｅｌ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ａ．ｔｈｅｏｐｈｒａｓｔｉ　ｌｅａｖｅｓ
２．４　Ｄ－１３组分对苘麻叶片酶活性的影响
Ｄ－１３组分对苘麻叶片中ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＡＰＸ酶活
性的影响分别见图４～６，结果表明浓度在５００μｇ／ｍＬ
时，苘麻叶片中ＣＡＴ、ＡＰＸ和ＳＯＤ　３种抗氧化酶活性
的变化大小和变化趋势各不相同。作为植物抗氧化
系统第一道防线的ＳＯＤ，处理１６ｈ时对其活性没有
明显的影响，活性仅略有降低。随着处理时间的延
长，ＳＯＤ 活性迅速下降，４０ｈ时降低超过６０％。
ＣＡＴ活性在Ｄ－１３组分处理的过程中其检测值缓慢
降低，前期ＣＡＴ活性没有太大波动，但在２４ｈ时
ＣＡＴ活性大为降低，比对照降低３２％。ＡＰＸ活性
在处理１６ｈ后略有升高，随着处理时间的延长，
ＡＰＸ的活性大幅下降，处理时间为４０ｈ时活性大幅
度降低，比对照降低５１％。
图４　Ｄ－１３组分对苘麻叶片超氧化物歧化酶活性的影响
　　　　Ｆｉｇ．４　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　Ｄ－１３ｏｎ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
　　　　　　　ｏｆ　Ａ．ｔｈｅｏｐｈｒａｓｔｉ　ｌｅａｖｅｓ
　　　
图５　Ｄ－１３组分对苘麻叶片过氧化氢酶活性的影响
　　Ｆｉｇ．５　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　Ｄ－１３ｏｎ　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
　　　　　　ｏｆ　Ａ．ｔｈｅｏｐｈｒａｓｔｉ　ｌｅａｖｅｓ
·７２·
２０１５
图６　Ｄ－１３组分对苘麻叶片抗坏血酸
过氧化物酶活性的影响
Ｆｉｇ．６　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　Ｄ－１３ｏｎ　ＡＰＸ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ
Ａ．ｔｈｅｏｐｈｒａｓｔｉ　ｌｅａｖｅｓ
３　结论与讨论
活性物质主要的作用方式有：破坏寄主细胞膜
的结构、影响寄主体内正常的生理代谢等［９］。淡紫
灰链霉菌Ｄ－１３组分是病原生物代谢过程中产生的，
在生理浓度范围内干扰植物正常生理功能的化合
物，可以引起苘麻叶片萎蔫、坏死。
细胞膜是活细胞和环境之间的屏障，各种不良
环境对细胞的影响往往首先作用于细胞膜。试验结
果表明：在喷施Ｄ－１３组分后细胞质膜受到破坏，膜
透性增加，细胞内部分物质外渗，ＭＤＡ含量升高。
ＭＤＡ含量变化趋势与膜透性相似，在Ｄ－１３组分浓
度低于１００μｇ／ｍＬ时，对细胞膜脂过氧化及膜透性
的影响相对较小；当Ｄ－１３组分浓度高于５００μｇ／ｍＬ
时，膜脂过氧化及 ＭＤＡ含量大大增加。李荣金和
强胜［１０］的研究表明，细胞膜脂质过氧化，ＭＤＡ含量
上升会导致植物细胞变性、降解和功能失常。细胞
膜透性和 ＭＤＡ含量的变化是反映细胞膜脂质过氧
化程度的重要指标。可能由于Ｏ－２ 、Ｈ２Ｏ２ 的过量积
累而致使膜脂过氧化等一系列生理生化变化，致病
毒素引起细胞膜的伤害，造成膜功能的紊乱。
细胞超微结构改变是植物一系列生理活动异常
的细胞学基础，研究植物受Ｄ－１３组分毒害后细胞超
微结构的变化，可以从细胞水平上揭示Ｄ－１３组分毒
害植物的机理［１１］，张云霞等［１２］报道，用莲子草假隔
链格孢毒素处理空心莲子草叶片后，叶肉细胞超微
结构发生改变，具体表现为叶绿体、质膜、线粒体等
细胞器结构受到伤害。用Ｄ－１３组分处理苘麻叶片
后叶肉细胞超微结构发生改变，表现为叶绿体、线粒
体、质膜等细胞器结构受到伤害。这些结果表明
Ｄ－１３组分对苘麻叶片细胞膜结构具有破坏作用。
ＳＯＤ是植物体内第一道防线［１３］，试验中ＳＯＤ
活性在低Ｄ－１３组分浓度处理下只稍有波动，但随着
Ｄ－１３组分浓度增大，ＳＯＤ 活性明显受到抑制。
ＣＡＴ是清除高等植物叶绿体内 Ｈ２Ｏ２ 的重要防御
酶［１４］，但在应对Ｄ－１３组分处理中酶活性持续下降，
这可能是Ｄ－１３组分作用于叶绿体时产生过多的活
性氧，活性氧破坏了膜系统，进而抑制了ＣＡＴ的活
性。ＡＰＸ酶在处理初期虽有短暂上升，但随着时间
延长酶活性也大幅降低。这一结果与姜述君等［１５］
（用狭卵链格孢菌毒素细交链孢菌酮酸处理稗草）及
李荣金和强胜［１０］（用百日草链格孢菌毒素处理加拿
大一枝黄花叶片）所做研究叶片细胞生理生化特性
的变化趋势相似。
综上所述，Ｄ－１３组分对苘麻叶片细胞膜系统和
抗氧化酶系统伤害的顺序为：Ｄ－１３组分处理下，苘
麻叶片细胞内产生的活性氧远大于抗氧化酶系统的
清除能力，活性氧积累，进而破坏膜系统，膜透性增
大，胞质外渗（表现为受害叶片呈水浸状），胞内正常
的生理代谢被打乱，最终导致细胞受到不可逆伤害，
所以Ｄ－１３组分对苘麻伤害的实质是对苘麻膜系统
的破坏。
参考文献
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ｃｉｎｅ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｕｒｖｕｌａｒｉａ　ｉｎａｅｑｕａｌｉｓ　ｉｓｏｌａｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｚｏｙｓｉａ
ｇｒａｓｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｄｉｓｅａｓｅ，２０００，８４：６８４－６８８．
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Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１２，５２：３８－５１．
［１５］姜述君，张国庆，于涵，等．狭卵链格孢菌毒素细交链孢菌酮
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